ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2022, том 56, № 1, с. 3-34.

УДК 595.428

Биоразнообразие перьевых клещей,

паразитирующих на воробьинообразных Нижнего Дона,

и количественные характеристики заражения

^aЗоологический институт РАН,

Университетская наб., д. 1, Санкт-Петербург, 199034 Россия

^bРостовский-на-Дону противочумный институт Роспотребнадзора,

ул. М. Горького, 117/40, Ростов-на-Дону, 344002 Россия

^cВсероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова,

ул. Большая Морская, 42, 44, Санкт-Петербург, 190000 Россия

*e-mail: sergei.mironov@zin.ru

Поступила в редакцию 14.01.2022 г.

После доработки 21.01.2022 г.

Принята к публикации 24.01.2022 г.

Представлены результаты многолетнего исследования биоразнообразия и количественных

показателей инвазии перьевых клещей, паразитирующих на воробьинообразных Нижнего Дона.

За период с 2001 по 2019 г. было обследовано 2246 особей воробьинообразных, принадлежащих

к 85 видам 47 родов и 23 семейств, что охватывает бóльшую часть видов этого отряда, встре-

чающихся в исследуемом регионе. На 83 видах было обнаружено 86 видов перьевых клещей,

принадлежащих к 15 родам семи семейств и двух надсемейств (Analgoidea и Pterolichoidea).

Проведен детальный анализ таксономического состава паразитофауны. Среди обнаруженных

видов клещей впервые для фауны России зарегистрированы четыре вида: Proctophyllodes balati

Černý, 1978; P. remizicola Černý, 1979; P. cetti Badek, Mironov et Dabert, 2008 (Proctophyllodidae)

и Corydolichus calandrellicolus Mironov et Sayakova, 2001 (Ochrolichidae). Рассмотрен состав

фаунистических комплексов перьевых клещей по всем обследованным семействам воробьиноо-

бразных и проанализированы их особенности в исследуемом регионе. На основании данных

по численности клещей, собранных за многолетний период, для всех обнаруженных видов

перьевых клещей представлены статистически обработанные количественные характеристики

заражения (экстенсивность и интенсивность инвазии) на каждом виде хозяев.

Ключевые слова: Astigmata, Analgoidea, Passeriformes, паразито-хозяинные связи, инвазия

DOI: 10.31857/S003118472201001X

Перьевые клещи - группа многообразных и высокоспециализированных клещей-

астигмат (Acariformes: Astigmata) - являются постоянными паразитами птиц. В миро-

вой фауне известно более 2500 видов, объединяемых в 36-38 семейств и два надсе-

мейства - Analgoidea и Pterolichoidea (Norton et al., 1993; Gaud, Atyeo, 1996; Mironov,

2003; Proctor, 2003; OConnor, 2009; Миронов, Бочков, 2009; Bochkov, Mironov, 2011;

Миронов, 2016). В пределах паразитических астигмат (Psoroptidia), объединяющих

паразитов млекопитающих и птиц, эти надсемейства и представляют собой две не-

зависимые филогенетические линии, предки которых перешли к паразитизму на

птицах. В настоящее время перьевые клещи были зарегистрированы на всех совре-

менных отрядах птиц, выделяемых орнитологами (Gaud, Atyeo, 1996; Proctor, 2003;

Mironov, Proctor, 2008). Подавляющее большинство перьевых клещей, как следует

из названия, обитает в перьевом покрове птиц, однако представители ряда семейств

паразитируют на кожном покрове, а также в респираторной системе этих хозяев.

В оперении и на кожных покровах птиц перьевые клещи занимают строго опреде-

ленные микробиотопы, различающиеся по структуре перьев и микроклиматическим

условиям, что требует развития соответствующих морфологических адаптаций, за-

трагивающих весь внешний облик клещей. На основании комплексов морфологи-

ческих адаптаций и занимаемых микробиотопов перьевых клещей относят к пяти

различным морфоэкотипам (Миронов, 1987; Mironov, 1999; Dabert, Mironov, 1999).

Перьевые клещи характеризуются высоким уровнем специфичности к хозяевам как

на видовом, так и на более высоких таксономических уровнях, и считаются одной

из наиболее удобных модельных групп для изучения коэволюционных отношений

между паразитами и хозяевами (Gaud, Atyeo, 1982; Dabert, 2005).

Исследования биоразнообразия и разработка их таксономической системы нача-

лись в середине 19 века (см. Gaud, Atyeo, 1996; Mironov, 2003). К настоящему времени

фауна и распространение перьевых клещей для птиц Европы изучены наиболее под-

робно по сравнению со всеми остальными континентами, поскольку в ее орнитофауне

почти не осталось видов птиц, на которых не были бы отмечены те или иные виды

перьевых клещей. Первые обобщающие фаунистические каталоги по перьевым кле-

щам были составлены еще в конце 19 века (Berlese, 1882-1899; Canestrini, Kramer,

1899). Сильнейшим толчком для интенсивного исследования разнообразия перьевых

клещей и разработки их таксономической системы послужило появление трехтомной

монографии Дубинина (1951, 1953, 1956) из серии «Фауна СССР». Вследствие этого

в течение второй половины 20 века для большинства европейских стран было опу-

бликовано более двух десятков работ, содержащих краткие фаунистические списки пе-

рьевых клещей в основном с воробьинообразных (Passeriformes), а также с различных

водных птиц: Венгрия (Balat, Breuer, 1955), Болгария (Vassilev, 1957, 1959; Василев,

1959, 1960, 1965), Чехия (Lichard, 1962; Černý, 1964, 1977, 1979a, 1979b, 1990), Румы-

ния (Mack-Fira, Cristea, 1962, 1966a, 1966b, 1967, 1968a, 1968b), Польша (Jablonska,

1965, 1970; Dabert, 1997), Швеция (Černý, 1965), Финляндия (Mrciak, Brander, 1967),

Швейцария (Černý, 1971; Mironov, 1997), Франция (Gaud, 1974), Норвегия (Mehl,

1979), Германия (Černý, 1980), Белоруссия (Ефремова, 1984), Италия (Walter, Massa,

1987). В течение двух последних десятилетий к этому перечню добавились данные

по фауне перьевых клещей Польши (Dabert, 2000), Болгарии (Kolarova, Mitov, 2008),

Украины (Кивганов, Черничко, 2007, 2009; Бурдейная, Кивганов, 2009), Словакии

(Zamec, Fenďa, 2012) и Голландии (Siepel et al., 2016). Все эти исследования вклю-

чают довольно ограниченную выборку орнитофауны соответствующих стран. Кроме

того, многие из этих работ, особенно опубликованных до 80-х годов, содержат и

ошибочные определения, что вносит путаницу в установление круга хозяев того или

иного вида клеща. Более точные таксономические сведения по фауне и распростране-

нию ряда таксонов перьевых клещей, обитающих на воробьинообразных, приводятся

в крупных ревизиях для отдельных родов и семейств, связанных с этими хозяевами

(Fain, 1965; Atyeo, Braasch, 1966; Santana, 1976; Faccini, Atyeo, 1981; Gaud, Atyeo,

1985, 1986, 1987; Миронов, 1985, 1989).

Несмотря на появление монографии по фауне перьевых клещей СССР (Дубинин,

1951, 1953, 1956), европейская часть России долгое время оставалась вне поля целена-

правленных фаунистических исследований, как в отношении воробьинообразных, так

и птиц других отрядов, поскольку основное внимание исследователей было перенесе-

но на республики Средней Азии и Закавказья (см. Миронов, 1996а). Для собственно

европейской части России перьевые клещи были известны лишь у отдельных видов

воробьинообразных (скворец, ласточки, врановые) в Ленинградской и Вологодской об-

ластях (Догель, Навцевич, 1936; Марков, 1939; Зехнов, 1946, 1948). Позднее фрагмен-

тарные данные были приведены для отдельных видов воробьинообразных Поволжья

(Чернобай, 1969) и Татарии (Садекова, Ахметзянова, 1978). Несколько более полные

данные по фауне перьевых клещей, основанные на обследовании около 50% видов во-

робьинообразных, накоплены для юго-запада бывшего СССР (Шумило, Лоянич, 1968;

Шумило, Тихон, 1972; Шумило, Миронов, 1983а, 1987). Наиболее подробные сведения

по фауне перьевых клещей европейской части России к настоящему времени имелись

только для Северо-Запада (Миронов, 1996а). В результате этого многолетнего иссле-

дования было обследовано 90 видов воробьинообразных (или около 85% видов этого

отряда в регионе), на которых было зарегистрировано 118 видов перьевых клещей.

В настоящей работе представлены результаты многолетнего исследования перьевых

клещей, обитающих на воробьинообразных Нижнего Дона, дана оценка состава фауны

и фаунистических комплексов паразитов, связанных с различными таксономическими

группировками хозяев, и приведены количественные характеристики инвазии для всех

обнаруженных видов клещей.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Отловы и паразитологическое обследование птиц проводились А.В. Забаштой круглогодич-

но в период 2001-2020 годов на юго-западе Ростовской области (Россия), преимущественно в

окрестностях г. Ростова-на-Дону. Эти работы велись в рамках комплексного лабораторного ис-

следования птиц на патогены и наличие эктопаразитов, проводившегося в Ростовском-на-Дону

противочумном институте Роспотребнадзора. Сбор перьевых клещей и других эктопаразитов

осуществлялся только с птиц, погибших в процессе этих отловов. Кроме этого, были обследо-

ваны птицы, сбитые автотранспортом на дорогах и погибшие при столкновении с воздушными

судами на территории бывшего аэродрома гражданской авиации Ростова-на-Дону. Отлов птиц

осуществляли по соответствующим официальным разрешениям Министерства природных ре-

сурсов и экологии Ростовской области.

Сбор и учет перьевых клещей осуществлялся в лаборатории под стереомикроскопом

(МБС-9, МБС-10) на увеличениях ×7 - ×10 с помощью препаровальных игл или тонкого

пинцета. При исследовании птиц на наличие эктопаразитов обнаруженных перьевых кле-

щей и паразитических насекомых (пухоеды, блохи, мухи-кровососки) помещали в пробир-

ки с 70% этанолом. Поскольку численность перьевых клещей, особенно на крупных видах

птиц, нередко достигала нескольких сотен, а иногда и тысяч, с каждого типа оперения со-

бирали небольшую выборку (до 100 экз.) для последующего определения. Подсчет клещей,

обитающих в маховом и рулевом оперении, вели только на перьях одного крыла и на по-

ловине рулевых перьев хвоста. Учитывая, что клещи достаточно свободно перемещаются

в пределах свойственного им микробиотопа, при определении общего числа клещей на особи

принимали допущение, что их число на правой и левой сторонах должно быть приблизитель-

но одинаковым (Миронов, 2000), поэтому при статистической обработке показателей данные,

полученные для одной стороны, удваивали. Подсчет перьевых клещей, обитающих на кон-

турном и пуховом оперении, проводили на всем оперении тела, при их низкой численности -

с точностью до десятков, а при очень высокой численности - до сотен.

Для определения материала, которое проводили в Зоологическом институте РАН (Санкт-

Петербург, Россия), перьевых клещей заключали в постоянные препараты в жидкости Хоера

(Hoyer’s medium) по стандартной методике для мелких клещей (Krantz, Walter, 2009). Все ма-

териалы, использованные для диагностики клещей, хранятся в ЗИН РАН.

Обработку данных по инвазии перьевыми клещами проводили с использованием программ-

ного пакета Statistica 12.0. Для всех обнаруженных видов клещей приведены статистически об-

работанные показатели инвазии на каждом из свойственных им видов хозяев - экстенсивность

(ЭИ) и интенсивность инвазии (ИИ), минимальные и максимальные величины заражения. При

этом анализ показателей инвазии основан на данных, которые были собраны в разные сезоны

и в течение нескольких лет. Поэтому для этих видов клещей полученные показатели инвазии

дают самую общую картину, без учета сезонных колебаний в течение года, обусловленных

климатическими условиями, а также без учета пола и возраста хозяев. Русские и латинские

названия птиц даны по списку видов Северной Евразии (Коблик, Архипов, 2014).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Таксономическое разнообразие

За период с 2001 по 2019 гг. на территории Нижнего Дона было обследовано 2246

особей воробьинообразных, принадлежащих к 85 видам 47 родов и 23 семейств. Пода-

вляющее большинство обследованных видов воробьинообразных оказалось заражено

одним видом, а чаще несколькими видами перьевых клещей. Не были обнаружены

перьевые клещи только у двух видов, иволги Oriolus oriolus и каменки-плясуньи

Oenanthe isabellina. На остальных видах птиц было зарегистрировано 86 видов пе-

рьевых клещей, принадлежащих к 15 родам семи семейств. Систематический спи-

сок обнаруженных видов клещей и их хозяева в исследуемом регионе представлены

в табл. 1. Ниже нами рассмотрены таксономический состав обнаруженных видов

клещей и особенности их распространения у воробьинообразных.

В целом выявленная фауна перьевых клещей очень сходна с таковой, характер-

ной для соответствующих видов птиц в тех или иных странах Западной Европы,

а также Северо-Запада России (Миронов, 1996а; Mironov, 1997). Следует отметить,

среди обнаруженных клещей впервые для фауны России зарегистрированы следую-

щие виды: Proctophyllodes balati Černý, 1978 с усатой синицы Panurus biarmicus,

Pr. remizicola Černý, 1979 с ремеза Remiz pendulinus, Pr. cetti Badek, Mironov et Dabert,

2008 с соловьиной широкохвостки Cettia cetti и Corydolichus calandrellicolus Mironov

et Sayakova, 2001 с малого жаворонка Calandrella brachydactyla. Кроме этого, два

вида - Analges sp. с зарянки Erithacus rubecula и Trouessartia sp. с Cettia cetti -

представляют собой, по предварительной оценке, новые для науки и будут описаны

в отдельных публикациях.

Подавляющее большинство перьевых клещей (84 вида), обнаруженных на воро-

бьинообразных, относится к надсем. Analgoidea и представлено клещами пяти се-

мейств - Analgidae, Proctophyllodidae, Psoroptoididae, Pteronyssidae и Trouessartiidae.

Два остальных вида принадлежат к семействам Gabuciniidae и Ochrolichidae, относя-

щихся к надсем. Pterolichoidea. Среди этих семейств только представители семейств

Analgidae и Psoroptoididae являются обитателями пухового и контурного оперения тела

и на основании комплекса морфологических адаптаций и занимаемого в оперении

микробиотопа относятся к анальгоидному морфоэкотипу (Миронов, 1987; Mironov,

1999; Dabert, Mironov, 1999). Клещи остальных пяти семейств являются типичными

обитателями микробиотопов, образованных перьями с крупными и плотными опаха-

лами (маховые и кроющие перья крыла, рулевые перья), и относятся к проктофил-

лоидному морфоэкотипу.

Семейство Analgidae имеет очень широкое распространение по различным отрядам

птиц, начиная с таких как киви (Apterigiformes) и заканчивая воробьинообразными

(Gaud, Atyeo, 1996; Proctor, 2003). Клещи подсемейства Analginae, к которому отно-

сится большинство найденных нами видов этого семейства, распространены преиму-

щественно на воробьинообразных, и только один небольшой род Pelecyopus Gaud,

1988 специфичен медоуказчикам (Piciformes: Indicatoridae). На воробьинообразных

исследуемого региона семейство представлено двумя родами - Analges Nitzsch, 1818

(Analginae) и Strelkoviacarus Dubinin, 1953 (Anomalginae). Род Analges является самым

крупным в подсемействе, распространен в основном на высших воробьинообразных

инфраотряда Passerida и наиболее многочисленно представлен в Голарктике (Mironov,

2019; Dabert et al., 2021). В исследуемом регионе род Analges представлен 14 видами,

большинство из которых стеноксенные, т.е. связаны с видами одного или нескольких

близких родов птиц. Только два из обнаруженных видов этого рода можно отнести

к поликсенным, распространённым на представителях нескольких далеких друг от

друга родов или даже разных семейств хозяев. Например, A. passerinus встречается

на вьюрковых птицах подсемейств Fringillinae и Carduelinae, а A. unidentatus обитает

на представителях родов Ficedula, Muscicapa и Phoenicurus (Muscicapidae) (Миронов,

1985, 1996a). Недавние исследования на основе молекулярных данных подтвердили,

что A. passerinus и A. unidentatus являются филогенетически цельными, а не комплек-

сом узкоспецифичных криптических видов (Dabert et al., 2021).

Следует отметить, что клещи близкого рода Anhemialges Gaud, 1958, также широко

распространенного на птицах инфраотряда Passerida в Палеарктическом регионе, нами

не обнаружены, однако его нахождение крайне вероятно на ласточках (Hirundinidae)

и камышевковых (Acrocephalidae), на которых его представители были зарегистри-

рованы в Западной Европе и на Северо-Западе России (Миронов, 1996а; Mironov,

2009b; Kolarova, 2010).

Подсемейство Anomalginae представлено только видом Strelkoviacarus quadratus.

Важной экологической особенностью этого вида, как и остальных представителей

этого небольшого подсемейства, является крайне широкий спектр его хозяев. Для

S. quadratus в качестве хозяев зарегистрированы не только воробьинообразные разных

семейств, но и дятлообразные (Piciformes) (Дубинин, 1953). Многообразие хозяев,

несомненно, обусловлено тем, что самки клещей рода Strelkoviacarus факультативно

форезируют на мухах-кровососках сем. Hippoboscidae, специализирующихся на птицах

(Дубинин, 1953; Hill et al., 1967; Миронов, 1996а). В исследуемом регионе S. qua-

dratus отмечен на девяти видах хозяев из семейств Paridae, Phylloscopidae, Regulidae

и Sylviidae (табл. 1).

Таблица 1. Систематический список перьевых клещей воробьинообразных Нижнего Дона

Table 1. Systematic checklist of feather mites associated with passerines of the Lower Don

Таксоны клещей

Семейство птиц

Вид птиц

ANALGIDAE Trouessart et Mégnin, 1884

Analginae Trouessart et Mégnin, 1884

Analges Nitzsch, 1818

Analges anthi Mironov, 1985

Motacillidae

Anthus trivialis

A. berlesei Mircnov, 1985

Acrocephalidae

Acrocephalus arundinaceus

A. bidentatus Giebel, 1871

Prunellidae

Prunella modularis

A. dubinini Mironov, 1985

Panuridae

Panurus biarmicus

A. longispinosus Tyrrell, 1882

Calcariidae

Plectrophenax nivalis

A. mucronatus (Buchholz, 1869)

Paridae

Cyanistes caeruleus

“

Paridae

Parus major

A. nitzschi Haller, 1878

Emberizidae

Emberiza calandra

“

Emberizidae

E. citrinella

“

Emberizidae

E. hortulana

A. opistostriatus Mironov, 1985

Acrocephalidae

Acrocephalus palustris

A. oscinum (Koch, 1841)

Motacillidae

Motacilla flava flava

“

Motacillidae

Motacilla flava feldegg

A. passerinus (Linnaeus, 1758)

Fringillidae

Carduelis carduelis

“

Fringillidae

Fringilla coelebs

“

Fringillidae

Fringilla montifringilla

“

Fringillidae

Spinus spinus

A. spiniger Giebel, 1871

Sylviidae

Sylvia communis

A. tergisetis (Grube, 1859)

Corvidae

Coloeus monedula

A. tridentulatus Haller, 1882

Alaudidae

Alauda arvensis

“

Alaudidae

Galerida cristata

A. turdinus Mironov, 1985

Turdidae

Turdus pilaris

A. unidentatus Berlese, 1886

Muscicapidae

Ficedula parva

“

Muscicapidae

Phoenicurus ochruros

Analges sp.

Muscicapidae

Erithacus rubecula

Anomalginae Gaud et Atyeo, 1982

Strelkoviacarus Dubinin, 1953

Strelkoviacarus quadratus (Haller, 1882)

Paridae

Cyanistes caeruleus

“

Paridae

Parus major

“

Regulidae

Regulus regulus

“

Sylviidae

Sylvia atricapilla

“

Sylviidae

Sylvia borin

“

Sylviidae

Sylvia communis

“

Phylloscopidae

Phylloscopus collybita

“

Phylloscopidae

Phylloscopus sibilatrix

“

Phylloscopidae

Phylloscopus trochilus

PSOROPTOIDIDAE Gaud, 1958

Pandalurinae Gaud et Atyeo, 1982

Mesalgoides Gaud et Atyeo, 1967

Mesalgoides megnini

Fringillidae

Chloris chloris

PTERONYSSIDAE Oudemans, 1941

Pteronyssoides Hull, 1931

Pteronyssoides striatus (Robin, 1877)

Pteronyssoides parinus (Koch, 1841)

Paridae

Cyanistes caeruleus

Scutulanyssus Mironov, 1985

Scutulanyssus hirundicola Mironov, 1985

Hirundinidae

Hirundo rustica

Scutulanyssus obscurus (Berlese, 1884)

Hirundinidae

Delichon urbicum

“

Hirundinidae

Riparia riparia

Scutilanyssus ottiki

Hirundinidae

Delichon urbicum

(Chirov et Mironov, 1983)

Sturnotrogus Mironov, 1989

Sturnotrogus truncatus (Trouessart, 1885)

Sturnidae

Sturnus vulgaris

TROUESSARTIIDAE Gaud, 1957

Trouessartia Canestrinin, 1899

Trouessartia bifurcata (Trouessart, 1884)

Acrocephalidae

Acrocephalus agricola

“

Acrocephalidae

Ac. palustris

“

Acrocephalidae

Ac. scirpaceus

Trouessartia jedliczkai

Motacillidae

M. flava flava

(Zimmermann, 1894)

“

Motacillidae

M. flava feldegg

Trouessartia kratochvili Černý, 1979

Locustellidae

Locustella liscinioides

Troussartia microcaudata Mironov, 1983

Hirundinidae

Hirundo rustica

Trouessartia minutipes (Berlese, 1886)

Hirundinidae

Delichon urbicum

Trouessartia gladifera Gaud et Atyeo, 1986

Hirundinidae

Delichon urbicum

Trouessartia ripariae Mironov, 1983

Hirundinidae

Riparia riparia

Trouessartia rosterii (Berlese, 1886)

Sturnidae

Sturnus vulgaris

Trouessartia reguli Mironov, 1983

Regulidae

Regulus regulus

Trouessartia rubecula Jablonska, 1968

Muscicapidae

Erithacus rubecula

Trouessartia swidwiensis Jablonska, 1968

Muscicapidae

Luscinia luscinia

“

Muscicapidae

L. svecica

Trouessartia trouessarti Oudemans, 1904

Acrocephalidae

Acrocephalus arundinaceus

Trouessartia sp.

Cettiidae

Cettia cetti

PROCTOPHYLLODIDAE Trouessart

et Mégnin, 1884

Proctophyllodinae Trouessart et Mégnin,

1884

Proctophyllodes Robin, 1868

Proctophyllodes acanthicaulus Gaud, 1957

Muscicapidae

Muscicapa striata

Таблица 1. Продолжение

Table 1. Continuation

Таксоны клещей

Семейство птиц

Вид птиц

P. anthi Vitzthum, 1922

Motacillidae

Anthus campestris

“

Motacillidae

An. cervinus

“

Motacillidae

An. pratensis

“

Motacillidae

An. trivialis

P. balati Černý, 1967*

Panuridae

Panurus biarmicus

P. carpodacinus Chirov et Mironov, 1984

Fringillidae

Carpodacus erythrinus

P. caulifer Trouessart, 1886

Muscicapidae

Luscinia svecica

P. cetti Badek, Mironov et Dabert, 2008*

Cettiidae

Cettia cetti

P. ciae Bauer, 1939

Emberizidae

Emberiza citrinella

“

Emberizidae

E. melanocephala

P. clavatus Fritsch, 1961

Sylviidae

Sylvia borin

“

Sylviidae

S. communis

“

Sylviidae

S. curruca

“

Sylviidae

S. nisoria

P. corvorum Vitzthum, 1922

Corvidae

Coloeus monedula

P. cotyledon Trouessart, 1899

Muscicapidae

Phoenicurus ochruros

P. detruncatus Oudemans, 1905

Corvidae

Corvus cornix

“

Corvidae

C. frugilegus

“

Corvidae

Coloeus monedula

P. doleophyes Gaud, 1957

Phylloscopidae

Phylloscopus collybita

“

Phylloscopidae

Ph. sibilatrix

“

Phylloscopidae

Ph. trochiloides

“

Phylloscopidae

Ph. trochilus

“

Muscicapidae

Ficedula albicollis

“

Muscicapidae

F. hypoleuca

“

Muscicapidae

F. parva

P. emberizae Atyeo et Vassilev, 1964

Emberizidae

Emberiza hortulana

P. fuchsi Mironov, 1996

Fringillidea

Coccothraustes

coccothraustes

P. glandarinus (Koch, 1841)

Corvidae

Garrulus glandarius

P. hipposideros Gaud, 1953

Muscicapidae

Oenanthe oenanthe

“

Muscicapidae

O. pleschanka

“

Muscicapidae

Saxicola rubetra

“

Muscicapidae

S. torquatus

P. leptocaulus Gaud, 1957

Laniidae

Lanius collurio

“

Laniidae

L. minor

P. locustellae Chrov et Mironov, 1987

Locustellidae

Locustella liscinioides

P. mesocaulus Mack-Fira et Cristea, 1968

Muscicapidae

Phoenicurus phoenicurus

P. microcaulus Gaud, 1957

Alaudidae

Eremophila alpestris

“

Alaudidae

Melanocorypha calandra

P. miliariae Gaud, 1957

Emberizidae

Emberiza calandra

P. motacillae Gaud, 1953

Motacillidae

Motacilla alba

Motacillidae

M. flava flava

Motacillidae

M. flava feldegg

P. musicus Vitzthum, 1922

Turdidae

T. iliacus

“

Turdidae

T. merula

“

Turdidae

T. philomelos

“

Turdidae

T. pilaris

P. picae (Koch, 1841)

Corvidae

Pica pica

P. pinnatus (Nitzsch, 1818)

Fringillidae

Carduelis carduelis

“

Fringillidae

Chloris chloris

“

Fringillidae

Linaria cannabina

P. plectrophenax Mironov, 2012

Calcariidae

Plectrophenax nivalis

P. poliandrius Vitzthum, 1922

Laniidae

Lanius excubitor

P. poublani Gaud, 1957

Motacillidae

Anthus pratensis

P. reguli Gaud, 1957

Regulidae

Regulus regulus

P. remizicola Cerny, 1979*

Remizidae

Remiz pendulinus

P. rubeculinus (Koch, 1841)

Muscicapidae

Erithacus rubecula

P. schoenicli Atyeo et Braasch, 1966

Emberizidae

Emberiza schoeniclus

P. spini Atyeo et Braasch, 1966

Fringillidae

Spinus spinus

P. stylifer (Buchholz, 1869)

Paridae

Cyanistes caeruleus

“

Paridae

Parus major

P. sylviae Gaud, 1957

Sylviidae

Sylvia atricapilla

P. tenericaulus Atyeo et Vassilev, 1964

Turdidae

Turdus viscivorus

P. troncatus Robin, 1877

Passeridae

Passer domesticus

“

Passeridae

P. montanus

P. vassilevi Atyeo et Peterson, 1966

Acrocephalidae

Acrocephalus agricola

“

Acrocephalidae

Ac. dumetorum

“

Acrocephalidae

Ac. palustris

“

Acrocephalidae

Ac.s scirpaceus

Monojoubertia Radford, 1950

Monojoubertia microphylla (Robin, 1877)

Fringillidae

Fringilla coelebs

“

Fringillidae

Coccothraustes

coccothraustes

M. hemiphylla (Robin, 1877)

Fringillidae

Fringilla montifringilla

Joubertophyllodes Atyeo et Gaud, 1971

Joubertophyllodes modularis

Prunellidae

Prunella modularis

(Berlese, 1894)

Pterodectinae Park et Atyeo, 1971

Pterodectes Robin, 1877

Таблица 1. Продолжение

Table 1. Continuation

Таксоны клещей

Семейство птиц

Вид птиц

Pterodectes rutilus (Robin, 1877)

Hirundinidae

Hirundo rustica

Alaudicola Mironov, 1996

Alaudicola bilobata (Robin, 1868)

Alaudidae

Alauda arvensis

“

Alaudidae

Al. leucoptera

“

Alaudidae

Galerida cristata

Al. bureschi (Vassilev, 1958)

Alaudidae

Lullula arbores

Al. eremophila Mironov et Galloway, 2021

Alaudidae

Eremophila alpestris

Al. rosickyi Černý, 1963

Muscicapidae

Oenanthe pleschanka

Dolichodectes Park et Atyeo, 1971

Dolichodectes edwardsi (Trouessart, 1885)

Acrocephalidae

Acrocephalus arundinaceus

GABUCINIIDAE Gaud et Atyeo, 1975

Gabucinia Oudemans, 1905

Gabucinia delibata Robin, 1877

Corvidae

Corvus corax

“

Corvidae

C. cornix

“

Corvidae

C. frugilegus

“

Corvidae

Coloeus monedula

OCHROLICHIDAE Gaud et Atyeo, 1978

Corydolichus Gaud, 1966

Corydolichus calandrellicolus Mironov

Alaudidae

Calandrella brachydactyla

et Sayakova, 2001*

Примечание. * - Новый вид для фауны России.

Семейство Psoroptoididae тоже имеет широкое распространение по отрядам птиц,

обитая на представителях Paleognathae и Neognathae (Gaud, Atyeo, 1996; Proctor, 2003).

В подсемействе Pandalurinae только род Mesalgoides, насчитывающий около 15 ви-

дов, специфичен воробьинообразным и встречается в основном на представителях

инфаотряда Passerida (Gaud, Atyeo, 1967; Mironov et al., 2018; Wang et al., 2020). На

воробьинообразных Европы известно четыре вида этого рода с вьюрковых подсемей-

ства Carduielinae (Fringillidae) (Миронов, 1996а; Mironov et al., 2018); в исследуемом

регионе нами обнаружен только Mesalgoides megnini на наиболее обычном хозяине

этого вида - зеленушке Chloris chloris.

Семейство Pteronyssidae распространено на воробьинообразных и дятлообразных,

причем каждому отряду хозяев специфична определённая группа родов; только один

род Cleyastobius Gaud, 1981 специфичен лесным удодам (Bucerotiformes: Phoeniculidae)

(Faccini, Atyeo, 1981; Mironov, Wauthy, 2005). В исследуемом регионе обнаружены

представители трех родов Pteronyssoides Hull, 1931, Scutulanyssus Mironov, 1985 и

Sturnotrogus Mironov, 1989. Род Pteronyssoides, самый крупный в семействе, насчи-

тывает более 30 видов и широко, но хаотично распространен по воробьинообразным

инфраотряда Passerida (Mironov, Wauthy, 2005). Экологическое своеобразие данно-

го рода проявляется в локализации на оперении крыла. Клещи рода Pteronyssoides,

в отличие от остальных родов семейства и большинства перьевых клещей, обитающих

на перьях крыльев, локализуются в основании больших верхних кроющих перьев

крыла, причем вне коридоров вентральной поверхности опахала (Миронов, 1985,

1987, 1989). Подобная локализация обусловлена относительно крупными размерами

клещей, что не позволяет имаго и нимфальным стадиям помещаться в коридорах

между бородками опахала. В регионе обнаружено два вида - на зяблике Fringilla

coelebs и лазоревке Cyanistes caeruleus.

Род Scutulanyssus, насчитывающий в настоящее время около 15 видов, специфичен

ласточкам (Hirundinidae) (Миронов, 1985, 1989; Gaud, Atyeo, 1985; Mironov, Galloway,

2006). Для многих видов ласточек характерно совместное обитание пары специфич-

ных видов рода Scutulanyssus, и в таких случаях один из видов занимает внутреннюю

(т.е. направленную к телу) часть опахала маховых перьев, а другой вид - наруж-

ную часть (Миронов, 1985; Dabert, Mironov, 1999). В исследуемом регионе на трех

обследованных видах ласточек - деревенской ласточке, воронке и береговушке -

обнаружено три вида этого рода. В отношении воронка Delichon urbicum следует

отметить, что на этом виде в пределах всего евразийского ареала известны три вида

рода Scutulanyssus. При этом два вида - Scutulanyssus obscurus и S. delichonum -

обитают совестно на одних особях в основном в европейской части ареала воронка.

При этом Scutulanyssus obscurus занимает в основном внутреннюю часть опахала,

а S. delichonum - локализуется только на наружной. Третий вид - S. ottuki - распространен

в основном в азиатской части ареала воронка, способен занимать обе стороны опахала

и совместно с двумя другими видами рода Scutulanyssus на одних особях хозяина

не встречается (Миронов, 1989; Dabert, Mironov, 1999). Scutulanyssus delichonum на

обследованных нами воронках не был зарегистрирован, возможно в связи с очень

низкой численностью, обусловленной обитанием на наружной части опахала. Два

обнаруженных нами вида - S. obscurus и S. ottuki - на этом виде ласточек всегда

встречались только на различных особях хозяина. Это может свидетельствовать о том,

что в исследуемом регионе популяция воронка имеет смешанное происхождение, или

в конце летнего сезона появляются особи птиц из других популяций.

Род Sturnotrogus, насчитывающий 13 видов, специфичен скворцовым (Sturnidae)

(Миронов, 1989). В исследуемом регионе на обыкновенном скворце обнаружен Stur-

notrogus truncatus, распространенный на скворцах рода Sturnus в Европе и западной

части Азии (Mironov, Wauthy, 2006).

Семейство Trouessartiidae, насчитывающее около 170 видов, - одно из самых

многочисленных среди перьевых клещей, характерно для воробьиноообразных, но

отдельные его роды связаны с дятлообразными, ракшеобразными и козодоеобразны-

ми (Orwig, 1968; Santana, 1976). Своеобразием размещения клещей этого семейства

в оперении является локализация имаго и тритонимф преимущественно на дорсаль-

ной поверхности маховых и рулевых перьев вне коридоров, образованных бородками

опахал (Миронов, 1983а, 1987, 2016; Dabert, Mironov, 1999). Личинки и протонимфы

обычно локализуются на опахалах контурных перьев тела. На исследованных пти-

цах это семейство представлено родом Trouessartia, самым многочисленным родом

семейства, насчитывающим более 140 видов и широко распространенным как по низ-

шим (suboscines), так и высшим (oscines) воробьинообразным (Santana, 1976; Mironov,

Galloway, 2019; Mironov, Chandler, 2020). Структура рода недостаточно ясна, однако

приблизительно 3/4 его видов объединены в группы видов, характеризующихся уни-

кальными комбинациями морфологическими черт и специфичностью к определённым

семействам воробьинообразных. В исследуемом регионе 13 видов рода Trouessartia

обнаружены на 15 видах птиц шести семейств (табл. 1). Большинство этих видов

моноксенны или стеноксенны, т. е. связаны с одни видом или с несколькими видами

одного рода хозяев. На ласточковых (Hirundinidae) клещи рода Trouessartia, как и кле-

щи рода Scutulanyssus, часто представлены парой сосуществующих видов, причем не

близкородственных между собой, а принадлежащих к филогенетически далеким груп-

пам appendiculata и minutipes (Gaud, Atyeo, 1986, 1987; Mironov, Galloway, 2019). Хотя

виды обеих групп обитают в одном микробиотопе, по-видимому, им удается избегать

конкуренции за счет значительных размерных различий, виды группы appendiculata

примерно в полтора раза крупнее соответствующих видов из группы minutipes. На

исследованных ласточках пара таких сосуществующих видов - Trouessartia gladifera

(гр. appendiculata) и T. minutipes (гр. minutipes) - обнаружена только у воронка; на

двух других видах - деревенской ласточке и береговушке - обнаружены только виды

группы minutipes, T. microcaudata и T. ripariae, соответственно.

Семейство Proctophyllodidae, насчитывающее более 500 видов, - самое крупное

среди перьевых клещей. Оно подразделяется на два приблизительно равных по числу

видов подсемейства - Proctophyllodidae и Pterodectinae. Первое распространено поч-

ти исключительно на воробьинообразных, второе - также широко распространено и

на колибри (Apodiformes: Trochilidae) (Park, Atyeo, 1971; Mironov, 2009a; Hernandes,

Valim, 2014).

На воробьинообразных исследуемого региона большинство представителей этого

семейства принадлежит к роду Proctophyllodes (Proctophyllodinae). Род Proctophyllodes,

насчитывающий более 170 видов, - крупнейший род семейства и распространен преи-

мущественно на высших воробьинообразных, и лишь несколько видов известны с от-

дельных представителей низших воробьинообразных, ржанкообразных и дятлообраз-

ных (Atyeo, Braasch, 1966; Mironov, 2012; Klimov et al., 2017a, 2017b). В исследуемом

регионе 38 видов рода Proctophyllodes обнаружены на 70 видах воробьинообразных

17 семейств. Почти все обнаруженные виды моноксенны или стеноксенны, и только

один вид - Proctophyllodes doleophyes - обитает на хозяевах из двух разных семейств -

на мухоловках рода Ficedula (Muscicapidae) и на пеночках рода Phylloscopus (Phyl-

loscopidae).

Небольшой род Monojoubertia насчитывает около 10 видов, которые характеризу-

ются спорадическим распространением по отдельным таксономическим группировкам

в надсем. Passeroidea в основном из тропических регионов (Atyeo, 1967, 1971; Atyeo,

Gaud, 1970), и представлен двумя моноксенными видами, Monojoubertia microphylla

и M. hemiphylla, специфичными зяблику и юрку, соответственно. Эти два вида кле-

щей являются единственными представителями рода, которые обитают на вьюрковых

(Fringillidae) и встречаются в Палеарктике. Род Joubertophyllodes, включающий три

вида и обитающий только на овсянковых (Emberizidae) и завирушковых (Prunellidae)

(Atyeo, Gaud, 1971), обнаружен на лесной завирушке Prunella modularis.

Подсемейство Pterodectinae в Палеарктической области очень немногочисленно и

в целом насчитывает не более 20 видов, относящихся к четырем родам: Alaudicola,

Dolichodectes, Montesauria и Pterodectes (Park, Atyeo, 1971; Миронов, 1996а, 1996б;

Mironov, 2009a). В исследованном регионе обнаружены шесть видов трех родов. Ptero-

dectes rutilus, единственный вид рода, обнаружен у деревенской ласточки, на которой

он распространен практически по всему ареалу этого хозяина в обоих полушариях

(Gaud, Till, 1961; Valim, Hernandes, 2010). Род Alaudicola насчитывает шесть видов

и распространен преимущественно на жаворонковых (Alaudidae) (Mironov, 2006;

Mironov, Galloway, 2021). В исследуемом регионе обнаружено три вида этого рода

на трех видах жаворонковых и один вид - на каменке-плешанке Oenanthe pleschanka

(Muscicapidae). Род Dolichodectes насчитывает около 10 видов, спорадически распро-

страненных на представителях инфраотряда Passerida, в основном в тропических обла-

стях (Park, Atyeo, 1971; Mironov et al., 2010; Constantinescu et al., 2018). В Палеарктике

известно только два вида, Dolichodectes edwardsi и D. hispanicus, и оба паразитируют

на камышевковых (Acrocephalidae) (Mironov et al., 2015). В исследуемом регионе об-

наружен только D. edwardsi на дроздовидной камышевке Acrocephalus arundinaceus.

Семейство Gabuciniidae (Pterolichoidea), насчитывающее около 70 видов из 14 ро-

дов, распространено преимущественно на наземных неворобьиных клады Neoaves

и наиболее многочисленно и многообразно на дневных хищных птицах (Accipitri-

formes). Род Gabucinia включает пять видов, из которых четыре распространены на

крупных врановых (Covidae) родов Corvus, Coloeus, Cyanocorax, Pica и некоторых

других (Mironov et al., 2007; Negm, Hassan, 2019; Hernandes, 2020). На всех четырех

обследованных в Ростовской области видах врановых - вороне, серой вороне, граче

и галке - обнаружен вид Gabucinia delibata, характерный для этих хозяев в Голаркти-

ческом и Афротропическом регионах (Gaud, Atyeo, 1975; Gaud, Till, 1961; Galloway

et al., 2014; Negm, Hassan, 2019).

Семейство Ochrolichidae (4 вида, 3 рода) - единственное в надсем. Pterolichoidea,

связанное исключительно с воробьинообразными. Клещи этого семейства известны

только на жаворонковых (Alaudidae) и цистиколовых (Cisticolidae). В исследуемом

регионе Corydolichus calandrellicolus найден на малом жаворонке Calandrella brachy-

dactyla. Ранее этот вид был известен с жаворонка C. cinerea в Казахстане (Mironov,

Sayakova, 2001).

Характеристики инвазии

Исследования количественных характеристик инвазии перьевыми клещами (интен-

сивность, экстенсивность, обилие паразитов) немногочисленны и, как правило, по-

священы небольшим экологическим или таксономическим группам птиц, что связано

с трудоемкостью подсчета клещей, который обычно проводится на живых птицах

(Behnke et al., 1995; Jablonska, 1965, 1970; Sayakova, Doszhanov, 2003; Proctor, Jones,

2004; Villa et al., 2013; Diaz-Real et al., 2014; Melendez et al., 2014; Matthews et al.,

2018). Ниже нами рассмотрены некоторые паразитологические характеристики (состав

комплекса паразитофауны, интенсивность и экстенсивность инвазии) у воробьиноо-

бразных из различных таксономических групп, обследованных в Ростовской области.

В табл. 2 представлены статистически обработанные показатели экстенсивности и

интенсивности инвазии, а также предельные величины зараженности. Состав ком-

плекса перьевых клещей как у отдельных видов птиц, так и целых таксономических

группировок (род, группа родов) может отражать особенности фауны клещей в ис-

следуемом регионе при сопоставлении с таковыми в других частях ареала хозяев. При

анализе состава комплексов мы будем опираться на данные фаунистических работ

по Западной Европе, России и крупных таксономических сводок, которые приведены

выше во введении. Среди 85 обследованных видов птиц оказались незараженными

только два вида хозяев. Зараженность разных видов воробьинообразных перьевыми

клещами по интенсивности и экстенсивности инвазии и абсолютной численности

клещей в исследуемом регионе варьирует в широких пределах.

У обследованных врановых (Corvidae) родов Corvus и Coloeus комплекс парази-

тофауны включает два вида перьевых клещей, обитающих на маховом оперении, -

крупный вид Gabucinia delibata и мелкий вид из рода Proctophyllodes. Для G. delibata

наблюдаются высокие показатели экстенсивности инвазии на всех видах хозяев, от

37.5 до 82.0%, и самые высокие величины интенсивности инвазии и максимального

заражения этим видом. Так, интенсивность инвазии и максимальная зараженность

клещей для серой вороны составили 937.9±139.1 и 3044 экз., для грача - 688.1±85.0

и 3854 экз., для галки - 314.7±212.2 и 3440 экз. В то же время Analges tergisetis,

встречающийся у этих врановых родов Corvus, Coloeus и Pica в восточной Пале-

арктике и Неарктике, обнаружен был только у галки Coloeus monedula (ЭИ 2.9%).

Учитывая большое число обследованных особей птиц, этот вид видимо действительно

отсутствует или крайне редок у врановых в южной части европейской части России.

Следует уточнить, что для вида A. tergisetis до недавнего времени в основном ис-

пользовалось младшее синонимическое название A. corvinus Megnin, 1877, а старший

синоним оказался почти забыт (Mironov, Hernandes, 2020).

У сойки Garrulus glandarius обнаружен только обитающий на маховом оперении

специфичный ей вид Proctophyllodes glandarinus. Несмотря на значительное число

обследованных экземпляров, специфичный сойке вид Picalgoides glandarii (Buchholz,

1869) (Psoroptoididae), обитающий в пуховом оперении, обнаружен не был.

Отсутствие перьевых клещей на иволге Oriolus oriolus (Oriolidae) в наших сборах

является несколько необычным, поскольку для этого вида птицы известен Proctophyl-

lodes orioli Burdejnaja et Kivganov, 2010, который был отмечен на этом хозяине на

территории Украины (Burdejnaja, Kivganov, 2010) и под названием P. dasyxiphus Atyeo

et Braasch, 1966 - на Северо-Западе России (Миронов, 1996а).

У всех трех видов сорокопутовых (Laniidae) обнаружены специфичные виды

рода Proctophyllodes. Наиболее высокая экстенсивность инвазии у серого сорокопута

Lanius excubitor - 100%, у двух других видов значительно ниже (L. collurio - 16.2,

L. minor - 33.3%).

Фаунистические комплексы перьевых клещей, характерные для того или иного

вида хозяина из семейства ласточковых (Hirundinidae), могут включать до 6-7 видов,

принадлежащих к пяти семействам (Миронов, 1983б), и нередко все виды клещей

могут быть найдены на одной особи. Обычно такой комплекс эктопаразитов включает

по два вида из родов Scutulanyssus (Pteronyssidae) и Trouessartia (Trouessartiidae) и

по одному виду родов Anhemialges (Analgidae) и Xolalges (Xolalagidae). Некоторые

виды ласточек, например, деревенская ласточка H. rustica, в дополнение к перечис-

ленным таксонам несут еще Pterodectes rutilus (Proctophyllodidae). Кроме это, в раз-

личных частях ареала одного хозяина клещи семейств Pteronyssidae и Trouessartiidae

могут быть различными. Например, у H. rustica группа видов minutipes в западной

и центральной частях Палеарктики представлена видом Trouessartia microcaudata,

а в восточной части и в Неарктической области - видом T. quarta Gaud et Atyeo, 1987

(Mironov, Galloway, 2019).

У всех видов ласточек, обследованных в Ростовской области, фаунистические

комплексы сильно обеднены по видовому составу по сравнению с таковыми в за-

падной Европе и на Северо-Западе России (Миронов, 1996а), а обитающие в пуховом

оперении клещи родов Anhemialges (Analgidae) и Xolalges (Xolalgidae) полностью

отсутствуют. Среди обнаруженных видов только клещи рода Scutulanyssus характе-

ризуются высокой экстенсивностью инвазии, которая для вида Scutulanyssus obscurus

на береговушке Riparia riparia достигает 100%. Только у воронка D. urbicum в со-

ставе комплекса найдена пара совместно обитающих видов одного рода Trouessartia -

T. gladifera и T. minutipes. У остальных видов ласточек обнаружено только по одному

виду рода Trouessartia. Как было отмечено в предыдущем разделе, у воронка в ис-

следуемом регионе комплекс перьевых клещей включает два вида рода Scutulanyssus,

однако они не являются совместно обитающими, а характерны для разных частей

ареала хозяина, S. obscurus характерен для европейской части ареала, а S. ottuki - для

азиатской части (Dabert, Mironov, 1999). Поскольку все воронки были обследованы

в конце лета (11 июля - 8 августа), возможно, в исследуемом регионе эти особи

имеют происхождение из различных популяций.

На усатой синице Panurus biarmicus (Panuridae) обнаружены оба ранее известных

на этом хозяине вида: Proctophyllodes balati на маховом оперениия и Analges dubinini

на пуховых перьях тела (Černý, 1978; Миронов, 1985). Несмотря на относительно

мелкие размеры хозяина, P. balati демонстрирует высокую численность клещей на

птицах, от 540 до 870 экз. на особь.

На обоих обследованных видах синицевых (Paridae) - лазоревке Cyanistes caeruleus

и большой синице Parus major - обнаружены все виды клещей, специфичные для

этих птиц. У обоих хозяев на маховом оперении обитает Proctophyllodes stylifer, а на

перьях тела - Analges mucronatus. Кроме этого, на больших кроющих первостепенных

маховых лазоревки обитает Pteronyssoides parinus. Следует также отметить, что оба

вида синиц несут поликсенный вид Strelkoviacarus quadratus, факультативно исполь-

зующий мух-кровососок (Hippoboscidae) для расселения. Почти все виды клещей

демонстрируют довольно высокую экстенсивность инвазии, которая для P. stylifer на

лазоревке достигает 86.8%.

На желтоголовом корольке Regulus regulus (Regulidae) обнаружен только один

специфичный королькам вид клеща - Proctophyllodes reguli. Другой вид - Trouessar-

tia reguli, также широко распространённый на корольках (Regulus) (Миронов, 1983б,

1996а), - на обследованных особях не обнаружен.

Семейство жаворонковых (Alaudidae) в исследуемом регионе представлены семью

видами. На пяти из них обитают специфичные виды рода Alaudicola, и именно эти

виды клещей характеризуются наибольшей экстенсивностью инвазии, которая состав-

ляет у хохлатого жаворонка Galerida cristata 64.7%, у лесного Lullula arborea - 83.3%,

у рогатого Eremophila alpestris - 93.1% и у полевого Alauda arvensis - 93.3%. Кроме

этого, в маховом оперении у двух видов жаворонков - E. alpestris и Melanocorypha

calandra - обнаружен Proctophyllodes microcaulus. Этот вид клеща распространён на

жаворонковых родов Alauda, Galerida, Lullula и Eremophila (Atyeo, Braasch, 1966),

однако у обоих обследованных в Ростовской области видов птиц он редкий и немного-

численный. Analges tridentulatus обнаружен на обоих характерных для него хозяевах,

лесном и полевом жаворонках (Миронов, 1985, 1996а), однако по сравнению с видами

семейства Proctophyllodidae этот вид здесь редкий и немногочисленный.

Малый жаворонок Calandrella brachydactyla принципиально отличается от осталь-

ных обследованных видов жаворонков наличием только одного вида перьевого клеща

Corydolichus calandrellicolus (Ochrolichidae), принадлежащего к надсемейству Pteroli-

choidea, и полным отсутствием клещей из надсем. Analgoidea. Этот вид клеща ранее

был известен только с ближайшего к нему вида жаворонка Calandrella cinerea. Как

предполагается, жаворонки рода Calandrella утратили свою первичную фауну клещей

из надсем. Analgoidea в связи с обитанием в аридных биотопах. В то же время они

получили предков рода Corydolichus от цистиколовых (Cisticolidae) или от каких-то

неворобьиных (Mironov, Sayakova, 2001).

У камышевковых (Acrocephalidae) рода Acrocephalus фаунистические комплек-

сы могут включать до четырех видов клещей, два из которых представлены родами

Proctophyllodes и Dolichodectes (Proctophyllodidae) и по одному из родов Trouessartia

(Trouessartiidae) и Analges (Analgidae). У всех обследованных видов камышевковых

фаунистические комплексы неполные, включают 2-3 вида. Экстенсивность инвазии

у большинства обнаруженных видов довольно высокая, более 50%; максимальная

(81.3%) отмечена для Proctophyllodes vassilevi на тростниковой камышевке Acrocepha-

lus scirpaceus. Однако интенсивность инвазии у большинства видов клещей не пре-

вышает 100 экз.

На соловьином сверчке Locustella luscinioides (Locustellidae), единственном виде

семейства в обследованном в регионе, обнаружены только клещи Proctophyllodes lo-

custellae и Trouessartia ktatochvili, локализующиеся на маховом оперении. Два других

вида клещей, Analges behbehani Gaud et Al-Taqi, 1975 и Anhemilages mironovi Kolarova,

2010, обитающих в пуховом оперении и известных с этого хозяина, нами не обнару-

жены (Миронов, 1985; Kolarova, 2010; Mironov, 2019).

На всех четырех видах пеночковых (Phylloscopidae) рода Phylloscopus обнаружен

только один специфичный им вид клеща Proctophyllodes doleophyes. Наиболее высокая

интенсивность инвазии этого вида (62.5%) отмечена у пеночки-веснички Phyllosco-

pus trochilus и пеночки-трещотки Ph. sibilatrix. Коме этого, у трех видов, исключая

зеленую пеночку Ph. trochiloides, был обнаружен поликсенный вид Strelkoviacarus

quadratus. Экстенсивность инвазии этим видов на пеночках (4.2-12.5%) заметно ниже

по значениям, чем на рассмотренных выше синицах (25.0-60.9%). Клещ Anhemialges

bakeri Dabert, Nattress et Labrzycka, 2010, встречающийся на пеночках рода Phyllosco-

pus и первоначально описанный с пеночки-теньковки Ph. collybita из западной Европы

(Dabert et al., 2010), на обследованных пеночках не обнаружен.

На единственной обследованной особи соловьиной широкохвостки Cettia cetti

(Cettiidae) обнаружен специфичный ей вид Proctophyllodes cetti, ранее известный

с этого хозяина их Казахстана (Badek et al., 2008), а также впервые найден клещ рода

Trouessartia sp., по предварительной оценке, близкий к T. bifurcata с камышевковых

(Acrocephalidae).

На всех обследованных славковых (Sylviidae) рода Sylvia обнаружены специфич-

ные виды рода Proctophyllodes, экстенсивность инвазии которых на соответствующих

хозяевах варьировала от 33.3 до 88.3%. Клещ Analges spiniger, характерный для этих

же видов славок (Миронов, 1985, 1996а; Mironov, 1997), обнаружен только у серой

Sylvia communis и садовой S. borin славок, и экстенсивность инвазии этим видов за-

метно ниже, чем видами рода Proctophyllodes. Кроме того, у этих двух видов славок,

а также у славки-черноголовки S. atricapilla, обнаружен поликсенный вид Strelkvi-

acarus quadratus. Наиболее высокая экстенсивность инвазии этим видом отмечена

у славки-черноголовки (33.3%), тогда как для серой и садовой славок этот показатель

заметно ниже, 2.3 и 17.1%, соответственно.

У всех пяти обследованных видов дроздов рода Turdus (Turdidae) обнаружены

специфичные им виды рода Proctophyllodes. На дерябе Turdus viscivorus этот род

представлен видом P. tenericaulus, на всех остальных видах семейства Turdidae -

P. musicus. Наибольшая экстенсивность инвазии этими видами отмечена у рябинника

T. pilaris (98.3%) и дерябы (92.6%), у остальных видов не превышает 25%. Клещ

Analges turdinus, встречающийся на многих дроздах рода Turdus в Европе (Миронов,

1985), в исследуемом регионе обнаружен только у одной особи рябинника.

У мухоловковых (Muscicapidae), которые в Ростовской области представлены

14 видами семи родов, комплекс перьевых клещей для большинства видов включа-

ет обычно три вида, принадлежащих родам Proctophyllodes, Trouessartia и Analges

(Миронов, 1996а; Mironov, 1997). У большинства видов мухоловковых исследуемого

региона комплекс видов обеднен и включает только 1-2 вида. В тех случаях, когда

комплекс обеднен, один из видов клещей всегда представлен родом Proctophyllodes,

а второй - родами Trouessartia или Analges. Максимальный набор из трех видов кле-

щей отмечен только у зарянки Erithacus rubecula, у которой Proctophyllodes rubeculinus

занимает вентральную поверхность махового оперения крыла и хвоста, Trouessartia

rubecula - дорсальную поверхность второстепенных маховых и хвоста и Analges sp. -

пуховые перья тела. Еще одно исключение в составе таксонов клещей демонстрирует

каменка-плешанка. У этого вида птицы в дополнение к виду P. hipposideros, который

характерен и для других видов каменок (Oenanthe) и чеканов (Saxicola), имеется

специфичный каменке-плешанке вид клеща Alaudicola rosickyi, также занимающий

маховое оперение. Весьма вероятно, что этот вид клеща произошел от каких-то видов

рода Alaudicola, обитающих на жаворонках. Экстенсивность инвазии клещей рода

Proctophyllodes варьирует на различных видах мухоловковых в широких пределах, от

7.7% у P. hipposideros на обыкновенной каменке O. oenanthe до 94.7% у P. lusciniae

на соловье Luscinia luscinia, однако интенсивность инвазии невелика и у большей

части видов клещей не превышает 100 экз.

Из трех видов перьевых клещей, специфичных обыкновенному скворцу Sturnus

vulgaris (Sturnidae) (Миронов, 1996а), в Ростовской области обнаружено два вида,

Sturnotrogus truncatus и Trouessartia rosterii. Оба вида достаточно обычны на этом

хозяине, но немногочисленны. Третий вид, Analges sturninus, специфичный скворцу

(Gaud, 1974; Миронов, 1985), в исследуемом регионе не обнаружен.

У трясогузковых (Motacillidae) фаунистические комплексы коньков Anthus и тря-

согузок Motacilla существенно различаются по составу входящих в них таксонов

клещей. На коньках встречаются только виды родов Proctophyllodes и Analges, у тря-

согузок помимо этих родов встречается также клещи родов Trouessartia и Pteronys-

soides (Миронов, 1985, 1996а). В исследуемом регионе только у лесного конька Anthus

trivialis обнаружены соответствующие виды указанных родов, Proctophyllodes anthi и

Analges anthi, а на остальных коньках обнаружены только виды рода Proctophyllodes.

Интересно отметить, что у лугового конька Anthus campestris встречаются два специ-

фичных вида рода Proctophyllodes, принадлежащих к различным видовым группам

(anthi и pinnatus), однако совместно эти виды - P. anthi и P. poublani - на одних и тех

же особях конька не встречаются. На обоих подвидах желтой трясогузки Motacilla

flava из четырех видов, характерных для трясогузок (Motacilla), обнаружены три вида

клещей - P. motacillae, T. jedliczkai и A. oscinum. Представители рода Pteronyssoides,

известные с трясогузок в Европе и Средней Азии (Миронов, 1985; Mironov, Wauthy,

2006), обнаружены не были. В отличие от желтой трясогузки, на белой трясогузке

M. alba был обнаружен только клещ P. motacillae. Высокая экстенсивности инвазии

на трясогузковых наблюдалась преимущественно у видов рода Proctophyllodes, до-

стигавшая у P. anthi на краснозобом коньке Anthus cervinus 89.3% и у P. motacillae

на желтой трясогузке M. f. flava 96.4%.

На единственной особи лесной завирушки Prunella modularis (Prunellidae) отме-

чены два из трех специфичных для этого хозяина видов клещей - Joubertophyllodes

modularis и Analges bidentatus (Atyeo, Gaud, 1971; Atyeo, Braasch, 1966; Миронов,

1985). Интересно отметить, что A. bidentatus встречается по всему ареалу завирушки

в Европе, тогда как J. modularis распространен на ней преимущественно в восточной

части Европы (Миронов, 1996а). В западной и центральной частях Европы на маховом

оперении этой птицы вместо J. modularis обитает Proctophyllodes megaphyllus Troues-

sart, 1885 (Černý, 1980; Mironov, 1997). Несомненно, что J. modularis имеет на зави-

рушке вторичное происхождение, поскольку он также обитает на овсянках подрода

Schoeniclus, а остальные виды рода Joubertophyllodes обитают только на овсянковых

(Emberizidae) (Atyeo, Gaud, 1971).

У видов вьюрковых (Fringillidae) фаунистические комплексы перьевых клещей

весьма разнородны по составу. У представителей подсем. Carduelinae комплекс обыч-

но включает по одному виду из родов Proctophyllodes и Analges и иногда может со-

держать вид рода Mesalgoides (Psoroptoididae). У обследованных видов вьюрковых

этого подсемейства только у зеленушки Chloris chloris отмечен такой набор из трех

видов - Analges passerines, Mesalgoides megnini и Proctophyllodes pinnatis. У осталь-

ных вьюрковых подсем. Carduelinae в исследованном регионе обнаружен либо только

один вид рода Proctophyllodes, либо также и вид рода Analges. На двух видах подсем.

Fringillinae - зяблике Fringilla coelebs и юрке F. montifringilla - обитает A. passerinus,

а вид рода Proctophyllodes, в отличие от Carduelinae, замещен моноксенными видами

рода Monojoubertia (Atyeo, Gaud, 1970; Миронов, 1996а). Кроме этого, на больших

кроющих первостепенных маховых перьев у зяблика обитает еще один моноксенный

вид - Pteronyssoides striatus (Миронов, 1985, 1989; Mironov, Wauthy, 2005). У зяблика

и вьюрка в исследуемом регионе обнаружены все специфичные для этих птиц виды.

Находки клеща M. microphylla, специфичного зяблику, в незначительном количестве

(до 16 экз.) на двух особях дубоноса Coccothraustes coccothraustes (Carduelinae), ве-

роятно, являются результатом контаминации. Для всех видов сем. Proctophyllodidae,

обнаруженных на вьюрковых, характерна высокая экстенсивность инвазии, от 75.0%

у P. fuchsi на дубоносе до 97.1% у M. microphylla на зяблике, а интенсивность инвазии

для большинства видов клещей этого семейства превышает 200 экз.

На обоих видов воробьиных (Passeridae) в исследованном регионе - домовом Pas-

ser domsticus и полевом Pas. montanus воробьях - обнаружен только дин вид Procto-

phyllodes troncatus. Данный вид встречается на этих видах воробьев практически по

всему ареалу, включая районы в обоих полушариях, куда они были интродуцированы

(Gaud, Atyeo, 1976). Исключение составляют части ареала в Центральной и Восточной

Азии, где Pr. troncatus замещен видами Pr. orientalis или Pr. sisnensis. Экстенсивность

инвазии Pr. troncatus на полевом воробье (84.8%) существенно выше, чем на домовом

(24.6%), хотя интенсивность инвазии этим видом на обоих видах воробьев достаточно

сходна и превышает 200 экз. на особь.

На овсянковых (Emberizidae) и близких им подорожниковых (Calcariidae) фауни-

стические комплексы перьевых клещей обычно представлены двумя видами - одним

видом из родов Proctophyllodes или Joubertophyllodes и одним видом из рода Analges

(Миронов, 1985, 1996а). На трех обследованных видах овсянок, Emberiza calandra,

E. citrinella, E. hortulana, и на пуночке Plectrophenax nivalis обнаружены специфичные

виды родов Proctophyllodes и Analges. Экстенсивность инвазии видами рода Procto-

phyllodes у этих хозяев очень высока, максимальная наблюдается у P. ciae на обыкно-

венной овсянке (97.5%), а для видов рода Analges - низкая и на том же хозяине для

A. nitzschi составляет 12.5%. На черноголовой овсянке E. melanocephala и лапланд-

ском подорожнике Calcarius lapponicus найдены только виды рода Proctophyllodes,

а на тростниковой овсянке E. schoeniclus обнаружены два вида семейства Procto-

phyllodidae, не встречающихся одновременно на одних и тех же особях P. schoelnicli

(ЭИ 76.2%) и J. modularis (ЭИ 4.8%).

Завершая обзор состава паразитофауны перьевых клещей, можно утверждать, что

для большинства видов воробьинообразных Нижнего Дона, исследованных в течение

длительного периода и в существенном количестве (несколько десятков особей), фауна

перьевых клещей выявлена в достаточно полной мере. Вместе с тем остается еще

немало видов птиц, относительно редких или появляющихся в периоды миграций

или зимовок, паразитофауна которых требует дальнейших исследований. Полученные

данные по инвазии перьевыми клещами дают базовое представление об ее уровне у

воробьинообразных изучаемого региона, поэтому дальнейшие исследования следует

направить на изучение сезонной динамики инвазии в ходе размножения и миграций

птиц.

БЛАГОДАРНОСТИ

Исследование выполнено при поддержке Министерства науки и высшего образо-

вания Российской Федерации (Гостема № 1021051603202-7).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бурдейная С.Я, Кивганов Д.А. 2009. Таксономическая характеристика клещей семейства Proctophyllodidae

птиц, мигрирующих через о. Змеиный. Заповідна справа в Україні 15 (1): 71-75. [Burdejnaja S.J.,

Kivganov D.A. 2009. Zapovidna sprava v Ukraini 15 (1): 71-75. (In Russian)]

Василев И.Д. 1959. Акари (Analgesoidea) по перата на гарвановите птици от семейство Corvidae в България.

Известия на Зоологическия Институт Бъялгарската АН, София 8: 45-50. [Vassilev I.D. 1959. Anal-

gesoidea im Gefieder von Rabenvogel der Familie Corvidae im Bulgarien. Izvestiya na Zoologicheskiya

Institut, Bulgarskata AN, Sofiya 8: 45-51. [In Bulgarian with German summary]

Василев И.Д. 1960. Перови акари (Analgesoidea) по някои птици от България. Известия на Зоологическия

Институт Българската АН, София 9: 431-437. [Vassilev I.D. 1960. Feather mites (Analgesoidea) on

some birds in Bulgaria. Izvestiya na Zoologicheskiya Institut, Bulgarskata AN, Sofiya 9: 431-437. (In

Bulgarian with English summary)]

Василев И.Д. 1965. Перови акари на птици от Тракия. В кн.: Паспалев Г. (ред.). Фауна на Тракия. Т. 2.

София, 121-155. [Vassilev I.D. 1965. Feather mites of birds in Trakia. In: Paspalev G. (ed.). Fauna na

Trakia, Vol. 2. Sofia, 121-155. (In Bulgarian)]

Догель В.А., Навцевич Н.Д. 1936. Паразитофауна городской ласточки. Ученые записки ЛГУ, серия био-

логических наук 3 (7): 80-113. [Dogel V.A., Navtsevich N. D. 1936. Parasite fauna of the house martin.

Uchenye zapiski Leningradskogo gosudarstvennogo universiteta, seria bioljgicheskikh nauk 3 (7): 80-113.

(In Russian)]

Дубинин В.Б. 1951. Перьевые клещи (Analgesoidea). Ч. 1. Введение в их изучение. Фауна СССР. Паукоо-

бразные. М.-Л., Изд-во АН СССР, Т. 6, вып. 5, 363 с. [Dubinin V.B. 1951. Feather mites (Analgesoidea).

Part I. Introduction to their study. Fauna SSSR. Paukoobraznye. Vol. 6, fasc. 5, 363 pp. (In Russian)]

Дубинин В.Б. 1953. Перьевые клещи (Analgesoidea). Ч. 2. Семейства Epidermoptidae и Freyanidae. Фауна

СССР. Паукообразные. М.-Л., Изд-во АН СССР, Т. 6, вып. 6., 412 с. [Dubinin V.B. 1953. Feather mites

(Analgesoidea). Part II. Families Epidermoptidae and Freyanidae. Fauna SSSR. Paukoobraznye. Vol. 6,

fasc. 6, 411 pp. (In Russian)]

Дубинин В.Б. 1956. Перьевые клещи (Analgesoidea). Ч. 3. Семейство Pterolichidae. Фауна СССР. Паукоо-

бразные. М.-Л., Изд-во АН СССР, Т. 6, вып. 7, 812 с. [Dubinin V.B. 1956. Feather mites (Analgesoidea).

Part III. Family Pterolichidae. Fauna SSSR, Paukoobraznye, Vol. 6, fasc. 7, 813 pp. (In Russian)]

Ефремова Г.А. 1984. Перьевые кляшчи птушак семьи Hirundinidae у Беларуси. Весци АН БССР, Серия

біялагічных навук 2: 101-104. [Iafremova G.A. 1984. Feather mites of the family Hirudinidae of birds

in Byelorussia. Vestsi Akademii navuk Belaruskai SSR, Seryia biialahichnykh navuk 2: 101-104. (In

Belarussian)]

Зехнов М.Н. 1946. Адаптивные явления у перьевых клещей галки. Доклады АН СССР 60 (7): 559-562.

[Zekhnov M.N. 1946. Adaptation phenomena in feather mites of the jackdaw. Doklady Akademii nauk

SSSR, n. s. 51: 559-562. (In Russian)]

Зехнов М.Н. 1948. Динамика паразитофауны галки. Ученые записки Вологодского педагогического институ-

та, Серия биологическая 5: 29-116. [Zekhnov M.N. 1948. Dynamics of the parasite fauna of the jackdaw.

Uchenye zapiski Vologodskogo pedagogicheskogo instituta, seria bilologicheskaia, 5: 29-116. (In Russian)]

Кивганов Д.А., Черничко Е.И. 2007. Перьевые клещи куликов Сиваша. Бранта: Сборник трудов Азово-

Черноморской орнитологической станции, экология 10: 65-73. [Kivganov D.A., Chernichko E.I. 2007.

The feather mites of waders of Sivash. Branta: Sbornik trudov Azovo-Chernomorskoi ornitologicheskoi

stantsii, Ecology 10: 65-73. (In Russian)]

Кивганов Д.А., Черничко Е.И. 2009. Обзор перьевых клещей куликов юга Украины. Заповідна справа в

Україні 15 (2): 87-92. [Kivganov D.A., Chernichko E.I. 2009. A review of feather mites from waders in

the south of Ukraine. Zapovidna sprava v Ukraini 15 (2): 87-92. (In Russian)]

Коблик Е.А., Архипов В.Ю. 2014. Фауна птиц стран Северной Евразии в границах бывшего СССР: Cписки

видов. Зоологические исследования, Т. 14. М., Товарищество научных изданий КМК, 171 с. [Ko-

blik E.A., Arkhipov V.Yu. 2014. Avifauna of the States of Northern Eurasia (former USSR). Checklists.

Zoologicheskie Issledovaniya, Vol. 14. Moscow, KMK Scientific Press Ltd., 171 pp. (In Russian)]

Марков Г.С. 1939. Динамика паразитофауны скворца. Ученые записки ЛГУ, Серия биологическких наук

43(11): 172-212. [Markov G.S. 1939. The dynamics of the parasite fauna of the starling. Uchenye zapiski

Leningradskogo gosudarstvennogo universiteta, Seria biologicheskikh nauk 43: 172-212. (In Russian)]

Миронов С.В. 1983а. Перьевые клещи (Sarcoptiformes, Analgoidea) воробьиных Нижнесвирского заповед-

ника. В кн: Бибикова Л.А. (ред.) Паразитологические исследования в заповедниках. Сборник науч-

ных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР, М., 82-94. [Mironov S.V. 1983а. Feather mites (Sarcoptiformes,

Analgoidea) of Passeriformes of the Nizhnyesvirsk Preserve. In: Bibikova L.A. (ed.). Parazitologicheskie

issledovaniia v zapovednikakh. Sbornik Nauchnykh Trudov TsNIL Glavokhoty RSFSR, Moscow, 82-94.

(In Russian)]

Миронов С.В. 1983б. Перьевые клещи рода Trouessartia фауны СССР с описанием новых видов (Analgoi-

dea). Паразитология 17 (5): 361-369. [Mironov S.V. 1983b. Feather mites of the genus Trouessartia of the

USSR fauna and descriptions of new species (Analgoidea). Parazitologiya 17 (5): 361-369. (In Russian)]

Миронов С.В. 1985. Перьевые клещи родов Analges и Pteronyssoides Европейской части СССР (Sarcopti-

formes, Analgoidea). Паразитологический сборник 33: 159-208. [Mironov S.V. 1985. Feather mites of

the genera Analges and Pteronyssoides from the European part of the USSR (Sarcoptiformes, Analgoidea).

Parazitologicheskii Sbornik 33: 159-208. (In Russian)]

Миронов С.В. 1987. Морфологические адаптации перьевых клещей к различным типам оперения и кожи

птиц. Паразитологический сборник 34: 114-132. [Mironov S.V. 1987. Morphological adaptations of

feather mites to different types of plumage and skin of birds. Parazitologicheskii Sbornik 34: 114-132.

(In Russian)]

Миронов С.В. 1989. Обзор перьевых клещей подсемейства Pteronyssinae фауны СССР (Analgoidea, Aven-

zoariidae). Паразитологический сборник 35: 96-124. [Mironov S.V. 1989. A review of the feather mites

of the subfamily Pteronyssinae from the USSR (Analgoidea, Avenzoariidae). Parazitologicheskii Sbornik

35: 96-124. (In Russian)]

Миронов С.В. 1996a. Перьевые клещи воробьиных Северо-Запада России. Паразитология 30 (6): 521-539.

[Mironov S.V. 1996а. Feather mites of the passerines in the North-West of Russia. Parazitologiya 30 (6):

521-539. (In Russian)]

Миронов С.В. 1996б. Новый род перьевых клещей семейства Pterodectinae (Analgoidea: Proctophyllodidae).

Паразитология 30 (5): 398-403. [Mironov S.V. 1996b. A new genus of feather mites of the subfamily

Pterodectinae (Analgoidea: Proctophyllodidae). Parazitologiya 30 (5): 398-403. (In Russian)]

Миронов С.В. 2000. Сезонная динамика численности перьевого клеща Monojoubertia microphylla (Astigmata:

Analgoidea: Procrophyllodidae) на зяблике Fringilla coelebs. Паразитология 34 (6): 457-469. [Mironov

S.V. 2000. Seasonal dynamics of the feather mite Monojoubertia microphylla (Astigmata: Analgoidea:

Procrophyllodidae) on the chaffinch Fringilla coelebs. Parazitologiya 34 (6): 457-469. (In Russian)]

Миронов С.В. 2016. Глава V. Паразито-хозяинные отношения клещей парвотряда Psoroptidia (Acariformes:

Astigmata) с птицами. В кн.: Галактионов К.В. (ред.). Коэволюция паразитов и хозяев. Труды Зоо-

логического института РАН, 320, Приложение 4, Санкт-Петербург, издательство ЗИН РАН, 264-348.

[Mironov S.V. 2016. Chapter V. Host-parasite relations of mites of the parvorder Psoroptidia (Acariformes:

Astigmata) with birds. In: Galaktionov K.V. (ed.). Coevolution of Parasites and Hosts. Proceedings of the

Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, 320, Supplement 4, Saint Petersburg, publisher:

Zoological Institute RAS, 264-348. (In Russian)]

Садекова Л.X., Ахметзянова Н.Ш. 1978. Динамика зараженности птиц Татарии эктопаразитами. В кн:

Этапы и темпы становления прибрежных биоценозов. M., Наука, 53-65. [Sadekova L.Kh., Akhmet-

zianova H.Sh. 1978. Dynamics of ectoparasite invasion of birds in Tataria. In: Etapy i tempy stanovlenia

pribrezhnykh biotsenozov, Moscow, Nauka, 53-65. (In Russian)]

Чернобай В.Ф. 1969. Паразиты врановых птиц Нижнего Поволжья. В кн.: Марков Г.С. (ред.). Парази-

тические животные Волгоградской области. Волгоград, Волгоградский педагогический институт,

166-197.

[Chernobay V.F. 1969. Parasite fauna of corvine birds of the lower Volga. In: Markov G.S.

(ed.). Paraziticheskie zhivotnye Volgogragskoy oblasti. Volgograd, Volgogradskii pedagogicheskii institut,

166-197. (In Russian)]

Шумило Р.П., Лоянич А.А. 1968. Клещи подотряда Sarcoptiformes от синиц Молдавии. В кн.: Ярошенко

М.А. (ред.). Паразиты животных и растений, вып. 4. М.-Л., Наука, 199-209. [Shumilo R.P., Loyanich

A.A. 1968. The mites of suborder Sarcoptiformes from tits in Moldavia. In: Yaroshenko M.A. (ed.). Parazity

zhivotnykh i rastenii, Vol. 4. Moscow-Leningrad, Nauka, 199-209. (In Russian)]

Шумило Р.П., Миронов С.В. 1983. Перьевые клещи (Acariformes: Analgoidea) воробьиных птиц. Молдавии

Известия АН МССР, Серия биологических и химических наук 2: 75-76. [Shumilo R.P., Mironov S.V.

1983. Feather mites (Acariformes: Analgoidea) of passerine birds of Moldavia. Izvestiya Akademii nauk

Moldavskoi SSR, Seria biologicheskikh i khimicheskikh nauk 2: 75-76. (In Russian)]

Шумило Р. П., Миронов С.В. 1987. Перьевые клещи воробьиных (Passeriformes) Юго-запада европей-

ской части СССР. В кн.: Спасский А.А. (ред.). Паразиты и паразитоценозы животных и расте-

ний Днестровско-Прутского междуречья. Кишинев, Штиинца, 139-152. [Shumilo R.P., Mironov S.V.

1987. Feather mites of passeriform birds (Passeriformes) in the southwest European part of the USSR.

In: Spassky A.A. (Ed.). Parazity zhivotnykh i rasteniy Dnestrovsko-Prutskogo mezhdurechya. Kishinev,

Shtiintza, 139-152. (In Russian)]

Шумило Р.П., Тихон Е.И. 1972. Клещи Proctophyllodidae (Acariformes, Analgoidea) жаворонков Молдавии.

Известия АН МССР, Серия биологических и химических наук 4: 57-61. [Shumilo R.P., Tikhon E.I.,

1972. Proctophyllodidae (Acariformes: Analgoidea) of larks of Moldavia. Izvestiya Akademii nauk Mol-

davskoi SSR, Seria biologicheskikh i khimicheskikh nauk 4: 57-61. (In Russian)]

Atyeo W.T. 1967. Four new species of Monojoubertia from one species of bird (Analgoidea: Proctophyllodidae).

Journal of the Kansas Entomological Society 40: 458-465.

Atyeo W.T. 1971. Analgoid mites (Proctophyllodidae) from the Dicaeidae (Aves: Passeriformes). Journal of the

Australian Entomological Society 10: 37-42.

Atyeo W.T., Braasch N.L. 1966. The feather mite genus Proctophyllodes (Sarcoptiformes: Proctophyllodidae).

Bulletin of the University of Nebraska State Museum 5: 1-354.

Atyeo W.T., Gaud J. 1970. The feather mite genus Monojourbertia Radford, 1950 (Analgoidea: Proctophyl-

lodidae). Entomologische Mitteilungen aus dem Zoologischen Staatsinstitut und Zoologischen Museum,

Hamburg 4: 145-155.

Atyeo W.T., Gaud J. 1971. A new genus of feather mites near Proctophyllodes Robin, 1877 (Analgoidea: Proc-

tophyllodidae). Journal of the Georgia Entomological Society 6: 43-50.

Badek A., Dabert M., Mironov S.V., Dabert J. 2008. New species of the genus Proctophyllodes (Analgoidea,

Proctophyllodidae) from the Cetti’s warbler Cettia cetti (Passeriformes; Sylviidae) with DNA barcode data.

Annales Zoologici 58 (2): 397-402.

Balat F., Breuer G. 1955. Beitrage zur Ektoparasitenfauna de Vogel in der Umbergung von Szentgal. Academiae

Scientiarum Hungaricae 5 (1): 29-38.

Behnke J.M., McGregor P. K., Shepherd M., Wiles R., Barnard C., Gilbert F.S., Hurst J. 1995. Identity, prevalence

and intensity of infestation with wing feather mites on birds (Passeriformes) from the Setubal Peninsula

of Portugal. Experimental and Applied Acarology 19: 443-458.

Berlese A. 1882-1899. Acari, Myriapoda et Scorpiones hucusque in Italia ruperta. Padova, fasc. 1-101.

Bochkov A.V., Mironov S.V. 2011. Phylogeny of mammal-associated psoroptidian mites (Acariformes: Astigmata:

Psoroptidia): view of morphologists. Invertebrate Systematics 25: 22-59.

Burdejnaja S.J., Kivganov D.A. 2010. A new species of the genus Proctophyllodes (Analgoidea: Proctophyllodi-

dae) from golden oriole. Vestnik zoologii 45 (1): e-28-e-30. https://doi.org/10.2478/v10058-011-0004-7

Canestrini G., Kramer P. 1899. Demodicidae und Sarcoptidae. Das Tierreich. Bd. 7. Berlin, Friedländer und

Son, 193 pp.

Černý V. 1964. Prispevek k poznani perovych roztocu (Analgesoidea) z uzemi CSSR. 2. Ceskoslovenska Para-

sitologica 11: 65-69.

Černý V. 1965. Feather mites (Analgesoidea) from birds trapped at the Falsterbo bird station, Southern Sweden.

Acta Universitatis Lundensis, Sectio 2, 8: 1-8.

Černý V. 1971. Zur Kenntnis der Federmilben (Arach., Acar.) von schweizerischen Vogeln. Mitteilungen der

schweizerischen entomologischen Gesellschaft 44 (3/4): 285-298.

Černý V. 1977. The feather mite species new for Czechoslovakia (Acarina, Analgoidea). Folia Parasitologica

24: 62.

Černý V. 1978. Proctophyllodes balati sp. n., a new species of feather mites (Analgoidea, Proctophyllodidae)

from the bearded titmouse. Folia Parasitologica 25: 222.

Černý V. 1979a. Proctophyllodes remizicola sp. n., a new species of feather mites (Analgoidea, Proctophyllodidae)

from the penduline tit. Folia Parasitologica 26: 96.

Černý V. 1979b. Feather mites (Sarcoptiformes, Analgoidea) of some warblers from Czechoslovakia. Folia

Parasitologica 26: 81-84.

Černý V. 1980. Über einige Vogelmilbenarten aus Serrahn. Zoologische Rdb. Neubrandenburg 1: 28-29.

Černý V. 1990. Faunistic records from Czechoslovakia. Acari: Sarcoptiformes. Acta Entomologica Bohemoslovaca

87: 159-160.

Černý V., Schumilo R.P. 1973. Two new species of feather mites (Analgoidea) from the USSR. Folia Parasito-

logica 20: 367-368.

Constantinescu I. C., Chişamera G.B., Petrescu A., Costică A. 2018. Two new species of feather mites (Acarina:

Psoroptidia) from the oriental magpie-robin, Copsychus saularis (Passeriformes: Muscicapidae). Acarologia

58 (2): 313-331. https://doi.org/10.24349/acarologia/20184244

Dabert J. 1997. Psoroptides: Analgoidea, Freyanoidea, Pterolichoidea. In: Razowski, J. (ed.). Checklist of Animals

of Poland. Vol. IV, Part I-XXXI, Porifera - Symphyla. Kraków, Wydawnictwo Instytutu Systematyki i

Ewolucji Zwierząt PAN, 242-247.

Dabert. 2000. Feather mites (Acari, Astigmata) of water birds of the Slonsk Nature Reserve with the description

of a new species. Biological Bulletin of Poznań 37 (2): 303-316.

Dabert J. 2005. Feather mites (Astigmata, Pterolichoidea, Analgoidea) and birds as models for cophylogenetic

studies. Phytophaga 14: 409-424.

Dabert J., Mironov S.V. 1999. Origin and evolutoin of feather mites (Astigmata). Experimental and Applied

Acarology 23 (6): 437-454.

Dabert J., Nattress B., Anna Labrzycka A. 2010. Anhemialges bakeri sp. nov. (Analgoidea, Analgidae) - a new

species of feather mite from the Common Chiffchaff Phylloscopus collybita (Passeriformes, Sylviidae) from

England. Acta Parasitologica 55 (4): 392-398. https://doi.org/10.2478/s11686-010-0048-9

Dabert J., Mironov S.V., Dabert M. 2021.The explosive radiation, intense host-shifts, and long-term failure to

diverge in the evolutionary history of the feather mite genus Analges (Acariformes: Analgidae) from the

European passerines - a molecular approach. Zoological Journal of the Linnean Society, XX: zlab057

(1-22). https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlab057

Diaz-Real J., Serrano D., Pérez-Tris J., Fernández-González S., Bermejo A., Calleja J. A., Jovani R. 2014.

Repeatability of feather mite prevalence and intensity in passerine birds. PLoS ONE 9: e107341.

https:// doi.org/10.1371/journal.pone.0107341

Faccini J., Atyeo W.T. 1981. Generic revision of the Pteronyssinae and Hyonyssinae (Analgoidea, Avenzoariidae).

Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 133: 20-72.

Fain A. 1965. A review of the family Epidermoptidae Trouessart, parasitic on the skin of birds (Acarina, Sarcop-

tiformes). Verhandelingen van de Koninklijke vlaamse Academie voor wetenschappen, letteren en schone

Kunsten van België, Klasse de wetenschappen 84: Pt. 1: 1-176 (text), Pt. 2: 1-144 (illustrations).

Galloway T.D., Proctor H.C., Mironov S.V. 2014. Chapter 5. Chewing Lice (Insecta: Phthiraptera: Amblycera,

Ischnocera) and Feather Mites (Acari: Astigmatina: Analgoidea, Pterolichoidea): Ectosymbionts of Grass-

land Birds in Canada. In: Cárcamo H.A., Giberson D.J. (eds). Arthropods of Canadian Grasslands, Vol.

3, Biodiversity and Systematics, Part 1. Biological Survey of Canada, 139-188.

Gaud J. 1974. Quelques especes nouvelles de Sarcoptiformes plumicoles (Analgidae et Dermoglyphidae) parasites

dʼoiseaux dʼEurope. Acarologia 15 (4): 724-758.

Gaud J., Atyeo W.T., 1967. Genres nouveaux de la famille Analgidae, Trouessart & Mégnin. Acarologia 9 (4):

447-464.

Gaud J., Atyeo W.T. 1975. Gabuciniidae, famille nouvelle de Sarcoptiformes plumicoles. Acarologia 16 (4):

522-561.

Gaud J., Atyeo W.T. 1982. Specificite parasitaire chez les acariens sarcoptiformes plumicoles Mémoires du Mu-

seum National dʼHistoire Naturelle, Série A 123: 247-254.

Gaud J., Atyeo W.T. 1985. Les acariens du genre Pteronyssoides (Analgoidea, Avenzoariidae) parasites des hi-

rondelles euroafricaines. Acarologia 26 (3): 295-306.

Gaud J., Atyeo W.Т. 1986. Les Trouessartia (Analgoidea, Trouessartiidae) parasites des hirondelles de l'Ancien

Monde. 1. Le groupe appendiculata. Acarologia 27 (3): 264-274.

Gaud J., Atyeo W.T. 1987. Les Trouessartia (Analgoidea, Trouessartiidae) parasites des hirondelles de l'Ancien

Monde. 1. Le groupe minutipes. Acarologia 28 (4): 367-379.

Gaud, J., Atyeo W.T. 1996 Feather mites of the World (Acarina, Astigmata): the supraspecific taxa. Annales du

Musée Royal de l’Afrique Centrale, Sciences Zoologiques 277, Pt. 1: 1-193 (text), Pt. 2: 1-436 (illus-

trations).

Gaud J., Till W.M. 1961. Suborder Sarcoptiformes. In: Zumpt F. (ed.). The Arthropod Parasites of Vertebrates

in Africa South of the Sahara (Ethiopian Region). Vol. I. Chelicerata. Publications of the South African

Institute of Medical Research № 1. Vol. IX. Johannesburg, South African Institute of Medical Research,

180-352.

Hernandes F.A. 2020. A review of the feather mite family Gabuciniidae Gaud & Atyeo (Acariformes Astig-

mata: Pterolichoidea) of Brazil, with descriptions of eleven new species. Zootaxa 4747 (1): 1-53.

https://doi.org/10.11646/zootaxa.4747.1.1

Hernandes F.A., Valim M.P. 2014. On the identity of two species of Proctophyllodidae (Acari: Astigmata: Anal-

goidea) described by Herbert F. Berla in Brazil, with a description of Lamellodectes gen. nov. and a new

species. Zootaxa 3794 (1): 179-200. http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.3794.1.8

Hill D.S., Wilson N., Corbet G.B., 1967. Mites associated with British species of Ornithomyia (Diptera: Hip-

poboscidae). Journal of Medical Entomology 4 (2): 102-122.

Jablonska J. 1965. Mites of the group Analgesoidea occurring on Paridae and Regulidae during the autumn migra-

tion over the coast of Polish Baltic. Acta Parasitologica Polonica 13 (32): 321-336.

Jablonska J. 1970. The occurrence of Analgesoidea mites (Acarina) on turdid birds (Turdidae) during the spring

and autumn migration on their hosts in Poland. Acta Parasitologica Polonica 18 (47): 521-550.

Klimov P.B, Mironov S.V., OConnor B.M. 2017a. Convergent and unidirectional evolution of extremely long ae-

deagi in the largest feather mite genus, Proctophyllodes (Acari: Proctophyllodidae): evidence from compara-

tive molecular and morphological phylogenetics. Molecular Phylogenetics and Evolution 114 (September):

212-224. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2017.06.008

Klimov P.B, Mironov S.V., OConnor B.M. 2017b. Detecting ancient co-dispersals and host shifts by double dating

of host and parasite phylogenies: application in proctophyllodid feather mites associated with passerine

birds. Evolution 71 (10): 2381-2397. https://doi.org/10.1111/evo.13309

Kolarova N.T. 2010. A new feather mite species of the subfamily Analginae(Acari, Astigmata, Analgidae) from

the Savi’s warbler Locustella luscinoides (Aves, Passeriformes) in South Dobrudzha, Bulgaria. Acta Para-

sitologica 55 (4): 414-418. https://doi.org/10.2478/s11686-010-0046-y

Kolarova N.T., Mitov P.G. 2008. Feather Mites of the Superfamily Analgoidea (Acari: Astigmata) from Passerines

(Aves: Passeriformes) in South Dobrudzha, Bulgaria. Acta Zoologica Bulgarica, Supplement 2: 91-102.

Krantz G.W., Walter D.E. (Eds). 2009. A Manual of Acarology. 3rd Edition. Lubbock, Texas Tech University

Press, 807 pp.

Lichard M. 1962. Perove roztoce (Analgesoidea) niekotorych vtakov prirodnei rezervacie Sur pri Bratislave.

Časopis Slovenskej akadémie vied, Biologia 17 (7): 532-537.

Mack-Fira V., Cristea M. 1962. Acarieni plumicoli (Analgesoidea) din R.P.R. Analele Universitătii Bucuresti,

Seria Stiintele Naturii 11 (33): 245-250. [In Romanian]

Mack-Fira V., Cristea M. 1966a. Sur quelques especes dʼAnalgesides (Analgesoidea) en Romaniae. Travaux du

Muséum National dʼHistoire Naturelle “Grigore Antipa”, Bucurest 6: 71-82.

Mack-Fira V., Cristea M. 1966b. Proctophyllodides du Romaniae et consideration systematiques sur deux especes

du genre Proctophyllodes Robin, 1868. Acarologia 8 (4): 680-695.

Mack-Fira V., Cristea M. 1967. Despre trei specii de Analgesidae (Analgesoidea) du Romania. Analele Universitătii

Bucuresti, Seria Stiintele Naturii 16: 27-29. [In Romanian]

Mack-Fira V., Cristea M. 1968a. Analgesidae (Analgesoidea) parasite pe pasarile din Romania. Studii si Cercetari

de Biologie, Série Zoologie 20 (4): 361-373. [In Romanian]

Mack-Fira V., Cristea M. 1968b. Proctophyllodidae (Analgesoidea) from the Romanian fauna. Analele Universitătii

Bucuresti, Seria Stiintele Naturii 17: 35-43.

Mehl R. 1979. Checklist of Norwegian ticks and mites (Acari). Fauna Norvegica, Norwegian Journal of Entomol-

ogy, Serie B 26 (1): 31-45.

Meléndez L., Laiolo P., Mironov S., García M., Magaña O., Jovani R. 2014. Climate-driven variation in the

intensity of a host-symbiont animal interaction along a broad elevation gradient. PLoS ONE 9: e101942.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0101942

Matthews A.E., Larkin J.L., Raybuck D.W., Slevin M.C., Stoleson S.H., Boves T.J. 2018. Feather mite abundance

varies but symbiotic nature of mite-host relationship does not differ between two ecologically dissimilar

warblers. Ecology and Evolution 8 (2): 1227-1238. https://doi.org/10.1002/ece3.3738

Mironov S.V. 1997. Contribution to the feather mites of Switzerland with descriptions of five new species (Aca-

rina: Sarcoptiformes). Mitteilungen der schweizerischen entomologischen Gesellschaft 70: 455-471.

Mironov S.V. 1999. Feather mites: general morphological adaptations, phylogeny and coevolutionary relationships

with birds. Ekologija (Vilnius, Lithuania) 2: 57-66.

Mironov S.V. 2003. On some problems in the systematics of feather mites. Acarina 11 (1): 3-29.

Mironov S.V. 2006. Feather mites of the genus Montesauria Oudemans (Astigmata: Proctophyllodidae) associ-

ated with starlings (Passeriformes: Sturnidae) in the Indo-Malayan region, with notes on the systematics

of the genus. Acarina 14 (1): 21-41.

Mironov S.V. 2009a. Phylogeny of feather mites of the subfamily Pterodectinae (Astigmata: Proctophyllodidae)

and their host associations with passerines (Aves: Passeriformes). Proceedings of the Zoological Institute

RAS, 313 (2): 97-118.

Mironov S.V. 2009b. On identity of the type species of the feather mite genus Anhemialges Gaud 1958 (Astig-

mata: Analgidae), with the description of a new genus of the analgid subfamily Megniniinae. Acarina 17

(1): 57-64

Mironov S.V. 2012. New species of the feather mite genus Proctophyllodes Robin, 1877 (Acari: Analgoidea:

Proctophyllodidae) from European passerines (Aves: Passeriformes), with an updated checklist of the

genus. Acarina 20 (2): 130-158.

Mironov S.V. 2019. A new species of the feather mite genus Analges Nitzsch, 1818 (Acariformes:

Analgidae) from the Streaked Spiderhunter Arachnothera magna (Passeriformes: Nectari-

niidae), with a renewed diagnosis and world checklist to the genus. Acarina 27 (1): 19-43.

https://doi.org/10.21684/0132-8077-2019-27-1-19-43

Mironov S.V., Chandler C.R. 2020. Feather mites of the genus Trouessartia (Acariformes: Trouessartiidae) from

passerines (Aves: Passeriformes) in Georgia, USA. Zootaxa 4860 (1): 1-54. https://doi.org/10.11646/zoo-

taxa.4860.1.1

Mironov S.V., Doña J., Jovani R. 2015. A new feather mite of the genus Dolichodectes (Astigmata: Proctophyllodi-

dae) from Hippolais polyglotta (Passeriformes: Acrocephalidae) in Spain. Folia Parasitologica 62: 32 (1-8).

Mironov S.V., Galloway T.D. 2006. New and little-known species of the feather mites (Acari: Analgoidea: Ptero-

nyssidae) from birds in North America. The Canadian Entomologist 138 (2): 165-188.

Mironov S.V., Galloway T.D. 2019. Feather mites of the genus Trouessartia Canestrini (Acariformes:

Trouessartiidae) from swallows (Passeriformes: Hirundinidae) in Canada. Zootaxa 4568 (1): 1-39.

https://doi.org/10.11646/zootaxa.4568.1.1

Mironov S.V., Galloway T.D. 2021. Feather mites of the subfamily Pterodectinae (Acariformes:

Proctophyllodidae) from passerines and kingfishers in Canada. Zootaxa 5016 (1): 1-55.

https://doi.org/10.11646/zootaxa.5016.1.1

Mironov S.V., Hernandes F.A. 2020. Taxonomic notes on feather mite species (Acariformes: Analgoidea) described

by Adolf Eduard Grube. Acarina 28 (2): 213-220. https://doi.org/: 10.21684/0132-8077-2020-28-2-213-220

Mironov S.V., Literak I., Capek M., Koubek P. 2010. New species of the feather mite subfamily Pterodectinae

(Astigmata: Proctophyllodidae) from passerines in Senegal. Acta Parasitologica 55 (4): 399-413.

Mironov S.V., Literak I., Sychra O. 2018. Two new species of the feather mite genus Mesalgoides Gaud and

Atyeo (Acariformes: Psoroptoididae) from European serins (Passeriformes: Fringillidae). Acarina 26 (1):

97-110. https://doi.org/10.21684/0132-8077-2018-26-1-97-110

Mironov S.V., Proctor H.C. 2008. The probable association of feather mites of the genus Ingrassia Oudemans,

1905 (Analgoidea: Xolalgidae) with the blue penguin Eudyptula minor (Aves: Sphenisciformes) in Australia.

Journal of Parasitology 94: 1243-1248.

Mironov S.V., Proctor H.C., Barreto M., Zimmerman J. 2007. New feather mites of the family Gabuciniidae

(Astigmata: Pterolichoidea) from New World raptors (Aves: Falconiformes). The Canadian Entomologist

139 (6): 1-21.

Mironov S.V., Sayakova Z.Z. 2001. A new feather mite of the genus Corydolichus Gaud, 1966 (Pterolichoidea:

Ochrolichidae) from larks of the genus Calandrella (Passeriformes: Alaudidae). Acarina 9 (2): 241-246.

Mironov S.V., Wauthy G. 2005. A review of the feather mite genus Pteronyssoides Hull, 1931 (Astigmata: Pteron-

yssidae) from African and European passerines (Aves: Passeriformes) with analysis of mite phylogeny and

host associations. Bulletin de l’ Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique, Entomogie 75: 155-214.

Mironov S.V., Wauthy G. 2006. Systematic review of feather mites of the genus Sturnotrogus Mironov, 1989

(Astigmata: Pteronyssidae) from starlings (Passeriformes: Sturnidae) in Africa and Europe. Bulletin de

l’Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique, Entomogie 76: 55-81.

Mrciak M., Brander T. 1967. Milbenfunde an Vogeln in gibieten Finnlands. Lounais-Hämeen Luonto, Helsinki

25: 1-6.

Negm M.W., Hassan M.H. 2019. Redescription of the feather mite Gabucinia delibata (Robin, 1877) (Astigmata:

Gabuciniidae), newly recorded from the hooded crow, Corvus cornix (Linnaeus, 1758) (Passeriformes: Cor-

vidae) in Egypt. Journal of Basic and Applied Zoology 80: 24. https://doi.org/10.1186/s41936-019-0091-5

Norton R.A., Kethley J.B., Johnston D.E., OConnor B.M. 1993. Phylogenetic perspectives on genetic systems and

reproductive modes of mites. In: Wrensch D., Ebbert M.A. (eds). Evolution and diversity of sex ration in

insects and mites. New York, Chapman and Hall, 8-99.

OConnor B.M. 2009. Cohort Astigmatina. In: Krantz G.W., Walter D.E. (eds). A Manual of Acarology. 3rd Edi-

tion. Lubbock, Texas Tech University Press, 565-657.

Orwig K.R. 1968. The genera and species of the feather mite subfamily Trouessartinae except Trouessartia (Aca-

rina: Proctophyllodidae). Bulletin of the University of Nebraska State Museum 8: 1-187.

Park C., Atyeo W.T. 1971.A generic revision of the Pterodectinae, a new subfamily of feather mites (Sarcopti-

formes: Analgoidea) Bulletin of the University of Nebraska State Museum 9 (3): 39-88.

Proctor H.C. 2003. Feather mites (Acari: Astigmata): ecology, behavior and evolution. Annual Review of Ento-

mology 48: 185-209.

Proctor H.C., Jones D.N. 2004. Geographical structure of feather mite assemblage from the Australian brush-

turkey (Aves: Megapodidae). Journal of Parasitology 90 (1): 60-66.

Santana F. 1976. A review of the genus Trouessartia (Analgoidea, Alloptidae). Journal of Medical Entomology.

Supplement 1, 128 pp.

Sayakova Z.Z., Doszhanov T.N., 2003. Feather mites of hirundinid birds from the south and south-east of Ka-

zakhztan. Acarina 11 (1): 91-97.

Siepel H., Cremers H., Vierbergen B. 2016. Provisional checklist of the astigmatic mites of the Netherlands (Acari:

Oribatida: Astigmatina). Nedrelandse Faunistische Mededelingen 47: 49-88.

Valim M.P., Hernandes F.A. 2010. A systematic review of feather mites of the Pterodectes generic complex (Acari:

Proctophyllodidae) with redescriptions of species described by Vladimir Černý. Acarina 18 (1): 3-35.

Vassilev I. 1957. Acariens (Analgesoidea) sur les plumes des oiseaux en Bulgarie. Comptes rendus de IʼAcadémie

Bulgare des Sciences 10 (4): 337-339.

Vassilev I. 1959. Fur die wissenschaft neue Analgesoidea aus Bulgarien. Comptes rendus de IʼAcadémie Bulgare

des Sciences 12 (3): 243-245.

Villa S.M., Le Bohec C., Koop J.A.H., Proctor H.C., Clayton D.H. 2013. Diversity of feather mites (Acari: Astig-

mata) on Darwin’s finches. The Journal of Parasitology 99 (5): 756-762. https://doi. org/10.1645/12-112.1

Walter G., Massa R. 1987. Ein Beitrag zur Ektoparasitenfauna der Zurgvogel in Norditalien. Zeitschrift für An-

gewandte Entomologie 103 (5): 523-527.

Wang Zi-Ying, Li Xiao-Ling, Mu Ning, Chang Huiqun, Liu Huai. 2020. Four new feather mites of the genus

Mesalgoides Gaud & Atyeo (Acariformes: Psoroptoididae) from passerines (Aves: Passeriformes) of China.

Systematic and Applied Acarology 25 (2): 236-254. https://doi.org/10.11158/saa.25.2.6

Zamec R., Fenďa P. 2012. New records of feather mites (Acari, Astigmata) from Slovakia. Folia Faunistica

Slovaca 17 (3): 257-259.

BIODIVERSITY OF FEATHER MITES PARASITIZING PASSERINES

OF THE LOWER DON AND QUANTITATIVE INDICES OF INVASION

S. V. Mironov, A. V. Zabashta, L. L. Malyshev

Keywords: Astigmata, Analgoidea, Passeriformes, host-parasite associations, invasion

SUMMARY

The study presents results of long term investigation of biodiversity and quantitative in-

vasion indices of feather mites parasitizing passerines in the Lower Don area. In the period

from 2001 to 2019, we examined 2246 bird individuals belonging to 85 species, 47 genera

and 23 families, that comprise the majority of passerine species occurring in this area. On

83 passerine species were recovered 86 feather mite species belonging to 15 genera, 7

families and 2 superfamilies (Analgoidea and Pterolichoidea). A detailed taxonomic analysis

of parasite fauna has been carried out. Among found feather mite species, four species have

been recorded for the first time in Russia: Proctophyllodes balati Černý, 1978, P. remizicola

Černý, 1979, P. cetti Badek, Mironov et Dabert, 2008 (Proctophyllodidae) and Corydolichus

calandrellicolus Mironov et Sayakova, 2001 (Ochrolichidae). Faunal complexes of feather

mites of all examined passerine families and their peculiarities in the examined region have

been analyzed. Based on the data on feather mite numbers accumulated during our long

term study, quantitative indices of feather mite invasion (intensity and prevalence) have

been inferred for each mite species from each examined avian host.