ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2023, том 57, № 1, с. 52-63.

УДК 593.1: 576.8

ФАУНА ЭНДОБИОНТНЫХ ИНФУЗОРИЙ РУБЦА ОЛЕНЕЙ

CERVUS ELAPHUS LINNAEUS, 1758

И. В. Серёдкин^c, Л. В. Чистякова^{d, *}

^aРоссийский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена,

наб. р. Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186 Россия

^bСанкт-Петербургский государственный университет,

Университетская наб. 7-9, Санкт-Петербург, 199034 Россия

^cТихоокеанский институт географии ДВО РАН,

ул. Радио, 7, Владивосток, 690041 Россия

^dЗоологический институт РАН, Университетская наб., 1, Санкт-Петербург, 199034 Россия

*e-mail: Ludmila.Chistyakova@zin.ru

Поступила в редакцию 31.10.2022 г.

После доработки 19.12.2022 г.

Принята к публикации 21.12.2022 г.

Впервые исследована фауна инфузорий-эндобионтов рубца изюбря Сervus elaphus xan-

thopigus и марала Cervus elaphus sibiricus на территории Азии. Всего обнаружено 14 видов и

5 форм инфузорий, относящихся к пяти родам семейств Ophryoscolecidae и Isotrichidae. Видо-

вой состав эндобионтных инфузорий у всех исследованных изюбрей и марала оказался сходен

в значительной степени. В большинстве проб обнаружен Entodinium wapiti, ранее считавшийся

специфичным для североамериканского оленя-вапити Cervus canadensis. Обсуждается влия-

ние различных факторов на формирование определенной структуры сообществ инфузорий-

эндобионтов рубца благородного оленя Cervus elaphus.

Ключевые слова: эндобионтные инфузории, Cervus elaphus, Ophryoscolecidae, Isotrichidae

DOI: 10.31857/S0031184723010052; EDN: FJPECC

Эндобионтные инфузории - один из компонентов сложной экосистемы, форми-

рующейся в рубце жвачных (Newbold et al., 2015). Как важная составная часть микро-

биома рубца, инфузории принимают участие в процессах пищеварения хозяина, в т.ч.

в процессах расщепления растительных волокон. Фауна инфузорий-эндобионтов рубца

крупного рогатого скота и других одомашненных видов жвачных исследована доста-

точно детально, значительное количество публикаций посвящено изучению видового

разнообразия инфузорий, их взаимодействий с различными группами микроорганиз-

мов, населяющих рубец, биохимии рубца, в первую очередь процессов метаногенеза

(Корнилова, 2004а; Hall, 2011; Denton et al., 2015; Tapio et al., 2017; Park, Yu, 2018).

Однако эндобионтные инфузории из пищеварительного тракта диких видов жвачных

изучены далеко не так подробно. Как правило, имеются единичные публикации о ви-

довом разнообразии эндобионтов рубца того или иного вида хозяина, для ряда видов

жвачных данные отсутствуют вовсе. В то же время изучение сообществ инфузорий из

рубца жвачных, различающихся особенностями биологии и экологии (например, по

пищевому рациону, уровню стадности и др.), представляет несомненный интерес. Ре-

зультаты подобных исследований позволяют оценить влияние различных факторов на

формирование сообществ эндобионтов, выявить различия в видовой структуре таких

сообществ между отдельными популяциями и видами животных-хозяев, определить

уровень специфичности взаимодействий партнеров в симбиотической ассоциации.

В настоящей работе впервые была исследована фауна эндобионтных инфузорий под-

видов благородного оленя Cervus elaphus на территории Азии.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследование проведено на материале инфузорий из рубца благородного оленя - подвида

изюбрь Cervus elaphus xanthopygus Milne-Edwards, 1867 (Тернейский и Ольгинский районы,

Приморский край) и подвида марал C. e. sibiricus Severtzov, 1873 (Ондугайский район, Респу-

блика Алтай) (табл. 1).

Сбор материала проводили в разные сезоны года с 2015 по 2021 гг. Содержимое рубца

объёмом 30 мл отбирали в его заднем отделе (на удалении от сообщения с пищеводом и сеткой)

у внутренней стенки с помощью стерильных скальпеля и пинцета и помещали в стерильную

пробирку объемом 100 мл. Пробы фиксировали в 7%-ном растворе формалина в соотношении

2:1 раствора к содержимому рубца, до фиксации образцы хранили при температуре +4°C.

Светомикроскопические исследования и микрофотографирование проводили с использо-

ванием микроскопов МБИ-11 (ЛОМО, Россия), Альтами-Инверт-3 (Альтами, Россия) с фото-

насадкой и Leica DM2500 (Leica-Microsystems, Germany), оснащённого дифференциальным

интерференционным контрастом и цифровой камерой Leica DFC495 (8.0MP).

При изучении морфологии клетки для выявления макронуклеуса использовали 0.1% раствор

метилового зелёного в 1% растворе уксусной кислоты. Численность инфузорий в 1 мл содержи-

мого рубца определяли методом «калиброванной капли» (Корнилова, 2004б). Для определения

видовой принадлежности инфузорий использовали работы Догеля (1929), Williams, Coleman

(1992), Dehority (1993) и Корниловой (2010).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

В пробах содержимого рубца благородных оленей в общей сложности нами

было выявлено 14 видов и 5 форм инфузорий, относящихся к пяти родам семейств

Ophryoscolecidae и Isotrichidae (табл. 2; рис. 1, 2). Общая численность инфузорий

в 1 мл содержимого рубца составила от 122 290 у изюбря № 3 до 420 380 у изю-

бря № 4. Во всех без исключения пробах обнаружены виды Epidinium caudatum и

Рисунок 1. Эндобионтные инфузории из рубца благородного оленя Cervus elaphus:

А - Epidinium ecaudatum; B - E. caudatum; C - Eudiplodinium maggii;

D - E. neglectum f. impalae; E - E. neglectum f. bovis; F - E. neglectum f. spectabile;

G - Dasytricha ruminantium; H, I - Enoploplastron triloricatum. dz - дорсальная зона

мембранелл, adz - адоральная зона мембранелл, с - каудальный вырост, cv - сократительная

вакуоль, Ma - макронуклеус, наконечник стрелки - микронуклеус, стрелка - скелетная

пластина. Световая микроскопия, DIC. Масштабная линейка 20 мкм, на врезках - 10 мкм.

Figure 1. Endobiotic ciliates from the rumen of the red deer Cervus elaphus: А - Epidinium

ecaudatum; B - E. caudatum; C - Eudiplodinium maggii; D - E. neglectum f. impalae;

E - E. neglectum f. bovis; F - E. neglectum f. spectabile; G - Dasytricha ruminantium;

H, I - Enoploplastron triloricatum. dz - dorsal zone of membranellae, adz - adoral zone

of membranellae, c - caudal spine, cv - contractile vacuole, Ma - macronucleus, arrowhead -

micronucleus, arrow - skeletal plate. Light microscopy, DIC. Scale bar 20 µm, inserts - 10 µm.

Рисунок 2. Инфузории рода Entodinium из рубца благородного оленя Cervus elaphus:

A - Entodinium simplex; B - E. furca f. dilobum; C - E. furca f. furca; D - E. exiguum;

E - E. nanellum; F, G - E. wapiti; H - E. longinucleatum; I - E. dubardi; J - E. caudatum.

Ma - макронуклеус, cv - сократительная вакуоль, tr - треугольный вырост на поверхности

клетки, ps - заостренные выступы на заднем конце клетки, стрелка - цитофаринкс,

наконечник стрелки - выступы на заднем конце клетки. Световая микроскопия, DIC.

Масштабная линейка 10 мкм.

Figure 2. Entodinium ciliates from the rumen of the red deer Cervus elaphus: A - Entodinium

simplex; B - E. furca f. dilobum; C - E. furca f. furca; D - E. exiguum; E - E. nanellum;

F, G - E. wapiti; H - E. longinucleatum; I - E. dubardi; J - E. caudatum. Ma - macronucleus,

cv - contractile vacuole, tr - triangular rib on the cell surface, ps - posterior spines, arrow -

cytopharynx, arrowhead - posterior lobes. Light microscopy, DIC. Scale bar 10 µm.

E. ecaudatum, причём по численности E. ecaudatum всегда занимал доминирующее

положение. Eudiplodinium maggii был выявлен в подавляющем большинстве проб (за

исключением пробы № 2). Также в содержимом рубца всех оленей мы обнаружили

инфузорий, которые согласно набору определительных признаков, могут быть отне-

сены к трём формам вида Eudiplodinium neglectum (Догель, 1929) (табл. 2).

При этом E. neglectum f. bovis и E. neglectum f. spectabile различаются преимуще-

ственно по форме клетки и макронуклеуса, главным отличием E. neglectum f. impalae

от предыдущих двух форм является расположение микронуклеуса у переднего края

макронуклеуса (рис. 1). В настоящее время эти формы часто рассматриваются в ранге

отдельных видов, однако многие авторы вслед за Догелем отмечают исключительное

сходство видов E. bovis, E. spectabile и E. impalae, что заставляет сомневаться в их

валидности (Kofoid, MacLennan, 1932; Hungate, 1942; Williams, Coleman, 1992). Мы

предпочитаем рассматривать исследуемых инфузорий как формы вида Eudiplodinium

neglectum, в соответствии с определителем Догеля (1929).

В рубце оленей мы обнаружили 9 видов и форм рода Entodinium, при этом три

вида - E. caudatum, E. dubardi и E. exiguum - встречались у всех исследованных

особей (рис. 2). Остальные виды энтодиниумов (за исключением E. longinucleatum

и E. furca f. furca) были обнаружены более чем в половине проб. У подавляющего

большинства изюбрей, а также у марала в рубце были найдены инфузории Entodinium

wapiti (рис. 2). Этот вид был описан из рубца оленя из Северной Америки - вапи-

ти Cervus canadensis Erxleben, 1777 и считался специфичным для данного хозяина

(Dehority, 1995). В табл. 3 показаны сравнительные морфометрические данные по

E. wapiti из изюбря (№ 7), марала (№ 11) и вапити (по: Dehority, 1995). Диапазон

изменчивости инфузорий из рубца изюбря и вапити сходен, тогда как в рубце марала

встречаются преимущественно крупные инфузории. Широкий размах изменчивости

морфометрических признаков очень характерен для эндобионтных инфузорий, одно-

значно идентифицировать E. wapiti позволяет такой уникальный признак, как треу-

гольный вырост на поверхности клетки.

Видовой состав инфузорий-эндобионтов у всех изюбрей из Тернейского и Оль-

гинского районов Приморья, а также марала из республики Алтай демонстрирует

значительную степень сходства (индекс Чекановского-Серенсена 0.9). В то же время

только в рубце марала был обнаружен вид Enoploplastron triloricatum. Интересно

также отметить, что инфузории-изотрихиды Dasytricha ruminantium были обнаружены

у марала и только двух изюбрей - матери и дочери из Тернейского района Примо-

рья. При этом видовой состав эндобионтных инфузорий у этих двух особей оказался

идентичным, что объясняется особенностями передачи эндобионтов в ряду поколений

жвачных (Корнилова, 2004а).

Фауна инфузорий-эндобионтов рубца благородного оленя на территории Азии ра-

нее не была исследована. По инфузориям из оленей этого вида из других географи-

ческих регионов были ранее проведены исследования в нескольких странах Европы,

в Новой Зеландии и Австралии (Dehority, 1997). Также имеется единственная публика-

ция, посвящённая изучению эндобионтной фауны вапити (Dehority, 1995). Этот олень

долгое время рассматривался как подвид благородного оленя и лишь сравнительно

недавно был выделен в отдельный вид Cervus canadensis (Ludt et al., 2004; Mizzi

et al., 2017). Результаты новейших исследований предполагают близость изюбря и

марала к вапити с возможным объединением их в C. canadensis (Mackiewicz et al.,

2022), однако для проведения полноценной таксономической ревизии рода Elaphus

необходимы дополнительные исследования в этой области. В связи с этим мы в своей

работе рассматриваем изюбря и марала как подвиды благородного оленя C. elaphus.

В табл. 4 приведены сводные данные по встречаемости инфузорий разных родов

в рубце оленей из разных географических регионов.

Таблица 3. Морфометрия инфузорий E. wapiti (без учёта каудальных отростков)

из рубца изюбря (1), марала (2) и вапити (3)

Table 3. Morphometry of E. wapiti (without taking into account caudal projections)

from the rumen of (1) red deer, (2) Altai maral, and (3) wapiti

CV,

25.0

-40.0

34.4

2.6

7.5

20.0-30.5

24.1

2.1

8.7

1.20-1.60

1.42

0.24

16.9

34.0-37.5

35.8

0.9

2.5

27.5-32.5

29.2

1.1

3,8

1.10-1.30

1.22

0.09

7.4

21.0-34.0

28.2

3.6

12.8

21.0-28.0

25.0

2.3

9.2

1.00-1.28

1.13

0.11

9.7

Примечания. 1 - изюбрь № 7; 2 - марал № 11, 3 - вапити (по: Dehority, 1995).

Число измеренных клеток у изюбря и марала - по 25, у вапити - 10.

По существующим представлениям, структура сообществ инфузорий-эндобионтов

пищеварительного тракта позвоночных определяется совокупным действием несколь-

ких факторов (Newbold et al., 2015). Эндобионтные инфузории характеризуются

определённой специфичностью по отношению к хозяину, которая возникла в резуль-

тате коэволюции партнеров в симбиотической системе. В то же время, определённое

влияние на видовой состав эндобионтов оказывают особенности питания и обра-

за жизни хозяина, в т.ч. уровень стадности. И, наконец, возможен горизонтальный

неспецифический перенос эндобионтов между различными видами хозяев при тесном

контакте. Состав эндобионтной фауны азиатских подвидов благородного оленя (по

родам инфузорий) более сходен с таковым у вапити, что может свидетельствовать

в пользу их достаточно близкого родства. Хотелось бы еще раз подчеркнуть, что, со-

гласно имеющимся данным, только у этих двух видов хозяев обнаружен вид инфузо-

рий E. wapiti. Сходство видового состава сообществ инфузорий у оленей, обитающих

на одной территории, может быть связано в т.ч. с возможностью тесного взаимодей-

ствия отдельных семейных групп хозяев. Для марала на Алтае характерны сезонные

миграции протяженностью до 50 км, связанные со сменой зимних и летних пастбищ

(Собанский, 2008). В Приморском крае среди изюбрей встречаются как оседлые, так

и мигрирующие особи. У мигрирующих оленей зимние участки обитания удалены на

10-45 км от летних (Мысленков, Миквел, 2003). Во всех трёх районах отбора проб

благородные олени в течение большей части года, в особенности в летний период,

посещают природные солонцы (Panichev et al., 2018, 2022). На солонцах отмечается

концентрация благородных оленей, одновременно их присутствует до 15 особей, они

активно коммуницируют друг с другом, по очереди вылизывая грунт из одних и тех

же «лизунцов» - углублений, выеденных в наиболее привлекательных для литофагии

участках. На солонцах благородные олени контактируют не только между собой, но

и с другими видами оленьих: лосем Alces alces (Linnaeus, 1758) и сибирской косулей

Capreolus pygargus (Pallas, 1771), а также пятнистым оленем Cervus nippon Temminck,

1838 для Ольгинского района Приморского края (Серёдкин, Паничев, 2022). Пре-

обладание в сообществах эндобионтов видов рода Entodinium и довольно низкий

уровень видового разнообразия инфузорий отмечены для многих видов диких жвач-

ных, что обычно связывают с особенностями питания или образа жизни хозяина (в т.ч.

низким уровнем стадности) (Williams, Coleman, 1992; Clauss et al., 2011; Корнилова

и др., 2021). Так, высказывались предположения, что подобная структура сообществ

инфузорий характерна для хозяев, питающихся преимущественно веточным кормом,

хотя прямой взаимосвязи между рационом хозяев и видовым составом эндобионтов

показано не было (Clauss et al., 2011). В связи с этим нужно отметить, что как изюбрь,

так и марал летом питаются в основном травянистой растительностью и листьями

древесных пород, а в зимний период переходят на древесно-веточный корм (Бромлей,

Кучеренко, 1983; Собанский, 2008). Осенью изюбрь нередко потребляет жёлуди дуба

и орехи корейской сосны (Шереметьев, Прокопенко, 2005).

Согласно предположению Догеля (1946) о филогении инфузорий жвачных, эволю-

ционное формирование ветвей Epidinium-Eudiplodinium произошло у общего предка

оленей и полорогих. При этом такие роды, как Ostracodinium, Polyplastron, Ophryo-

scolex сформировались позже уже у полорогих хозяев. В связи с этим интересно

отметить, что у одомашненных оленей, по сравнению с дикими особями, в целом

наблюдается большее разнообразие инфузорий-эндобионтов (табл. 4). Возможно, фау-

на эндобионтных инфузорий европейских и австралийских оленей была обогащена

за счёт более близких и частых контактов с местными видами полорогих и их одо-

машненными формами.

Таблица 4. Встречаемость представителей различных родов эндобионтных инфузорий в рубце

благородного оленя Cervus elaphus из разных географических регионов

Table 4. Occurrence of representatives of various genera of endobiotic ciliates in the rumen of the red

deer Cervus elaphus from different locations

Регион обитания

№

Род

Entodinium Stein, 1859

100

Diplodinium Schuberg, 1888

Eudiplodinium Dogiel, 1927

100

Ostracodinium Dogiel, 1927

Metadinium Awerinzew & Mutafowa, 1914

Enoploplastron Kofoid & MacLennan, 1932

Elytroplastron Kofoid & MacLennan, 1932

Epidinium Crawley, 1923

100

Ophryoscolex Stein, 1859

Isotricha Stein, 1859

Dasytricha Schuberg, 1888

Примечания. 1 - подвиды благородного оленя (изюбрь и марал) из Азии, 2 - дикие

и одомашненные благородные олени из Европы (по: Dehority, 1997), 3 - благородный олень

(одомашненный) из Австралии (Dehority, 1997), 4 - олень вапити из Канады (Dehority, 1995).

Показано отношение (%) положительных проб к общему числу проб, прочерк - представители

данного рода инфузорий не обнаружены.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена при финансовой поддержке темы государственного задания

122031100260-0 (Зоологический институт РАН).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бромлей Г.Ф., Кучеренко С.П. 1983. Копытные юга Дальнего Востока СССР. М.: Наука, 305 с. [Bromley

G.F., Kucherenko S.P. 1983. Kopytnye yuga Dalnego Vostoka SSSR. M., Nauka, 305 pp. (in Russian)].

Догель В.А. 1929. Простейшие - Protozoa. Малоресничные инфузории - Infusoria Oligotricha. Сем.

Ophryoscolecidae. 2. Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим музеем Академии

Наук. Ленинград, Изд-во Акад. наук СССР, 97 c. [Dogiel V. 1929. Protozoa. Infusoires oligotriches.

Fam. Ophryoscolecida. 2. Tableaux analytiques de la faune le l'URSS, publiés par le Musée Zoologique

de l’Académie des sciences. Leningrad, Academie des sciences de L’URSS, 97 pp. (in Russian)].

Догель В.А. 1946. Филогения инфузорий желудка жвачных в свете палеонтологических и эколого-

паразитологических данных. Зоологический журнал 25 (5): 1162-1188. [Dogiel V. 1946. Phylogeny

of ciliates from the stomach of ruminants based on paleontological, ecological and parasitological data.

Zoological Journal 25 (5): 1162-1188. (In Russian)].

Корнилова О.А. 2004а. История изучения эндобионтных инфузорий млекопитающих. СПб., ТЕССА,

352 с. [Kornilova O.A. 2004a. History of study of endobiotic ciliates of mammalia. Saint Petersburg,

TESSA, 352 pp. (in Russian)].

Корнилова О.А. 2004б. Метод комплексного обследования фауны эндобионтных инфузорий. В сб.: Функ-

циональная морфология, экология и жизненные циклы животных. Научные труды кафедры зоологии

РГПУ им. А.И. Герцена, СПб., ТЕССА, 4: 75-77. [Kornilova O.A. 2004b. The method of combined

investigations of endobiotic ciliates. In: Functional morphology, ecology and life cycles of animals. Sci-

entific proceedings of the Department of Zoology of A.I. Herzen State Pedagogical University of Russia,

Saint Petersburg, TESSA, 4: 75-77. (in Russian)].

Корнилова О.А. 2010. Определитель инфузорий, обитающих в пищеварительном тракте млекопитающих.

В сб.: Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных. Научные труды ка-

федры зоологии РГПУ им. А.И. Герцена, СПб., ТЕССА, 10: 59-94. [Kornilova O.A. 2010. The key

of identification of the ciliates from the gut of mammals. In: Functional morphology, ecology and life

cycles of animals. Scientific proceedings of the Department of Zoology of A.I. Herzen State Pedagogical

University of Russia, Saint Petersburg, TESSA, 10: 59-94. (in Russian)].

Корнилова О.А., Чистякова Л.В., Серёдкин И.В., Грабарник И.П. 2021. Эндобионтные инфузории из рубца

косули сибирской Capreolus pygargus. Паразитология 55 (6): 466-476. [Kornilova O.A., Chistyakova

L.V., Seryodkin I.V., Grabarnik I.P. 2021. Endobiotic ciliates from the rumen of the roe deer Capreolus

pygargus. Parazitology 55 (6): 466-476. (in Russian)].

Мысленков А.И., Миквел Д.Г. 2003. Использование пространства изюбрем на Сихотэ-Алине. В кн.: Те-

риофауна России и сопредельных территорий. VII съезд Териологического общества, 6-7 февраля

2003 г., Москва. Материалы Международного совещания. М., 230-231. [Myslenkov A.I., Mikvel D.G.

2003. Ispolzovanie prostranstva isyubrem na Sichote-Aline. In: Teriofauna Rossiyi i sopredelnyh territoriy.

VII s’ezd teriologicheskogo obshchestva, 6-7 February 2003. Materialy Mezhdunarodnogo soveshanyia.

M., 230-231. (in Russian)].

Серёдкин И.В., Паничев А.М. 2022. Посещение природных зверовых солонцов копытными на Среднем

Сихотэ-Алине. Млекопитающие в меняющемся мире: актуальные проблемы териологии. XI Съезд

Териологического общества при РАН. Материалы конференции с международным участием. М.,

Товарищество научных изданий КМК, c. 312. [Seryodkin I.V., Panichev A.M. 2022. Poseshenie prirod-

nyh zverovyh solontsov kopytnymi na srednem Sihote-Aline. In: Mlekopitaushie v menyaushemsya mire:

aktualnye problem teriologii. XI sized Teriologicheskogo obsshestva pri RAN. Materialy konferencii s

mezhdunarodnym uchastiem. M., Tovarishestvo nauchnyh izdaniy KMK, p. 312. (in Russian)].

Собанский Г.Г. 2008. Звери Алтая. Часть 1. Крупные хищники и копытные. Новосибирск - М., Tovarishestvo

nauchnyh izdaniy КМК, 414 с. [Sobansky G.G. 2008. Zveri Altaya. Chast 1. Krupnye hishniki i kopytnye.

Novosibirsk - Moskva, Tovarishestvo nauchnyh izdaniy KMK, 414 pp. (in Russian)].

Шереметьев И.С., Прокопенко С.В. 2005. Экология питания парнокопытных юга Дальнего Востока. Вла-

дивосток, Дальнаука, 167 с. [Sheremetyev I.S., Prokopenko S.V. 2005. Ekologiya pitaniya parnokopytnih

yuga Dalnego Vostoka. Vladivostok, Dalnauka, 167 pp. (in Russian)].

Clauss M., Müller K., Fickel J., Streich W. J., Hatt J.-M., Südekum K.-H. 2011. Macroecology of the host deter-

mines microecology of endobionts: protozoal faunas vary with wild ruminant feeding type and body mass.

Journal of Zoology 283: 169-185. https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.2010.00759

Dehority B.A. 1993. Laboratory Manual for Classification and Morphology of Rumen Ciliate Protozoa. Boca

Raton, FL, CRC Press Inc., 128 рp.

Dehority B.A. 1995. Rumen Ciliates of the Pronghorn Antelope (Antilocapra americana), Mule Deer (Odocoileus

hemionus), White-tailed Deer (Odocoileus virginianus) and Elk (Cervus canadensis) in the Northwestern

United States. Archiv für Protistenkunde 146 (1): 29-36.

Dehority B.A. 1997. Rumen ciliate protozoa in Australian red deer (Cervus elaphus L.). Archiv für Protistenkunde

148: 157-165. https://doi.org/10.1016/S0003-9365(11)80252-6

Denton B., Diese l.E., Firkins J.L., Hackmann T.J. 2015. Accumulation of reserve carbohydrate by rumen protozoa

and bacteria in competition for glucose. Applied and Environmental Microbiology 81: 1832-1838. https://

doi.org/10.1128/AEM.03736-14

Hall M.B. 2011. Isotrichid protozoa influence conversion of glucose to glycogen and other microbial products.

Journal of Dairy Science 94: 4589-4602. https://doi.org/10.3168/jds.2010-3878

Hungate R.E. 1942. The Culture of Eudiplodinium Neglectum, with Experiments on the Digestion of Cellulose.

Biology Bulletin 83 (3): 303-319.

Kofoid C.A., MacLennan R.F. 1932. Ciliates from Bos indicus. II. The genus Diplodinium Schuberg. University

of California Publications in Zoology 37: 53-152.

Ludt C.J., Schroeder W., Rottmann O., Kuehna R. 2004. Mitochondrial DNA phylogeography of red deer (Cervus

elaphus). Molecular Phylogenetics and Evolution 3: 1064-1083. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2003.10.003

Mizzi J.E., Lounsberry Z.T., Brown C.T., Sacks B.N. 2017. Draft genome of tule elk Cervus canadensis nannodes.

F1000Research 6: 1691. https://doi.org/10.12688/f1000research.12636.2

Mackiewicz P., Matosiuk M., Świsłocka M., Zachos F.E., Hajji G.M., Saveljev A.P., Seryodkin I.V., Farahvash

T., Rezaei H.R., Torshizi R.V., Mattioli S., Ratkiewicz M. 2022. Phylogeny and evolution of the genus

Cervus (Cervidae, Mammalia) as revealed by complete mitochondrial genomes. Scientific Reports 12(1):

16381. https://doi.org/10.1038/s41598-022-20763-x

Newbold C.J, de la Fuente G., Belanche A., Ramos-Morales E., McEwan N.R. 2015. The role of ciliate protozoa

in the rumen. Frontiers in Microbiology 6: 1313. https://doi.org/10.3389/fmicb.2015.01313

Panichev A.M., Baranovskaya N.V., Seryodkin I.V., Chekryzhov I.Yu., Vakh E.A., Soktoev B.R., Belyanovskaya

A.I., Makarevich R.A., Lutsenko T.N., Popov N.Yu., Ruslan A.V., Ostapenko D.S., Vetoshkina A.V., Ara-

milev V.V., Kholodov A.S., Golokhvast K.S. 2022. Landscape REE anomalies and the cause of geophagy

in wild animals at kudurs (mineral salt licks) in the Sikhote-Alin (Primorsky Krai, Russia). Environmental

Geochemistry and Health 44(3): 1137-1160. https://doi.org/10.1007/s10653-021-01014-w

Panichev A.M., Seryodkin I.V., Kalinkin Y.N., Makarevich R.A., Stolyarova T.A., Sergievich A.A., Khoroshikh

P.P. 2018. Development of the “rare-earth” hypothesis to explain the reasons of geophagy in Teletskoye

Lake are kudurs (Gorny Altai, Russia). Environmental Geochemistry and Health 40: 1299-1316. https://

doi.org/10.1007/s10653-017-0056-x

Park T., Yu Z. 2018. Do ruminal ciliates select their preys and prokaryotic symbionts? Frontiers in Microbiology

9: 1710. https://doi.org/10.3389/fmicb.2018.01710

Tapio I., Snelling T.J., Strozzi F., Wallace R.J. 2017. The ruminal microbiome associated with methane emis-

sions from ruminant livestock. Journal of Animal Science and Biotechnology 8: 7. https://doi.org/10.1186/

s40104-017-0141-0

Williams A.G., Coleman G.S. 1992. The Rumen Protozoa. Brock/Springer Series in Contemporary Bioscience,

371 pp. https://doi.org/10.1007/978-1-4612-2776-2

FAUNA OF THE ENDOBIOTIC CILIATES FROM THE RUMEN

OF THE RED DEER CERVUS ELAPHUS LINNAEUS, 1758

O. A. Kornilova, A. V. Radaev, I. V. Seryodkin, L. V. Chistyakova

Keywords: endobiotic ciliates, Cervus elaphus, Ophryoscolecidae, Isotrichidae

SUMMARY

Fauna of endobiotic ciliates of the red deer Cervus elaphus xanthopigus and of the Altai wapiti

Cervus elaphus sibiricus in Asia was studied for the first time. In total, 14 species and 5 forms of

ciliates belonging to 5 genera of Ophryoscolecidae and Isotrichidae were found. The species com-

position of endobiotic ciliates in all studied individuals of deer appeared to be rather similar. Most

of the samples contained Entodinium wapiti, previously considered specific to the North American

wapiti Cervus canadensis. The influence of different factors on the formation of a certain structure

of communities of ciliates, endobionts of the rumen of the red deer Cervus elaphus, is discussed.