Российская сельскохозяйственная наука, 2021, № 2

УДК 619:616.937.5

DOI:10.31857/S2500262721020149

АССОЦИАЦИИ МЕЖДУ ПОКАЗАТЕЛЯМИ УРОВНЯ IgG БЫКОВ- ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ

И ЕСТЕСТВЕННОГО ИММУНИТЕТА ИХ ДОЧЕРЕЙ

И.Ю. Ездакова¹, доктор биологических наук, А.М. Гулюкин¹, доктор ветеринарных наук,

М.А. Еремина², доктор сельскохозяйственных наук,

С.В. Вальциферова¹, кандидат биологических наук

¹Федеральный научный центр «Всероссийский научно-исследовательский институт

экспериментальной ветеринарии имени К. И. Скрябина и Я. Р. Коваленко Российской академии наук»

109428, Москва, Рязанский просп., 24/1

Е-mail: ezdakova.i@viev.ru

²Федеральный научный центр животноводства - ВИЖ им. Академика Л. К. Эрнста

142132 Россия, Московская обл., г.о. Подольск, пос. Дубровицы, 60

Исследования крови быков-производителей дали возможность использовать показатель уровня сывороточных имму-

ноглобулинов G-изотипа в качестве биомаркера для классификации животных по стабильности и изменчивости син-

теза антител. В соответствии с этой классификацией сформировали две группы первотелок - потомков быков. Цель

работы - изучение естественного иммунитета первотелок - дочерей быков-производителей со стабильными (первая

группа) и нестабильными (вторая группа) показателями IgG. Осенью и весной у животных брали кровь для подсчета

лейкоцитарной формулы и измерения концентрации иммуноглобулинов G- и М-изотипов в сыворотке методом простой

радиальной иммунодиффузии. Иммунореактивность клеток крови (индекс сдвига) определяли в нагрузочном тесте на

основе фагоцитарной реакции с метаболитами S.dublin. Индекс сдвига в первой группе осенью был равен 1,28, во второй

- 1,66. Весной функциональный потенциал фагоцитов резко снизился, индекс составлял 0,64 и 0,26, соответственно.

В осенний период у первотелок от быков II группы фагоцитарная активность была в 1,8 раза ниже, а концентрация

IgG и IgM выше, чем у дочерей быков со стабильными показателями (I группа). Содержание общего сывороточного IgG

быков-производителей со стабильными показателями коррелирует с аналогичными параметрами их дочерей (r=0,53),

что служит положительным фактором в наследовании этого признака.

ASSOCIATIONS BETWEEN THE INDICATORS OF THE IgG LEVEL OF BULLS

AND THE NATURAL IMMUNITY OF THEIR DAUGHTERS

Ezdakova I.Yu.¹, Guulyukin A.M.¹, Eremina M.A.², Valtsiferova S.V.¹

¹Federal Scientific Center «All-Russian Scientific Research Institute

of Experimental Veterinary Medicine K.I. Scriabin and Ya. R. Kovalenko of the Russian Academy of Sciences «,

109428, Moskva, Ryazansky prosp., 24/1

Е-mail: ezdakova.i@viev.ru

²Federal Scientific Center of Livestock - VIZH them. Academician L. K. Ernst,

142132, Moskovskaya obl., Podolsk, pos. Dubrovitsy, 60

Blood studies of bulls for two years made it possible to use the indicator of the level of serum immunoglobulins of the G-isotype as

a biomarker for classifying animals according to the stability and variability of this trait. In accordance with this classification, two

groups of first-calf heifers-descendants of bulls were formed. The aim of this work was to study the natural immunity of first-calf

daughters of sire bulls with stable (first group) and unstable (second group) IgG values. In autumn and spring, blood was taken from

first-calf heifers to calculate the leukocyte formula and the concentration of immunoglobulins G- and M-isotypes in the blood serum

by simple radial immunodiffusion. The immunoreactivity of blood cells (shift index) was determined in an exercise test based on the

phagocytic reaction with S.dublin metabolites. As a result of the conducted studies, it was found that the shift index in the first group

was 1.28 in the fall, and in the second - 1.66. In spring, the functional potential of phagocytes sharply decreased, the index was 0.64 and

0.26, respectively. It was found that in the autumn period in first-calf daughters of Group II bulls, phagocytic activity is 1.8 times lower,

and the concentration of IgG and IgM is higher than in first-calf daughters of bulls with stable parameters (Group I). It was found

that the content of total serum IgG of bulls-producers with stable indicators correlated with similar parameters of their daughters (r =

0.53), which is a positive factor in the inheritance of this trait.

Ключевые слова: иммуноглобулины, быки-производители,

Key words: immunoglobulins, sires, phagocytic activity, heifers,

фагоцитарная активность, первотелки, естественный

natural immunity, correlations

иммунитет, корреляции

Современные знания о устойчивости крупного ро-

Изучение взаимосвязи естественного иммунитета

гатого скота к инфекциям свидетельствуют о целесо-

с продуктивностью, фертильностью и особенностями

образности совершенствования пород в направлении

здоровья крупного рогатого скота различных пород -

улучшения естественной резистентности [1, 2]. Один

предмет исследования многих ученых [6, 7]. В част-

из основных ее показателей - содержание иммуно-

ности, определены различия в иммунных реакциях у

глобулинов в сыворотке крови. Известно, что общие

мясных и молочных пород крупного рогатого скота.

сывороточные иммуноглобулины и естественные ан-

В программах их селекции существуют значительные

титела G-изотипа участвуют в устранении различных

различия, что приводит к возникновению генетиче-

патогенов и регулировании иммунных реакций орга-

ских и эпигенетических факторов, отражающих раз-

низма [3, 4]. Установлена возможность использования

ницу в формировании иммунного ответа [8]. В наших

Ig в качестве дополнительного инструмента в селекции

предыдущих исследованиях было показано увеличе-

крупного рогатого скота для отбора на устойчивость к

ние количества корреляций между иммунологически-

болезням [5].

ми показателями врожденной иммунной системы у бы-

Российская сельскохозяйственная наука, 2021, № 2

ков мясных пород, по сравнению с особями молочных

глобулина G-изотипа, который исследовали в течение

пород, что свидетельствует о функциональной напря-

двух лет, быков-производителей голштинской породы,

женности иммунной системы, связанной с ускоренным

принадлежащих АО «Головной центр по воспроизвод-

развитием в процессе направленного отбора у живот-

ству сельскохозяйственных животных», разделили на

ных хозяйственно полезных качеств [9].

2 группы: со стабильными (n=7 голов, Сv=8,86 %) и

Оценка состояния здоровья животных - сложная за-

нестабильными (n=9 голов, Сv=25,73 %) показателя-

дача из-за отсутствия надежных и простых в измерении

ми IgG [18]. Возраст быков в период исследования со-

показателей. Сывороточные IgG могут стать именно

ставлял 4,3 года. С учетом изложенного в ФГУП Э/Х

тем маркером, который позволит отбирать животных

«Клёново-Чегодаево» сформировали две группы по 20

с улучшенными показателями здоровья и продолжи-

голов в каждой из клинически здоровых первотелок -

тельности использования [10]. Биологическая роль

потомков соответствующих быков-производителей.

IgG заключается в способности взаимодействовать с

В течение первой лактации у изучаемых животных

вирусами, липополисахаридами бактерий, внутрикле-

утром до кормления в условиях асептики брали кровь

точными белками, индуцировать апоптоз. У млекопи-

из подхвостовой вены. Для подсчета лейкоцитарной

тающих IgG представляют собой важный компонент

формулы и определения фагоцитарной активности

иммунной системы, формирующий вместе с IgM пер-

ее образцы помещали в пробирки с антикоагулянтом

вичный иммунный ответ, связывающий естественный

(ЭДТА). Концентрацию иммуноглобулинов изотипов G

и специфический иммунитет. Cинтез иммуноглобули-

и М в сыворотке крови измеряли методом простой ра-

нов, как и клеточно-опосредованные реакции, у круп-

диальной иммунодиффузии с использованием поли- (а/

ного рогатого скота - наследственный признак [11, 12].

IgG) и моноклональных антител (а/IgM) [19]. Иммуно-

Общие сывороточные иммуноглобулины G-изотипа

реактивность клеток крови определяли в нагрузочном

обнаружены у всех животных, протестированных без

тесте на основе фагоцитарной реакции с метаболитами

преднамеренной антигенной стимуляции [13]. У скота

S.dublin. Культуральную жидкость микроорганизмов

молочного направления продуктивности определена

в фазе логарифмического роста центрифугировали и

положительная фенотипическая связь между коли-

фильтровали (Millex-GS 0,22µm). Перед определением

чеством антител в плазме, энергетическим балансом,

фагоцитарной активности 200 мкл крови КРС в среде

молочной продуктивностью, содержанием молочного

RPMI-1640 инкубировали в равном объеме с метаболи-

жира и белка. Установлено, что отрицательный энерге-

тами S.dublin в течение 30 мин. при 37 ^оС. Затем 2-крат-

тический баланс у животных в первую половину лакта-

но центрифугировали в фосфатно-солевом буфере (рН

ции может быть обусловлен нарушением врожденного

7,2 ед.) при 1000 об/мин. В контрольные образцы вме-

иммунитета, о чем свидетельствует снижение концен-

сто метаболитов добавляли 200 мкл культуральной сре-

трации IgG в сыворотке крови [14]. В исследованиях,

ды. Фагоцитарную активность определяли с частицами

проведенных на козах, проанализирован уровень есте-

латекса (1,5 мкм). Равные объемы крови и раствора

ственных антител в сыворотке крови и показаны связи

латекса (0,5х10⁶) в среде RPMI-1640 смешивали и ин-

с общим уровнем иммуноглобулина G и специфиче-

кубировали при 37 ^оС в течение 30 мин. Из взвеси го-

ским ответом антител, что свидетельствует о важной

товили мазки, высушивали, фиксировали и окрашивали

роли Ig в механизмах формирования иммунного ответа

азур-эозином. Учет результатов проводили по форму-

на вирусные и бактериальные патогены [15]. Следова-

ле: И_с= П_м/П_к, где И_с - индекс сдвига; П_м - параметры

тельно, есть вероятность, что концентрацию иммуно-

реакции с метаболитами; П_к - параметры реакции без

глобулинов в сыворотке крови, можно рассматривать

метаболитов [20]. Для изучения взаимосвязей между

в качестве биомаркера иммунореактивности организ-

показателями определяли коэффициент корреляции

ма для определения способности животного сохранять

Пирсона. Иммунологические показатели двух групп

здоровье и долголетие. Наиболее информативным с

животных сравнивали по сезонам года (осень, весна) и

этой точки зрения может быть IgG, который домини-

продуктивным показателям, используя для статистиче-

рует над остальными классами иммуноглобулинов.

ской обработки результатов компьютерную программу

Именно этот изотип обеспечивает продолжительный и

«SPSS - Statistical package for the social sciences».

стойкий иммунитет против многих патологий.

Результаты и обсуждение. В проведенном иссле-

В результате изучения сезонной динамики общих

довании определяли количественный профиль им-

сывороточных IgG в сыворотке крови быков-произво-

мунокомпетентных клеток крови первотелок и функ-

дителей, были получены экспериментальные данные,

циональный потенциал фагоцитов. Фагоцитарная

анализ которых дал возможность использовать уровень

активность клеток крови характеризует как прямое,

содержание антител G-изотипа в качестве биомаркера

так и опосредованное, путем представления антигена

для формирования двух групп животных [16]. Модуля-

Т- и В-лимфоцитам, уничтожение патогена. Фагоциты

ция уровня Ig в сыворотке крови требует определен-

- ключевые структурные компоненты эффекторных и

ных энергетических затрат организма что, возможно,

регуляторных механизмов иммунной системы, кото-

сопровождается снижением затрат на другие функции

рые играют решающую роль в патогенезе заболеваний

организма [17]. В связи с этим, представляет интерес

[21]. Постоянство иммунного гомеостаза зависит от их

изучение влияния нестабильного синтеза антител у

функциональной активности, нарушение которой при-

быков-производителей на здоровье и показатели мо-

водит к развитию хронических инфекционно-воспали-

лочной продуктивности дочерей.

тельных заболеваний [22]. Такие патогенные микроор-

Цель исследований - поиск подходов к оценке пле-

ганизмы, как Salmonella dublin, могут препятствовать

менных качеств крупного рогатого скота на основе им-

фагоцитозу и способствовать цитолизу нейтрофилов,

мунологических методов. Их научная новизна заклю-

что вызывает местное воспаление. Иммунореактив-

чается в выборе динамической модуляции показателей

ность фагоцитов крови в нагрузочном тесте с метабо-

IgG быков-производителей в качестве прогностическо-

литами S.dublin между двумя группами и по сезонам

го фактора здоровья дочерей.

года достоверно различалась (табл. 1).

Методика. До начала эксперимента по результатам

Метаболиты сальмонелл, в том числе экзотоксины

вариабельности показателя сывороточного иммуно-

(энтеротоксин, активирующий цАМФ, цитотоксин), не-

Российская сельскохозяйственная наука, 2021, № 2

Табл. 1. Основные показатели естественного иммунитета первотелок (n=20)

Группа

Фагоцитарная активность, %

Лимфоциты,

Моноциты, %

Эозинофилы, %

Нейтрофилы, %

IgG, мг/мл

IgM, мг/мл

без нагрузки

с нагрузкой

Осень

48,3 ± 7,9*

61,6 ± 7,5*

51,1 ± 4,9

4,4 ± 0,6

10,3 ± 0,9

34,1 ± 4,2

27,1 ± 1,2

2,8 ± 0,1

26,7 ± 2,9

44,4 ± 7,0*

48,8 ± 3,5

5,3 ± 1,3

10,5 ± 2,3

35,3 ± 3,0

29,7 ± 1,3

3,4 ± 0,3

Весна

36,6 ± 10,2

23,7 ± 5,8*

43,9 ± 5,1

5,7 ± 1,2

9,4 ± 1,7

31,1 ± 5,8

26,9 ± 0,3

2,7 ± 0,1

45,0 ± 7,07

11,7 ± 3,3*

55,2 ± 2,7

4,1 ± 0,7

9,8 ± 1,5

21,0 ± 2,3

25,4 ± 0,5

3,3 ± 0,3

*p≤0,05

одинаково влияют на фагоцитарную активность клеток

Табл. 2. Коэффициенты корреляции показателей

крови животных. Индекс сдвига осенью в первой груп-

естественного иммунитета

пе составил 1,28, во второй - 1,66. Весной функциональ-

Корреляционные пары

I группа

II группа

ный потенциал фагоцитов резко снизился, индекс был

равен 0,64 и 0,26 соответственно. Следует отметить, что

IgG коров/IgG быков

0,53 ± 0,10*

0,05 ± 0,03

осенью метаболиты сальмонелл усиливали фагоцитар-

IgG/Фагоцитарная активность

0,52 ± 0,17*

0,10 ± 0,03

ную активность клеток крови первотелок обеих групп

(в I - на 13,3 %, во II - на 17,7 %), а весной уменьшали

Нейтрофилы/Лимфоциты

-0,80 ± 0,08**

-0,79 ± 0,08**

(соответственно на 12,9 % и 33,3 %). Таким образом,

IgG/Фагоцитарная активность

-0,37 ± 0,20

-0,39 ± 0,20

весной метаболиты S. dublin подавляли фагоцитарную

с S. dublin

активность иммунокомпетентных клеток крови в I груп-

пе животных в 1,5 раза, во II - в 3,8 раз. Следовательно,

Нейтрофилы/Эозинофилы

-0,42 ± 0,19

-0,33 ± 0,21

фагоциты первотелок I группы обладают более высоким

Нейтрофилы/Фагоцитарная

0,56 ± 0,14*

0,44 ± 0,19

функциональным потенциалом. У клинически здоро-

активность

вых животных на фоне невысокой активности фагоци-

тов, воздействие на них метаболитов бактерий носило

Лимфоциты/Моноциты

-0,68 ± 0,12**

0,67 ± 0,13**

модулирующий характер, осенью - стимулирующий, а

Фагоцитарная активность/

-0,25 ± 0,22

-0,56 ± 0,16*

весной - супрессирующий.

Эозинофилы

Повышенные на 21,6 % показатели фагоцитоза в I

**p≤0,01 *p≤0,05

группе первотелок осенью свидетельствуют о их пре-

имуществе перед животными II группы по защищен-

ности от патогенных микроорганизмов в холодный

бильными показателями, можно рассматривать как бо-

период времени. Дефицит нейтрофилов и моноцитов,

лее эффективную противоинфекционную защиту.

нарушение фагоцитарной функции, не способствуют

Состояние иммунной системы в различные перио-

адекватной иммунной защите, что приводит к развитию

ды онтогенеза подвержено значительным колебаниям

острых и хронических инфекционных заболеваний.

под влиянием факторов окружающей среды и индиви-

Увеличение уровня иммуноглобулинов, в особенности

дуальной вариабельности организма. Поэтому отдель-

IgM в осенне-весенний период года (I группа - 2,8-2,7

ные показатели не всегда адекватно её характеризуют.

мг/мл, II группа - 3,3-3,4 мг/мл), свидетельствует о по-

Определение функциональных связей между показате-

вышенной антигенной нагрузке на организм животных

лями позволяет не только понять общие закономерно-

II группы. Таким образом, естественный иммунитет

сти формирования каскадов иммунных реакций в орга-

первотелок - потомков быков со стабильными IgG, по

низме, но и оценить состояние иммунной системы [23].

сравнению с животными от производителей с неста-

По результатам наших исследований (табл. 2) со-

Уровень корреляций (r≥0,5) показателей естественного иммунитета коров:

НФ - нейтрофилы; ЭФ - эозинофилы; МЦ - моноциты; ФА - фагоцитарная активность; ЛФ - лимфоциты;

- положительная связь; …… - отрицательная связь.

Российская сельскохозяйственная наука, 2021, № 2

Табл. 3. Показатели молочной продуктивности

мунную компетентность организма их дочерей, могут

коров по первой лактации (n=20)

использоваться в качестве биомаркера для селекци-

онной оценки животных. Кроме того, информацию о

Показатель

I группа

II группа

параметрах сывороточных IgG быков-производителей

Возраст первого отела, дней

795, 5 ± 7,45

838,2 ± 16,6

можно использовать для прогнозирования различий в

иммунном статусе их потомков. Улучшение качества

Удой, кг

7764,58 ± 280,3

7359,56 ± 390,7

здоровья коров путем отбора быков-производителей

по иммунологическим параметрам представляет собой

Массовая доля жира, %

4,32 ± 0,07

4,35 ± 0,08

возможность снизить заболеваемость и, соответствен-

Молочный жир, кг

326,8 ± 17,6

317,6 ± 23,0

но, увеличить сроки хозяйственного использования их

потомков.

Массовая доля белка, %

3,24 ± 0,05

3,21 ± 0,02

Молочный белок, кг

259,6 ± 11,9

231,4 ± 14,6

Литература.

Exploration of variance, autocorrelation, and skewness

of deviations from lactation curves as resilience

держание общего сывороточного IgG быков-произво-

indicators for breeding / M. Poppe, R.F. Veerkamp,

дителей с его стабильными уровнем коррелировало

M.L. van Pelt, et al. // Journal of Dairy Science. 2020.

с величиной аналогичного показателя у их потомков

Vol. 103. No. 2. Р. 1667-1684. doi: 10.3168/jds.2019-

(r=0,53), что служит положительным фактором в на-

17290.

следовании этого признака. Мы не нашли функцио-

Genetic variation in serum protein pattern and blood

нальной связи между уровнем IgG первотелок и отно-

β-hydroxybutyrate and their relationships with udder

сительным количеством нейтрофилов, что было также

health traits, protein profile, and cheese-making

показано в исследованиях T. H. Silva et al [4].

properties in Holstein cows / A. Cecchinato, T. Bobbo,

Известно, что с повышением специфической на-

P.L. Ruegg, et al. // Journal of Dairy Science. 2018. Vol.

грузки возрастает количество компонентов, участву-

101. No. 12. Р. 11108-11119. doi:10.3168/jds.2018-

ющих в реализации ее функций и наоборот [24]. При

14907.

этом величина коэффициента корреляции от 0,5 до 0,7

Herr M., Bostedt H., Failing K. IgG and IgM levels

свидетельствует о средней степени сопряженности

in dairy cows during the periparturient period //

показателей, а от 0,7 до 1,0 - о сильной связи между

Theriogenology. 2011. Vol. 75. No. 2. Р. 377-385. doi:

признаками (Г.Ф.Лакин,1968). В нашем эксперименте

10.1016/j.theriogenology.2010.09.009

число корреляционных связей между показателями

Associations between circulating levels of natural

иммунного статуса у первотелок II группы было в 2,3

antibodies, total serum immunoglobulins, and

раза выше, чем у особей I группы (см. рисунок). Это

polymorphonuclear leukocyte function in early

свидетельствует об адаптационной напряженности

postpartum dairy cows / T.H. Silva, M.L. Celestino,

иммунной системы дочерей производителей с неста-

P.R. Menta, et al.

//Veterinary Immunology and

бильным содержанием IgG в сыворотке крови, так как

Immunopathology.

2020. Vol.

222. URL: https://

увеличение числа средних и сильных корреляций, а

www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/

именно функциональных связей между показателями

S0165242720300520?via%3Dihub (дата обращения

естественного иммунитета, влияет на уровень защит-

20.10.2020)

ных реакций и ограничивает их мощность.

Thompson-Crispi K.A., Miglior F.,. Mallard B.A.

Следует отметить, что высокая степень сопряженно-

Genetic parameters for natural antibodies and

сти обратной функциональной связи между количеством

associations with specific antibody and mastitis in

нейтрофилов и лимфоцитов у первотелок I (r=0,90) и II

canadian Holsteins // Journal of Dairy Science. 2013.

групп (r=0,89) подтверждает принцип антагонистиче-

Vol. 96. No. 6. Р. 3965-3972.

ской регуляции различных систем организма, в этом

Associations between immune competence, stress

случае функционирования естественного и специфиче-

responsiveness, and production in Holstein-Friesian

ского звеньев иммунитета, что служит важнейшей био-

and Holstein-Friesian × Jersey heifers reared in a

логической характеристикой здорового организма [25].

pasture-based production system in Australia / J.W.

В результате проведенных исследований установ-

Aleri, B.C. Hine, M.F. Pyman, et al. // Journal of

лено, что стабильный уровень общих сывороточных Ig

Dairy Science. 2019. Vol. 102. No.4. Р.3282-3294.

G-изотипа в крови быков-производителей отражается

doi:10.3168/jds.2018-14578.

не только на состоянии иммунной системы потомков,

Genetic and Epigenetic Regulation of Immune Response

но и на некоторых показателях их молочной продуктив-

and Resistance to Infectious Diseases in Domestic

ности, по которым ведётся селекция крупного рогатого

Ruminants / M. Emam, A. Livernois, M. Paibomesai,

скота. Так, животные I группы превзошли первотелок

et al. // Veterinary Clinics of North America - Food

II группы по удою за 305 дней лактации на 405 кг, по

Animal Practice.

2019.

(3). Р.405-429. doi:

молочному белку - на 28,2 кг. Кроме того, первый отел

10.1016/j.cvfa.2019.07.002.

у них происходил на 42,9 дня раньше (табл. 3).

Differential responsiveness of Holstein and Angus

Таким образом, стабильный цикл синтеза IgG в ор-

dermal fibroblasts to LPS challenge occurs without

ганизме быков-производителей положительно влияет

major differences in the methylome / A.L. Benjamin,

на естественный иммунитет и молочную продуктив-

B.B. Green, B.A. Crooker, et al. // BMC Genomics. 2016.

ность дочерей. Потомки животных со стабильными

Vol.

17. URL: https://bmcgenomics.biomedcentral.

показателями имеют преимущество в нейтрализации

com/articles/10.1186/s12864-016-2565-x (дата обра-

патогенных микроорганизмов (фагоцитоз), что повы-

щения 05.06.2020)

шает защитный потенциал организма, сохраняя его

Ezdakova I.Yu., Eremina M.A., Popova E.B. Monitoring

энергетический баланс.

of immune system status in dairy and beef bull sires//

Уровень IgG у быков-производителей и его ста-

Russian Agricultural Sciences. 2016. Vol. 42. No. 2.

бильность в процессе онтогенеза, отражающие им-

Р.171-173. doi: 10.3103/S1068367416020038.

Российская сельскохозяйственная наука, 2021, № 2

10. Phenotypic and genetic relationships of bovine natural

17. Романюха А.А. Иммунная система: норма и адап-

antibodies binding keyhole limpet hemocyanin in

тация// Иммунология. 2009. № 1. С. 7-13.

plasma and milk / B. de Klerk, B.J. Ducro, H.C.M.

18. Еремина М.А., Ездакова И.Ю. Возрастные и сезон-

Heuven, et al. // Journal of Dairy Science. 2015. Vol.

ные изменения показателей иммунного статуса у

98. No. 4. Р. 2746-2752. doi:10.3168/jds.2014-8818.

быков-производителей// Проблемы биологии про-

11. Heriazon A, Quinton M., Miglor F. Phenotypic and

дуктивных животных. 2018. № 2. С. 48-56. doi:

genetic parameters of antibody and delayed-type

10.25687/1996-6733.prodanimbiol.2018.2.48-56.

hypersensitivity responses of lactating Holstein

19. Ездакова И.Ю., Поляков В.Ф. Уровень иммуноглобу-

cows//Veterinary Immunology and immunopathology.

линов в сыворотке крови различных групп крупного

2013. Vol. 154. No. 3-4. Р. 83-92. doi: 10.1016/j.

рогатого скота//Ветеринария. 2018. № 7. С. 21-24.

vetimm.2013.03.014.

doi:10.30869/0042-4846.2018.21.7.21-24

12. Heriazon A., Hamilton K., Huffman J. Immunoglobulin

20. Использование нагрузочных тестов для оценки фа-

isotypes of lactating Holstein cows classified as high,

гоцитарной активности клеток крови животных

average, and low type-1 or-2 immune responders

/ И.Ю. Ездакова, М.Н. Лощинин, М.С. Журавлева и

// Veterinary Immunology and immunopathology.

др. //Ветеринария и кормление. 2015. № 1. С. 14-16.

2011. Vol. 144. No. 3-4. Р.259-269. doi: 10.1016/j.

21. Neutrophils and Immunity: From Bactericidal Action

vetimm.2011.08.023.

to Being Conquered / T.-S. Teng, A.-L. Ji, X.-Y. Ji et

13. Ochsenbein A.F., Zinkernagel R.M. Natural antibodies

al. // Journal of Immunology Research. 2017. URL:

and complement link innate and acquired immunity //

https://www.hindawi.com/journals/jir/2017/9671604/

Immunology Today. 2000. Vol. 21. No. 12. Р. 624-630.

(дата обращения 15.09.2020).

doi:10.1016/S0167-5699(00)01754-0.

22. Borregaard N. Neutrophils, from marrow to microbes//

14. Natural antibodies related to energy balance in early

Immunity. 2010. Vol. 33. Р.657-670. doi:10.1016/j.

lactation dairy cows / A.T.M. van Knegsel, G. de Vries

immuni.2010.11.011.

Reilingh, S. Meulenberg? et al. // J. Dairy Sci. 2007. Vol.

23. Корреляционный анализ взаимоотношений струк-

90. No. 12. Р. 5490-5498. doi:10.3168/jds.2007-0289.

тур тимуса и крови после использования полиокси-

15. Cecchini S., Rufrano D., Caputo A.R. Natural antibodies

дония / Г.Ю. Стручко, Л.М. Меркулова, М. Захид и

and their relationship with total immunoglobulins

др. // Медицина и образование в Сибири. 2012. № 2.

and acquired antibody response in goat kid (Capra

С. 57-63.

hircus, L.

1758) serum// Veterinary Immunology

24. Михайленко А.А., Федотова Т.А. Роль корреляци-

and Immunopathology. 2019. Vol. 211. Р. 38-43.

онных взаимосвязей в оценке функциональных воз-

doi:10.1016/j.vetimm.2019.04.004.

можностей иммунной системы// Иммунология.

16. Диагностические критерии оценки состояния им-

2000. № 6. С. 59-61.

мунной системы быков-производителей/ И.Ю. Ез-

25. Пальцын А.А. Донат Семенович Саркисов (к 90-ле-

дакова, М.А. Еремина, М.С. Ефремова и др. // Ве-

тию со дня рождения)// Архив патологии. 2014. №

теринария и кормление. 2014. № 2. Р. 10-12.

6. С. 84-86. doi: 10.17116/patol201476684-86.

Поступила в редакцию 15.12.2020

После доработки 17.02.2021

Принята к публикации 01.03.2021