Агрохимия, 2020, № 6, стр. 69-77

ВВЕДЕНИЕ

Одним из факторов, лимитирующих продуктивность сельскохозяйственных растений, является почвенная засуха. В условиях богарного земледелия возникают проблемы минимизации рисков от засухи для получения запрограммированных урожаев. В этом случае необходимо исходить из понимания сложной средообразующей функции почвы. Несмотря на отсутствие взаимозаменяемости земных факторов, стимулирующие эффекты друг на друга исключать нельзя. Они проявляются благодаря почвенному плодородию, его субстантивному началу – органическому веществу, в частности, гумусу. Демпфирующий для почвенной засухи эффект на растения выражается в способности гумуса запасать ресурсы (воду, элементы питания, энергию для почвенных процессов), с одной стороны, и влиять на их использование растениями в условиях стресса, с другой стороны.

Рискованность земледелия в южной части Нечерноземной зоны РФ обусловлена проявлением почвенной засухи. Свыше 50% территории России (в отдельные годы до 75%) страдает от засухи. В целом в России в XII в. было 6 засух, в XVI, XVIII, XIX вв. – 9, 32, 70 соответственно, в XX в. количество увеличилось до 77. В настоящее время свыше 50% территории страны страдает от засухи [1]. В работах [2, 3] сказано об усилении тенденции к засушливости в континентальных районах умеренных широт. Отмечено, что согласно полученным проекциям [4], к концу XXI в. площадь суши, которая может одновременно подвергаться воздействию экстремальной засухи, увеличится в 10–30 раз.

За период с 1891 по 2012 г. в России отмечено 33 сильных засухи в 3–7 крупных зернопроизводящих районах. За указанный выше период повторяемость таких сильных и обширных засух, охватывавших не менее 30% посевных площадей в регионах России, составила в Поволжском регионе 27, в Центрально-Черноземном, Уральском и Северо-Кавказском – 19–22, в Центральном, Волго-Вятском и Западно-Сибирском – 10–13% [5, 6].

По мнению ряда авторов, негативные последствия проявления засух в земледелии можно минимизировать за счет соответствующих мероприятий [7–11]. Эффективным по проявлению и времени способом борьбы с засухой является повышение плодородия почв. Учитывая высокую экологическую уязвимость почвенных обитателей к стрессовым условиям, в частности, к дефициту воды, их можно использовать для изучения гомеостатической функции плодородия почвы. Под ней можно понимать способность плодородия почвы обеспечивать устойчивые проявления представителями почвенной биоты их жизненных функций. На наш взгляд, такое понимание плодородия почвы позволяет более углублено осознать его важную роль.

Анализ литературных данных указывает на наличие скудных сведений в отношении возможности использования почвенных обитателей для определения устойчивости почвы. Гораздо больше информации о растениях [12–15]. Поэтому полагаем, что исследования, направленные на изучение снижения рисков от почвенной засухи за счет улучшения плодородия почвы, как фактора, усиливающего проявление средообразующей функции, в которой важную роль играет органическое вещество, являются актуальными.

Поэтому цель работы – оценка влияния почвенной засухи и изучение стимулирующего эффекта почвенного плодородия (как показателя средообразующего потенциала) на микробиологическую активность агросерой почвы.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Для оценки почвенной засухи использованы погодные условия мая и июня (критические периоды) южной части Нечерноземной зоны РФ, начиная с 1942 г. Рассчитывали гидротермический коэффициент Селянинова (ГТК). На основе сопоставления ГТК с урожайными данными культурных растений выведены уравнения регрессии. Схема опытов представляла 2 контрастных варианта агросерой тяжелосуглинистой почвы, различавшихся по уровню плодородия – низкогумусированной и высокогумусированной. Данные варианты представлены территориальными участками одной геохимической фации с ровным рельефом.

В опытах с моделированием почвенной засухи использованы почвенные образцы, отличавшиеся по содержанию гумуса: 2.0% (низкогумусированная почва) и 5.4% (высокогумусированная почва) (табл. 1) [16]. Почвенные образцы просеивали через сито 2 мм и подсушивали в течение 3-х сут (естественная сушка) до 14%-ной влажности от сухой почвы (естественное испарение) и поддерживали в таком состоянии в течение 10 сут. В вариантах с постоянным оптимальным условием увлажнения низкогумусированной и высокогумусированной почвы содержание воды на протяжении всего времени экспозиции 30 сут было в пределах 25–30% от сухой почвы. Изучали протеолитическую и целлюлозолитическую активность, а также активность азотобактера, количество основных групп микроорганизмов. Использовали прямое микроскопирование.

Микробиологические исследования проводили общепризнанными методами в Институте биохимии и физиологии микроорганизмов им. Г.К. Скрябина (г. Пущино). В качестве основного приема предварительной обработки образцов почв для анализа численности бактерий использовали ультразвуковое диспергирование (22 кГц, 0.44 А, 2 мин) на низкочастотном диспергаторе УЗДН-1.

Грибы определяли на сусло-агаре, целлюлозоразлагающие бактерии – на среде Имшенецкого–Солнцева с карбоксиметилцеллюлозой, актиномицеты – методом посева почвенной суспензии на среду R2A (Difco) с добавлением почвенного экстракта, нистатина и налидиксовой кислоты, аммонифицирующие бактерии – на органических и синтетических средах. Изучение активной микрофлоры проводили модифицированным методом Холодного на агаризованных стеклах. Содержание азотобактера определяли на среде Эшби методом почвенных комочков, протеолитическую активность – на желатиновом субстрате. Активность определяли по разложению желатина (%).

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили методами дисперсионного, корреляционного, регрессионного и других видов статистического анализа [16].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В Нечерноземной зоне РФ за 1942–1981 гг. число лет с весенними осадками <43 мм составило 21, за последние 30 лет – 16 лет. Расчет коэффициента соответствия χ² показал, что между указанными периодами в отношении осадков существуют достоверные различия: χ² составил 4.27 при уровне значимости 0.0389. В 7-ми случаях из 21-го количество весенних осадков составило <20 мм, средний показатель – 34 мм, в то время как за длительный период 1942–1981 гг. это было в 3-х случаях из 40. В среднем более чем за 60 лет наибольшая вероятность осадков (>50%) была в диапазоне величин от 10 до 40 мм. При этом за последние годы вероятность составила уже 76%.

Не менее значимыми, чем майские осадки, являются и июньские, хотя тесная корреляционная зависимость отсутствовала (r < 0.5). При некоторых комбинациях влияния майских и июньских ГТК на урожайность яровых зерновых культур получены вероятностные уравнения. В отсутствие майских и июньских осадков вероятность получения урожайности зерна 2.0 т/га составила 11%. Улучшение водообеспеченности в мае повышало ее до 70%. При ГТК мая и июня ≈1.0 получение урожайности зерна 3.0 т/га возможно в 79% случаях.

Была установлена зависимость урожайности яровых зерновых культур от величины ГТК мая в случаях, когда ГТК июня был меньше и больше 0.7. Рассчитано, что при ГТК июня <0.7 урожайность становится наиболее зависимой от гидротермических условий мая, что видно по величине коэффициента регрессии, который составил 6.55, в то время как при ГТК июня >0.7 – 0.164 т/га. По уравнениям рассчитано, что при ГТК мая = = 0.5 и июня <0.7 урожайность зерна, вероятно, не превысит 1.0 т/га, при ГТК июня >0.7 она могла быть 1.7–1.9 т/га. Таким образом, вероятность усиления засушливости климата в южной части Нечерноземной зоны в весеннее время высокая [17, 18].

Биологические показатели почвы отражают потенциал ее средообразующей функции плодородия в условиях почвенной засухи. Установлено, что протеолитическая активность высокогумусной агросерой почвы была на 10% больше по сравнению с низкогумусированной почвой как при оптимальном условии увлажнения, так и при засухе (НСР₀₅ = 5.5%) (рис. 1).

Рис. 1.

Некоторые показатели биологической активности агросерой почвы в зависимости от условий увлажнения и гумусированности: ОУ – оптимальные условия, ЗУ – засушливые условия.

Целлюлозолитическая активность в значительной степени зависит от влажности и, таким образом, отражает почвенные условия. При этом целлюлозолитическая активность агросерой высокогумусированной и низкогумусированной почвы при оптимальном увлажнении была достаточно высокой – 79 и 72% соответственно. В условиях засухи целлюлозолитическая активность достоверно снизилась в большей степени в низкогумусированной почве (НСР₀₅ = 13%). Аналогичные выводы получены и при изучении активности азотобактера.

Результаты прямого микроскопирования показали, что высокогумусированная почва с оптимальной влажностью отличалась плотным обрастанием с преобладанием бактерий (рис. 2а): показано активное развитие бактериальных палочек различной длины. Микроскопические грибы развивались менее активно и занимали меньшую площадь. В условиях почвенной засухи состав активной микрофлоры высокогумусированной почвы менялся (рис. 2б). Площадь, занимаемая бактериями, уменьшилась за счет развития актиномицетов, которые хорошо развиваются при недостатке влаги. Для микроскопических грибов малое количество влаги также являлось препятствием для активного развития, и их гифы не образовывали полного сплетения, которое обычно бывает во влажных условиях.

Рис. 2.

Микрофлора высокогумусированной почвы: (а) – с нормальным увлажнением, (б) – при засухе.

Рис. 2.

Окончание.

При оптимальном увлажнении низкогумусированной почвы преобладали микроскопические грибы, которые образовывали плотное переплетение гиф (рис. 3а). На некоторых участках отмечены покоящиеся формы микроскопических грибов. Встречались скопления почвенных дрожжей.

Рис. 3.

Микрофлора низкогумусированной почвы: (а) – с нормальным увлажнением, (б) – в условиях засухи.

Рис. 3.

Окончание.

При засухе в низкогумусированной почве обрастание резко менялось: появились в значительном количестве мелкие бактериальные клетки (рис. 3б). Развитие микроскопических грибов сильно ослабло, доминантными стали актиномицеты, для развития которых пониженное содержание влаги не явилось препятствием.

Микробиологическая устойчивость к засухе во многом зависит и от степени соответствия других экологических факторов физиологическим потребностям почвенных микроорганизмов. Можно предположить, что сдерживаемая неблагоприятным экологическим состоянием микробиологическая жизнедеятельность в большей степени уязвима почвенной засухой [19–21].

Увеличение содержания гумуса в агросерой почве стимулировало жизнедеятельность почвенных микроорганизмов в условиях почвенной засухи (табл. 2). Численность грибов в высокогумусированной почве при содержании воды <15% было больше на 1.5 × 10⁶ КОЕ/г в сравнении с низкогумусированным вариантом (0.2 × 10⁶ КОЕ/г), аммонифицирующих бактерий – на 5.9 × 10⁶ КОЕ/г (4.7 × 10⁶ КОЕ/г), бактерий, ассимилирующих азот минеральных солей, – на 0.5 × 10⁶ КОЕ/г (0.4 × 10⁶ КОЕ/г), нитрифицирующих бактерий – на 15.2 × × 10⁶ КОЕ/г (1.6 × 10⁶ КОЕ/г), целлюлозоразлагающий бактерий – на 2.3 × 10⁶ КОЕ/г (1.6 × × 10⁶ КОЕ/г) и актиномицетов – на 31.9 × 10⁶ КОЕ/г (7.8 × 10⁶ КОЕ/г). Отмечено наибольшее количество по сравнению с низкогумусированной почвой грибов, аммонифицирующих и целлюлозоразлагающих бактерий, актиномицетов.

Несмотря на то что в высокогумусированной почве численность грибов достоверно превышала низкогумусированную почву при оптимальных условиях увлажнения на 0.598 × 10⁶ КОЕ/г почвы, моделированное проявление засухи не оказало влияния на угнетение жизнедеятельности грибов при сравнительном анализе. Более того, в высокогумусированной почве при засухе отмечали увеличение их количества до 1.75 × 10⁶ КОЕ/г, что, на наш взгляд, связано с наличием у грибов более эффективных приспособительных функций к недостатку воды и на этом фоне повышенного конкурентного потенциала в неблагоприятных условиях. Этот же вывод справедлив и для актиномицетов с той лишь разницей, что нами зафиксировано заметное увеличение ее численности с действием неблагоприятного фактора в неплодородной почве до 7.81 × 10⁶ КОЕ/г по сравнению с ее количеством в оптимальных условиях (2.65 × 10⁶ КОЕ/г). Это связано с тем, что актиномицеты и микроскопические грибы обладают высоким конкурентным потенциалом, обусловленным повышенным в сравнении с другими группами микроорганизмов осмотическим давлением в клетке. В опыте снижение водообеспеченности почвы не оказало отрицательного влияния на актиномицеты и грибы, поэтому различий в их численности в вариантах увлажнения не обнаружено [22–24].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Риски земледелия в южной части Нечерноземной зоны РФ во многом связаны с проявлением почвенной засухи, в особенности если она во времени совпадает с посевом яровых зерновых культур, начальными периодами их роста и развития. В последнее время засуха усиливается, на что указывает смещение количества майских осадков в сторону уменьшения их величин в частотном распределении, нисходящий тренд осадков за последние 30 лет, снижение гидротермического коэффициента. Однако возводить отмеченные динамики в ранг закономерностей преждевременно. Для этого необходимо иметь более обширный фактологический материал с проекцией его на более длительный промежуток времени. Тем не менее, представленные в работе данные являются предупреждением к усилению засушливых явлений в почве. По причине уменьшения осадков, запасов воды в почве происходило снижение продуктивности сельскохозяйственных растений на 20–70%. Климатологические сведения отечественных и зарубежных авторов указывают на увеличение атмосферной и почвенной засух в разных регионах мира, в том числе и в умеренных широтах. Какие бы агроэкосистемы не затрагивала засуха, важным их компонентом является почва, поскольку она выступает одновременно первоначальным рецептором и средообразующим элементом. На примере агросерой почвы установлено, что увеличение в почве элементов питания за счет применения минеральных удобрений способствует ослаблению проявления засухи, на что указывают выведенные уравнения регрессии. Биодиагностический метод оценки проявления почвенной засухи показал, что более плодородная почва, обладающая достаточным потенциалом средообразующей функции, более устойчива. Поэтому предложено дополнить классическое понятие плодородия почвы новым смыслом, что это не только способность обеспечивать растения элементами питания и водой, но и создавать условия для их устойчивого функционирования в стрессовых условиях.