Агрохимия, 2021, № 11, стр. 87-94

Влияние стимулирующих рост растений ризосферных бактерий на устойчивость яровой пшеницы к токсическому действию никеля при загрязнении агросерой почвы

В. П. Шабаев 1*, В. Е. Остроумов 1

1 Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН
142290 Московская обл., Пущино, ул. Институтская, 2, Россия

* E-mail: VPSH@rambler.ru

Поступила в редакцию 25.02.2021
После доработки 26.03.2021
Принята к публикации 11.06.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

В вегетационном опыте исследовано влияние ростстимулирующих ризосферных бактерий рода Pseudomonas на рост растений яровой пшеницы при искусственном загрязнении никелем агросерой почвы. Установлено повышение устойчивости растений к токсическому действию тяжелого металла при внесении бактерий. Определены элементный химический состав растений и вынос никеля и биофильных элементов вегетативной массой и корневой системой растений. Предположено, что увеличение выноса биофильных элементов растениями, инокулированными бактериями, является их ответной протекторной реакцией на загрязнение почвы никелем.

Ключевые слова: бактерии рода Pseudomonas, Triticum aestivum L., NiCl2 · 6H2O, агросерая почва, химический состав растений.

ВВЕДЕНИЕ

Избыток никеля в растительной продукции представляет серьезную опасность для человека и животных. Основными антропогенными источниками загрязнения биосферы Ni являются сжигание различных видов топлива, поступление из разных отраслей промышленности, осадки сточных вод и свалки. В сельском хозяйстве источником загрязнения почвы Ni могут быть минеральные и органические удобрения и средства защиты растений. При повышенном содержании Ni в почве происходит угнетение роста и развития растений, снижается содержание хлорофилла в листьях [1]. В качестве одной из стратегий ремедиации загрязненных тяжелыми металлами (ТМ) почв многими исследователями рассматривается возможность использования стимулирующих рост растений ризосферных бактерий (PGPR) [26]. Среди PGPR особое внимание привлекают представители рода Pseudomonas благодаря широкой распространенности и присущей им совокупности полезных для растений свойств [7]. Применение PGPR [8], в том числе бактерий рода Pseudomonas [5, 9, 10] существенно уменьшало фитотоксичность Ni и повышало устойчивость растений к токсическому действию ТМ. Ранее была установлена высокая эффективность применения стимулирующих рост растений бактерий рода Pseudomonas, которые значительно уменьшали поступление свинца и кадмия из загрязненной агросерой почвы в вегетативную массу растений ячменя на ранних стадиях их развития, повышая устойчивость растений к токсическому действию ТМ [11, 12]. Установлено, что стимулирование роста растений при применении бактерий рода Pseudomonas происходит в том числе вследствие улучшения минерального питания растений [13]. Исследований по влиянию ростстимулирующих бактерий на минеральное питание растений при загрязнении почвы ТМ проведено недостаточно.

Цель работы – изучение влияния ростстимулирующих ризосферных бактерий рода Pseudomonas на рост растений яровой пшеницы и элементный химический состав растений, включая содержание в них Ni, при загрязнении почвы ТМ.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование проводили при выращивании растений яровой пшеницы T. aestivum L., сорта Злата (Московский НИИСХ “Немчиновка”) на агросерой почве юга Московской обл. в вегетационном опыте при искусственном загрязнении почвы водорастворимым соединением Ni. В сосудах диаметром 10 см и высотой 11 см, наполненных 800 г почвы, выращивали по 10 растений до фазы трубкования в течение 26 сут. Испытывали влияние 20-го штамма бактерии P. fluorescens, 21-го штамма бактерии P. fluorescens и 23-го штамма бактерии P. putida на рост растений, содержание в них Ni и элементный химический состав растений. Известно, что эти бактерии стимулируют рост и повышают урожай зерновых, бобовых, корнеплодных культур, ярового рапса [14] и сахарной свеклы [15]. В контрольном варианте растения выращивали без внесения Ni и бактерий, в другом варианте – с внесением Ni без бактерий, в остальных вариантах на фоне загрязнения почвы Ni – с внесением каждой из вышеупомянутых бактерий. В опытах была использована пахотная среднесуглинистая агросерая почва (Luvisol) (слой 0–20 см), на которой в предшествующий год выращивали ячмень. Почва имела следующие агрохимические показатели: pHKCl 6.34, Cорг – 0.17%, Nвал – 136 мг, Са и Мg (1 н. KCl) – 13.4 и 1.7 мг-экв/100 г, N-NH4обм и N-NO3 (0.1 н. Na2SO4) – 0.66 и 0.36 мг, подвижные P2O5 и K2O (0.2 н. HCl) – 14.7 и 23.5 мг/100 г почвы соответственно. В почву вносили NiCl2 · 6H2O (квалификации “хч”, Реахим, Россия) из расчета 300 мг Ni/кг почвы за 10 сут до посева семян на фоне внесения NPK-удобрений по 100 мг действующего вещества на 1 кг почвы соответственно в виде азотнокислого аммония, двухзамещенного фосфорнокислого калия и сернокислого калия. При посеве стерилизованные, пророщенные семена раскладывали на почве и инокулировали водными суспензиями чистых культур бактерий в водопроводной воде из расчета 108 кл./растение и засыпали 3-см слоем почвы. В варианте без инокуляции бактериями вносили аналогичным образом адекватное количество автоклавированных бактериальных суспензий. Влажность почвы в сосудах в течение вегетационного периода поддерживали поливами на уровне ≥60% ПВ. Повторность опыта пятикратная.

Вегетативную массу (листья и стебли) после срезания растений и корни высушивали при 70°С и взвешивали. Корни отмывали от почвы водопроводной, а затем дистиллированной водой. Растительный материал (0.5 г) после сжигания в смеси концентрированных кислот HNO3 : HClO4 = = 2 : 1 анализировали на содержание Ni и других зольных элементов. После сжигания растительного материала (0.05–0.1 г) в разбавленной серной кислоте (1 : 2) с катализатором (K2SO4 : Zn : Se : : CuSO4 · 4H2O = 100 : 24 : 2 : 0.2) определяли содержание в растениях валового азота феноловым методом. В конце опыта определяли рНKCl почвенной суспензии (почва : раствор = 1 : 2.5) [16]. Содержание Ni и других зольных элементов (кроме калия) в растворах определяли методом эмиссионно-оптической спектроскопии индуктивно-связанной плазмы на спектрометре ICP OES Optima 5300 DV (Perkin Elmer, США). Калий определяли методом пламенной фотометрии на пламенном фотометре BWB XP (BWB, Великобритания), pH – на приборе pH 325-B (WTW, Германия). Статистическую обработку полученных данных проводили с использованием пакета MS Excel 2010.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

При загрязнении почвы Ni происходило ингибирование роста яровой пшеницы в фазе выхода в трубку (табл. 1, рис. 1). Это выражалось в уменьшении в 2 раза массы вегетативных органов и целых растений относительно контроля – варианта без загрязнения ТМ и бактериальных инокуляций. Масса корней в условиях Ni-стресса уменьшилась более, чем в 2 раза. Внесение всех бактерий уменьшало токсическое действие ТМ на растения. При внесении бактерии P. fluorescens 20 вегетативная масса растений, подвергнутых Ni-стрессу, была более, чем в 1.5 раза больше в сравнении с вариантом с загрязнением почвы металлом без инокуляции бактериями. При этом растения, инокулированные P. fluorescens 21 и P. putida 23, имели на 44–47% бóльшую вегетативную массу. Внесение бактерий при загрязнении Ni также способствовало лучшему росту корневой системы. Масса корней, загрязненных ТМ растений, при инокуляции P. fluorescens 21 увеличилась на 86%, а при инокуляции P. fluorescens 20 и P. putida 23 – на 70% и 16% соответственно. При применении наиболее эффективной бактерии P. fluorescens 20 вегетативная масса растений достигала 82%, остальных 2-х бактерий – 71–72% в сравнении с незагрязненными неинокулированными растениями – контролем. Корневая масса растений, инокулированных P. fluorescens 20 и P. fluorescens 21, составляла 68% и 74% соответственно, при инокуляции P. putida 23 – 46% относительно контрольного варианта.

Таблица 1.

Масса растений яровой пшеницы в фазе трубкования

Вариант Вегетативная масса Корни Целое растение
сухое вещество, г/сосуд
Без Ni и инокуляции бактериями (контроль) 2.44 1.08 3.52
Ni без инокуляции 1.20 0.43 1.63
Ni + P. fluorescens 20 2.00 0.73 2.73
Ni + P. fluorescens 21 1.73 0.80 2.53
Ni + P. putida 23 1.76 0.50 2.26
НСР05 0.37 0.12 0.60
Рис. 1.

Вид растений пшеницы при инокуляции ризосферными бактериями и загрязнении почвы Ni: 1 – Без Ni и инокуляции бактериями (контроль), 2 – Ni без инокуляции, 3 – Ni + P. fluorescens 20, 4 – Ni + P. fluorescens 21, 5 – Ni + + P. putida 23.

В табл. 2 представлено содержание Ni в вегетативной массе и корневой системе растений. Применение бактерии P. fluorescens 20 не оказало существенного влияния на этот показатель в вегетативной массе, однако он увеличился на 28% в варианте с P. fluorescens 21 и, в особенности, с P. putida 23 – до 55% в сравнении с неинокулированными растениями. Содержание Ni в корневой системе растений под влиянием инокуляции бактерией P. fluorescens 20, существенно не изменилось, а при внесении P. fluorescens 21 и P. putida 23 – увеличилось на 12–13%. При этом в корнях содержалось в десятки раз бóльше Ni, чем в надземной части растений. Применение бактерий увеличило вынос Ni (в мкг/сосуд) вегетативной массой растений в 1.3–2.1 раза из загрязненной тяжелым металлом почвы, причем в наибольшей степени – при инокуляции P. fluorescens 21 (табл. 3). Вынос Ni корнями в вариантах опыта был значительно больше по сравнению с вегетативной массой. Доля Ni в суммарной массе растений, составляла 1.9–3.8% от внесенного количества, увеличиваясь при инокуляции бактериями.

Таблица 2.

Содержание Ni в растениях в фазе трубкования

Вариант Вегетативная масса Корни
  содержание Ni
мкг/кг %
Без Ni и инокуляции бактериями (контроль) 8 0.02
Ni без инокуляции 254 1.21
Ni + P. fluorescens 20 265 1.27
Ni + P. fluorescens 21 325 1.37
Ni + P. putida 23 395 1.35

Примечание. Ошибки определения содержания Ni не превышали 15%.

Таблица 3.

Вынос Ni растениями в фазе трубкования

Вариант Вегетативная масса Корни Целое растение
вынос Ni
мкг/сосуд % от внесенной дозы
Без Ni и инокуляции бактериями (контроль) Следы 216 216
Ni без инокуляции 305 5200 5510 1.9
Ni + P. fluorescens 20 530 9270 9800 3.3
Ni + P. fluorescens 21 562 11 000 11 500 3.8
Ni + P. putida 23 695 6800 7450 2.5
НСР05 210 1300 1800  

В табл. 4 представлены данные по содержанию биофильных элементов в растениях в фазе трубкования после завершения опыта. Внесение бактерий на фоне загрязнения почвы Ni не оказало существенного влияния на содержание всех изученных макро- и микроэлементов в вегетативных органах и корневой системе растений по сравнению с вариантом без бактериальных инокуляций в загрязненных условиях. Относительно контрольного варианта (без внесения Ni и бактерий) при загрязнении почвы Ni как без внесения, так и при внесении бактерий, установлено увеличение в вегетативной массе содержания Mg – в 3.2–3.3, Zn – в 1.7–2.1, Cu – в 1.8–2.3, фосфора – в 1.5–1.6 раза. Содержание Mn при этом увеличилось в меньшей степени. Напротив, в отличие от вышеупомянутых элементов, содержание Ca в вегетативной массе в загрязненных условиях уменьшилось до 2.1–2.5 раза. В корневой системе, как и в вегетативных органах загрязненных Ni растений, при этом установлено также значительное, в 2.1–2.4 раза, увеличение содержания Mg по сравнению с контролем. При загрязнении почвы Ni для Ca в корнях, напротив, в отличие от надземной части растений, во всех вариантах опыта, в том числе без бактерий, обнаружено увеличение содержания этого элемента в среднем больше, чем в 3 раза. Кроме того, при этом в корнях загрязненных Ni растений более значительно, в 1.7–2.0 раза, увеличилось содержание Fe, содержание Р, Zn и Cu изменялось менее существенно, Mn – увеличилось примерно в такой же степени, как и в вегетативных органах. Под влиянием загрязнения Ni концентрация K в корнях, как и в вегетативной массе, во всех вариантах опыта изменялась незначительно. При загрязнении почвы Ni как при бактериальных инокуляциях, так и без них, установлены лишь некоторые изменения содержания азота в надземной части растений, при некотором уменьшении этого показателя в корнях при инокуляции бактериями относительно контрольного варианта.

Таблица 4.

Содержание биофильных элементов в растениях яровой пшеницы

Вариант N P K Ca Mg Fe Mn Zn Cu
% мкг/кг
  Вегетативная масса
Без Ni и инокуляции бактериями (контроль) 3.90 0.40 0.41 0.47 215 159 42 22 12
Ni без инокуляции 4.05 0.60 0.36 0.19 685 180 54 45 22
Ni + P. fluorescens 20 4.10 0.59 0.38 0.20 710 179 57 45 23
Ni + P. fluorescens 21 4.30 0.60 0.34 0.22 694 183 45 38 25
Ni + P. putida 23 4.30 0.63 0.31 0.22 684 175 50 38 28
  Корни
Без Ni и инокуляции бактериями (контроль) 3.11 0.58 2.12 0.54 663 0.23 277 89 144
Ni без инокуляции 3.09 0.69 2.10 1.72 1380 0.39 333 103 144
Ni + P. fluorescens 20 2.61 0.60 2.02 1.68 1380 0.42 420 99 162
Ni + P. fluorescens 21 2.91 0.70 1.78 1.90 1460 0.47 367 121 163
Ni + P. putida 23 2.78 0.73 2.10 1.96 1590 0.47 378 110 166

Примечания. 1. Содержание Fe в корнях дано в %. 2. Средние из 5-ти повторностей. 3. Ошибки определения макро- и микроэлементов в вариантах не превышали соответственно 5 и 15%.

Применение бактерий в условиях Ni-стресса увеличило поступление всех элементов в вегетативные органы в среднем в 1.5–2.0 раза относительно варианта с загрязнением ТМ без инокуляции. Под влиянием внесения всех бактерий на фоне загрязнения почвы Ni также увеличился вынос корнями большинства элементов. Кроме этого, данный показатель изменился незначительно для N, K и Ca в варианте с P. putida 23 и для K в варианте с P. fluorescens 21 (табл. 5). Загрязнение почвы Ni без применения бактерий значительно уменьшило вынос (в мг/cосуд и мкг/cосуд) вегетативной массой растений большинства элементов, за исключением Mg, Zn и Cu по сравнению с контролем. При внесении Ni количество Mg в вегетативных органах не инокулированных бактериями растений, напротив, увеличилось в 1.5 раза, а Zn и Cu – не изменилось. Для корней неинокулированных растений при загрязнении почвы Ni для большинства элементов обнаружены аналогичные закономерности, кроме того, что в отличие от вегетативной массы происходило уменьшение выноса корнями Mg, Zn и Cu и некоторое увеличение этого показателя для Ca.

Таблица 5.

Вынос биофильных элементов растениями яровой пшеницы

Вариант N P K Ca Mg Fe Mn Zn Cu
мг/cосуд мкг/сосуд
  Вегетативная масса
Без Ni и инокуляции бактериями (контроль) 95 10 10 12 549 388 103 54 29
Ni без инокуляции 49 7 4 2 822 216 65 54 26
Ni + P. fluorescens 20 82 12 8 4 1420 358 114 90 46
Ni + P. fluorescens 21 75 10 6 4 1200 317 78 62 43
Ni + P. putida 23 77 11 6 4 1200 308 88 64 49
  Корни
Без Ni и инокуляции бактериями (контроль) 34 6 23 6 716 2500 299 96 155
Ni без инокуляции 13 3 12 7 593 1690 143 44 62
Ni + P. fluorescens 20 19 4 15 12 1010 3640 268 72 118
Ni + P. fluorescens 21 23 6 12 10 729 2320 184 61 82
Ni + P. putida 23 14 4 12 7 906 2700 216 63 95
  Целое растение
Без Ni и инокуляции бактериями (контроль) 129 16 33 18 1270 2890 402 150 184
Ni без инокуляции 62 10 16 9 1420 1920 208 98 88
Ni + P. fluorescens 20 101 16 23 16 2430 3990 382 162 164
Ni + P. fluorescens 21 98 16 18 14 1930 2640 262 123 125
Ni + P. putida 23 91 15 18 11 2110 3010 304 127 144

Внесение бактерий при загрязнении почвы Ni не оказывало существенного влияния на реакцию почвенной среды после срезания растений в фазе трубкования, а также по сравнению с исходной почвой (табл. 6). Некоторое уменьшение величины pHKCl (на 0.18–0.20 ед.) было отмечено при внесении всех бактерий в загрязненных условиях относительно контрольного варианта.

Таблица 6.

Реакция почвенной среды после выращивания растений

Вариант pHKCl
Без Ni и инокуляции бактериями (контроль) 6.50 ± 0.07
Ni без инокуляции 6.42 ± 0.11
Ni + P. fluorescens 20 6.32 ± 0.08
Ni + P. fluorescens 21 6.30 ± 0.10
Ni + P. putida 23 6.31 ± 0.09
Исходная почва 6.34 ± 0.08

Примечание. Представлены средние из 5-ти повторностей ± отклонение от средней.

Проведенное исследование показало, что применение стимулирующих рост растений бактерий P. fluorescens 20, P. fluorescens 21 и P. putida 23 при внесении водорастворимого соединения Ni в агросерую почву в дозе 300 мг/кг почвы значительно уменьшило токсическое действие ТМ на растения яровой пшеницы в фазе трубкования. При этом установлена стимуляция роста растений и увеличение как массы вегетативных органов, так и корней, в загрязненных условиях. Бактериальные инокуляты, состоящие из бактерий рода Pseudomonas, обеспечивали увеличение массы растений нута в вегетационном опыте при концентрации 2 mM Ni [17]. Применение Pseudomonas sp. значительно увеличило массу горчицы сарептской (Brassica juncea) при выращивании на загрязненной Ni почве [18]. Установлено, что инокуляция ростстимулирующими псевдомонадами, в том числе обладающими способностью мобилизовать Ni в почве, значительно увеличила массу надземной части и корней 2-х видов растений рода Brassica [19]. Ранее, в результате проведения вегетационных опытов было установлено, что при загрязнении агросерой почвы соединениями Pb и Cd соответственно из расчета 200 мг Pb и 10 мг Cd/кг почвы внесение ростстимулирующих бактерий рода Pseudomonas полностью устраняло токсическое действие ТМ на растения ячменя. При этом применение бактерий обеспечивало получение такой же массы растений, как и выращенных без загрязнения почвы тяжелыми металлами [11, 12]. Инокуляция исследованными бактериями при загрязнении Ni из расчета 300 мг/кг агросерой почвы, несмотря на значительное уменьшение негативного эффекта металла на растения яровой пшеницы, не устраняло его полностью. Вероятно, это было связано с использованием высокой дозы Ni, а также с большей чувствительностью к ТМ яровой пшеницы, чем ячменя.

Оказывая положительное влияние на рост растений яровой пшеницы, испытанные бактерии неоднозначно влияли на массу и содержание Ni в растениях. Внесение стимулирующей рост растений бактерии Pseudomonas sp. в загрязненную Ni почву увеличило биомассу горчицы сарептской и не оказывало влияния на содержание ТМ в растениях [18]. Инокуляция индийской горчицы (Indian mustard) бактерией Pseudomonas Ps29C, устойчивой к Ni и стимулирующей рост растений, защищала растения от металла, внесенного в различных концентрациях в почву, не влияя при этом на аккумуляцию Ni в побегах и корнях [20]. В наших исследованиях максимальные прибавки массы растений в загрязненных условиях были получены при применении бактерии P. fluorescens 20, без существенных изменений концентрации Ni в вегетативных органах и корневой системе. Применение этой бактерии увеличило вынос Ni вегетативными органами и корневой системой растений вследствие увеличения их массы, практически не оказывая влияния на содержание в растениях ТМ. В отличие от P. fluorescens 20 при инокуляции бактерией P. fluorescens 21 или P. putida 23 при несколько меньших прибавках вегетативной массы растений вынос Ni надземной массой увеличился в основном вследствие увеличения концентрации ТМ в вегетативных органах. Внесение всех бактерий, увеличивая вынос Ni вегетационной массой растений из загрязненной почвы, усиливало процесс фитоэкстракции, способствуя очистке почвы от ТМ. Этот процесс был выражен в наибольшей степени при применении бактерии P. putida 23.

Увеличение поступления Ni в растения под влиянием бактерий происходило без существенных изменений реакции почвенной среды и, вероятно, было обусловлено экзометаболитами-сидерофорами, продуцируемыми бактериями. Бактериальные сидерофоры способны влиять на подвижность и биодоступность металлов в результате процессов подкисления, комплексообразования, осаждения и восстановления. В зависимости от состава и концентрации продуцируемых сидерофоров ризосферными микроорганизмами, а также свойств металла, возможно как увеличение, так и уменьшение его подвижности [21].

Положительное влияние испытанных бактерий на рост растений в условиях загрязнения почвы Ni и повышение устойчивости растений к токсическому действию ТМ при внесении бактерий можно объяснить увеличением накопления (в мг/сосуд и мкг/сосуд) биофильных элементов в вегетативной массе и корневой системе инокулированных растений и, следовательно, улучшением их минерального питания. Микроорганизмы, ассоциированные с растениями, могут стимулировать их рост, оказывая положительное влияние на минеральное питание растений в условиях загрязнения ТМ [6]. Вынос биофильных элементов вегетативными органами и корневой системой загрязненных Ni растений в фазе трубкования при инокуляции бактериями увеличился вследствие увеличения массы растений, следовательно, в результате стимуляции ростовых процессов растений в целом без существенных изменений содержания элементов в вегетативных органах и корневой системе. Наши исследования показали, что под влиянием бактериальных инокуляций в условиях Ni-стресса происходило увеличение выноса растениями биофильных элементов из загрязненной почвы, в том числе Mg, который входит в состав хлорофилла и непосредственно участвует в процессе фотосинтеза, что вероятно, является ответной протекторной реакцией инокулированных бактериями растений на внесение Ni. Загрязнение почвы Ni без бактериальных инокуляций ингибировало рост растений, уменьшило массу растений и увеличило содержание Mg и ряда других элементов в вегетативной массе и корнях не инокулированных бактериями растений.

ВЫВОДЫ

1. Внесение ростстимулирующих ризосферных бактерий P. fluorescens 20, P. fluorescens 21 и P. putida 23 в искусственно загрязненную Ni агросерую почву уменьшило фитотоксичность металла, стимулировало рост и увеличило массу вегетативных органов и корневой системы растений яровой пшеницы в фазе трубкования. Инокуляция бактериями не устраняла полностью токсическое действие на растения тяжелого металла, внесенного в дозе 300 мг/кг почвы. Максимальный эффект был обнаружен для P. fluorescens 20.

2. Внесение бактерий увеличило вынос Ni вегетативными органами растений из загрязненной почвы – усилило процесс фитоэкстракции в максимальной степени при применении P. putida 23. Бактерия P. fluorescens 20 увеличила вынос Ni вегетативными органами растений вследствие увеличения массы растений, не оказывая влияния на содержание в них тяжелого металла. Действие бактерий P. fluorescens 21 и P. putida 23 проявилось вследствие как увеличения содержания Ni в вегетативных органах, так и массы растений.

3. Внесение бактерий увеличило вынос Ni корневой системой растений из загрязненной почвы, не влияя существенно на содержание тяжелого металла в корнях.

4. Повышение устойчивости растений к токсическому действию Ni при бактериальных инокуляциях было обусловлено улучшением минерального питания растений – увеличением выноса вегетативной массой и корневой системой из загрязненной почвы макроэлементов N, P, K, Ca и Mg, Fe и микроэлементов Mn, Zn и Сu и выноса большинства элементов корневой системой растений.

5. Увеличение выноса биофильных элементов растениями, инокулированными бактериями, из загрязненной почвы происходило вследствие стимуляции ростовых процессов, в целом без существенных изменений содержаний элементов в растениях и, вероятно, было обусловлено ответной протекторной реакцией растений на загрязнение почвы Ni.

6. Загрязнение почвы Ni уменьшило вынос вегетативными органами неинокулированных растений большинства элементов и увеличило их вынос корневой системой, ингибируя рост растений по сравнению с контролем, а также оказывая влияние на содержание отдельных элементов (Mg, Ca, P, Fe, Mn, Zn и Сu) в растениях.

7. Загрязнение почвы Ni без бактериальных инокуляций в одинаковой степени с применением бактерий в загрязненных условиях увеличило содержание Mg в вегетативной массе растений при одновременном уменьшении содержания этого элемента в корнях. Применение бактерий увеличило вынос Mg из загрязненной почвы вегетативной массой и корневой системой растений.

8. Внесение бактерий в загрязненных условиях не сопровождалось существенными изменениями реакции почвенной среды.

Список литературы

  1. Нейтрализация загрязненных почв // под ред. Мажайского Ю.А. Рязань: Мещерский ф-л ВНИИГиМ РАСХН, 2008. 528 с.

  2. Назаров А.В., Иларионов С.А. Потенциал использования микробно-растительного взаимодействия для биоремедиации // Биотехнология. 2005. № 5. С. 54–62.

  3. Khan M.S., Zaidi A., Wani P.A., Oves M. Role of plant growth promoting rhizobacteria in the remediation of metal contaminated soils // Environ. Chem. Lett. 2009. V. 7. P. 1–19. https://doi.org/10.1007/s10311-008-0155-0

  4. Handsa A., Kumar V., Anshumali A., Usmani Z. Phytoremediation of heavy metals contaminated soil using plant growth promoting rhizobacteria (PGPR): A current perspective // Recent Research in Science Technology. 2014. V. 6. Issue 1. P. 131–134.

  5. Анохина Т.О., Сиунова Т.В., Сизова О.И., Захарченко Н.С., Кочетков В.В. Ризосферные бактерии рода Pseudomonas в современных агробиотехнологиях // Агрохимия. 2018. № 10. С. 54–66. https://doi.org/10.1134/S0002188118100034

  6. Chandel A.K., Chen H., Sharma H.Ch., Adhikari K., Gao B. Beneficial Microbes for Sustainable Agriculture // Microbes for Sustainable Development and Bioremediation. Chapter 15 / Eds. Chandra R., Sobti R.C. Boca Raton: CRC Press, 2020. 386 pp. https://doi.org/10.1201/9780429275876

  7. Dorjey S., Dolkar D., Sharma R. Plant growth promoting rhizobacteria Pseudomonas: A review // Inter. J. Curr.Microbiol. Appl. Scis. 2017. V. 6. № 7. P. 1335–1344. https://doi.org/10.20546/ijcmas.2017.602.160

  8. Burd G.I., Dixon D.G., Glick B.R. A plant growth-promoting bacterium that decreases nickel toxicity in seedlings // Appl. Environ. Microbiol. 1998. V. 64. № 10. P. 3663–3668.

  9. Farwell A.J., Vesely S., Nero V., Rodrigues H., McCormack K., Shah S., Dixon D.G., Glick B.R. The use of transgenic canola (Brassica napus) and plant growth-promoting bacteria to enhance plant biomass at a nickel-contaminated field site // Plant and Soil. 2006. V. 288. № 1–2. P. 309–318. doi: 1007/s11104-006-9119-y

  10. Farwell A.J., Vesely S., Nero V., Rodrigues H., McCormack K., Shah S., Dixon D.G., Glick B.R. Tolerance of transgenic canola plants (Brassica napus) amended with plant growth-promoting bacteria to flooding stress at a metal-contaminated field site // Environ. Pollut. 2007. V. 147. № 3. P. 540–545. doi: . 2006.10.014https://doi.org/10.1016/j.envpol

  11. Шабаев В.П. Почвенно-агрохимические аспекты ремедиации загрязненной свинцом почвы при внесении стимулирующих рост растений ризосферных бактерий // Почвоведение. 2012. № 5. С. 601–611. https://doi.org/10.1134/S1064229312050134

  12. Шабаев В.П., Бочарникова Е.А., Остроумов В.Е. Ремедиация загрязненной кадмием почвы при применении стимулирующих рост растений ризобактерий и природного цеолита // Почвоведение. 2020. № 6. С. 738–750.

  13. Шабаев В.П. Минеральное питание растений при инокуляции ростстимулирующими ризосферными бактериями рода Pseudomonas // Усп. совр. биол. 2012. Т. 132. № 3. С. 268–281.

  14. Шабаев В.П. Микробиологическая азотфиксация и рост растений при внесении ризосферных микроорганизмов и минеральных удобрений // Почвенные процессы и пространственно-временная организация почв. М.: Наука, 2006. С. 195–211.

  15. Шабаев В.П. Отзывчивость сахарной свеклы на инокуляцию не фиксирующими азот и азотфиксирующими бактериями рода Pseudomonas на черноземе выщелоченном // Сел. биол. 2005. № 3. С. 55–59.

  16. Теория и практика химического анализа почв / Под ред. Л.А. Воробьевой. М.: ГЕОС, 2006. 400 с.

  17. Tank N., Saraf M. Enhancement of plant growth and decontamination of nickel-spiked soil using PGPR // J. Basic Microbiology. 2009. V. 49. Iss. 2. P. 195–204. https://doi.org/10.1002/jobm.200800090

  18. Ma Y., Rajkumar M., Luo Y., Freitas H. Inoculation of endophytic bacteria on host and non-host plants-effects on plant growth and Ni uptake// J. Hazard Mater. 2011. V. 195. P. 230–237. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2011.08.034

  19. Ma Y., Rajkumar M., Freitas H. Isolation and characterization of Ni mobilizing PGPB from serpentine soils and their potential in promoting plant growth and Ni accumulation by Brassica sp. Chemosphere. 2009. V. 75. Iss. 6. P. 719–725. https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2009.01.056

  20. Rajkumar M., Freitas H. Effects of inoculation of plant-growth promoting bacteria on Ni uptake by Indian mustard // Bioresource Technol. 2008. V. 99. Iss. 9. P. 3491–3498. https://doi.org/10.1016/j.biortech.2007.07.046

  21. Mishra J., Singh R., Arora N.K. Alleviation of heavy metal stress in plants and remediation of soil by rhizosphere microorganisms // Front. Microbiology. 2017. V. 8. Art. 1706. https://doi.org/10.3389/fmicb.2017.01706

Дополнительные материалы отсутствуют.