Биология моря, 2020, T. 46, № 2, стр. 85-90

Изучение внутривидовой организации и популяционного разнообразия гидробионтов, в частности рыб, в настоящее время становится все более актуальным. Это обусловлено необходимостью разработки способов сохранения разнообразия их внутривидовой структуры, а также поддержанием численности популяций на оптимально высоком уровне. В первую очередь данное касается видов, у которых выявлена не только географическая, но и ярко выраженная экологическая и темпоральная внутривидовая дифференциация.

Эколого-морфологический и генетический анализ популяционной организации рыб, в том числе тихоокеанских лососей, показал, что значительные различия, как правило, наблюдаются у лососей локальных стад, наиболее удаленных друг от друга. Однако такая связь прослеживается далеко не всегда. Часто у рыб из географически удаленных популяций отмечается большое фенетическое и генетическое сходство. И наоборот, популяции, расположенные сравнительно близко (например, в бассейне крупной реки или в реках, впадающих в один и тот же залив), генетически существенно различаются (Алтухов и др., 1997). Отмечено также, что гетерогенность популяций внутри одного региона может превышать гетерогенность популяций между регионами (Withler, 1985; Varnavskaya et al., 1994). Каковы же причины подобных различий? Очевидно, это связано с тем, что влияние отбора наблюдается не только при географической, но и при экологической изоляции популяций, которая ярко выражена у анадромных рыб, в частности, у тихоокеанских лососей. Проведенные исследования позволили выявить у них довольно сложную внутривидовую иерархию (рис. 1). У всех видов рода Oncorhynchus выделяют две эколого-темпоральные (сезонные) расы: русловую (размножение происходит в реках на участках с хорошо развитым подрусловым потоком) и ключевую (размножение происходит в водоемах в местах выхода грунтовых вод, в ключах). Эти экологические группировки лососей генетически достаточно хорошо различаются, что убедительно показано в результате многолетних исследований рас кеты (Cronin et al., 1993; Салменкова и др., 1994; Wilmot et al., 1994; Winans et al., 1994; Ivankova, 2001; Иванкова, Борисовец, 2002; Животовский и др., 2017), горбуши (Алтухов и др., 1997) и нерки (Wilmot, Burger, 1985; Пильганчук, 2014).

Рис. 1.

Внутривидовая эколого-темпоральная дифференциация популяций у кеты и нерки.

Ранее было высказано мнение (Берг, 1934; Смирнов, 1975), что различия сезонных рас могут приближаться к различиям подвидового ранга. Сравнительный детальный анализ экологических, генетических и морфофизиологических различий этих рас у ряда тихоокеанских лососей показал, что в данном случае мы имеем дело с хорошо выраженными экологическими подвидами (Иванков, Иванкова, 2013, 2017). Отсюда следует, что при сравнении величин межпопуляционной географической изменчивости лососей необходимо принимать во внимание и экологическую дивергенцию изучаемых популяций, т.е. анализ межпопуляционных различий следует проводить между популяциями, принадлежащими к той или иной эколого-темпоральной расе (Иванков, Иванкова, 2013). В противном случае трудно объяснить иногда наблюдаемое сходство удаленных друг от друга популяций или большое различие сравнительно близко расположенных популяций (Nei, 1978; Алтухов и др., 1997). Учет эколого-темпоральной дифференциации популяций необходим и при выяснении объема, границ, структуры, иерархической организации видов, а также объема и границ единиц промыслового запаса. В настоящее время за единицу запаса, как правило, принимается локальное стадо рыб (состоящее из ряда популяций) того или иного региона. Очевидно, что в районах, где вид представлен двумя эколого-темпоральными расами, присутствуют два запаса. Подобную ситуацию следует учитывать при хозяйственной деятельности человека – при организации промысла, искусственном разведении и интродукции (Иванков, 1968).

Известно, что минимальной самовоспроизводящейся группировкой вида является локальная популяция. В силу своей частичной или даже полной изоляции она представляет собой элементарную эволюционную единицу. Кроме того, локальная популяция обладает способностью к регуляции своей численности и генетической структуры, образуя элементарную гомеостатическую структуру (Дубинин, 1966; Шмальгаузен, 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Шварц, 1969). Расположенные рядом популяции из-за сходного характера воздействия отбора образуют плеяды сходных популяций, отличных от соседних групп. Однако группа соседних популяций не является единой функциональной системой (Шварц, 1969), т.е. не представляет собой большую популяцию. Плеяды популяций, объединяясь по ряду признаков, в свою очередь, могут образовывать комплексы (локальные стада), отличные от других подобных комплексов популяций. Например, такой комплекс составляют популяции кеты мелких рек Калининка, Ясноморка и Заветинка на юго-западе о-ва Сахалин (Алтухов и др., 1997; Иванкова и др., 2000), популяции кеты рек Барабашевка, Рязановка и Нарва в южном Приморье (Животовский, 2016а), а также популяции горбуши рек юго-восточного Сахалина (Иванков и др., 1996; Иванков, 2011). Подобные локальные стада анадромных рыб в репродуктивный период, как правило, привязаны к разным гидрогеологическим районам с характерным для этих районов химическим составом воды в реках и их притоках (Иванков, 1972, 1993; Ресурсы …, 1973; Животовский, 2016а, 2016б). Необходимо отметить, что морфофизиологические и генетические различия существуют не только между выделенными локальными стадами, но и внутри них – между локальными популяциями. Следовательно, промысловый запас обеспечивает плеяда соседних популяций (локальное стадо), а единицами запаса являются популяции, входящие в это локальное стадо. Таким образом, единицей промысла является единица запаса – локальная популяция.

В течение достаточно долгого времени у тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus выделяли, как правило, две эколого-темпоральные (сезонные) расы: у кеты и горбуши – летнюю и осеннюю, у нерки в разных районах – весеннюю и летнюю или летнюю и осеннюю. Однако в настоящее время отмечается большое разнообразие в названиях сезонных форм (рас). В частности, у кеты кроме двух рас (летняя и осенняя), обнаруженных Бергом (1934), в последнее время выделяют и другие: весеннюю, летнюю раннюю, летнюю позднюю, раннюю и позднюю (Николаева, Овчинников, 1988; Волобуев и др., 1992, 2005; Заварина, 1995; Кузищин и др., 2010). Гриценко с соавторами (1987) выделили еще четыре сезонные расы кеты: летнюю амурскую, летнюю камчатскую, осеннюю амурскую и осеннюю камчатскую. Всего с учетом последних насчитывается более 10 названий сезонных рас этого лосося. Подобные темпоральные группировки недавно были выделены не только у кеты, но и у других видов тихоокеанских лососей. В р. Большая (Камчатка) у двух видов (чавыча и горбуша) были выделены три расы: у чавычи – весенняя, ранняя летняя и поздняя летняя; у горбуши – ранняя летняя, летняя и поздняя летняя (Запорожец и др., 2017). Отметим, что сезонные расы различаются не только временем захода рыб в реки на нерест и сроками нереста, но и экологией (местами нереста и термическим режимом в период эмбрионально-личиночного развития).

Довольно часто в бассейнах крупных рек наряду с эколого-темпоральными расами встречаются внутрирасовые группировки (локально-темпоральные популяции). Такие популяции обнаружены, например, у кеты в бассейнах рек Амур, Анадырь, Тугур и Камчатка, у горбуши в ряде рек североохотского побережья, а также у симы в реках южного Приморья (Ловецкая, 1948; Световидова, 1961; Бирман, 1977; Иванков и др., 1984; Путивкин, 1999; Марченко, 2004; Иванков и др., 2008; Кульбачный, Иванков, 2011). Группы (плеяды) популяций крупных рек часто представляют собой локальные стада, состоящие из ряда популяций, размножающихся в притоках второго порядка. Они выявляются при анализе колебаний численности и соотношения полов рыб в период их нерестового хода по основному руслу реки. Игнорирование (или отсутствие) сведений об иерархии внутривидовой организации видов при промысле и искусственном разведении может приводить (и, как правило, приводит) к обеднению морфологического, экологофизиологического и генетического разнообразия популяций рыб в разных регионах (Иванков, Иванкова, 2017). Прежде всего это сказывается на расовом составе вида. Наиболее интенсивному прессу промысла лососи подвергаются в начале нерестовой миграции в реки, когда на нерест идут рыбы ранней (русловой) расы.

Как отмечено выше, нерегулируемый по срокам нерестовой миграции промысел может приводить к нарушению естественной структуры популяций лососей в том или ином районе. Это видно, например, при анализе соотношения ранней (русловой) и поздней (ключевой) рас горбуши, размножающейся на о-ве Итуруп (Курильские острова) и в зал. Анива (о-в Сахалин). Соотношение первой и второй рас лососей в период с 1956 по 1966 г. на о-ве Итуруп было практически одинаковым (51.3 и 48.7%), в то время как в 1967–2009 гг. оно заметно изменилось и составляло соответственно 20.1 и 79.9% (Иванков, 1997; Каев, 2010). Подобная ситуация наблюдалась в реках западной Камчатки и р. Амур (Шунтов, Темных, 2008), а также в зал. Анива (Каев, 2010). В большие реки в начале нерестовой миграции, как правило, идут наиболее крупные лососи, мигрирующие на нерест в свои “родные” нерестовые притоки на сотни и даже тысячи километров, как, например, в бассейне р. Амур. Эти рыбы подвергаются наиболее интенсивному отлову. Опубликованы данные, показывающие, что подобный селективный промысел приводит к измельчанию рыб и снижению воспроизводительного потенциала амурской кеты (Рослый, 2002). Аналогичные сведения получены и для кеты бассейна р. Анадырь. В этом районе масса тела лососей с 1984 г. к середине 1990-х гг. снизилась с 3.82 до 2.84 кг, а их плодовитость – с 3573 до 2590 икринок (Путивкин, 1999). При нерегулируемом промысле лососей наблюдается сокращение популяционного разнообразия и значительно снижается численность рыб локально-темпоральных популяций. Например, в бассейне р. Уссури из существовавших ранее 30 популяционных группировок осенней кеты 14 уже практически исчезли, а основной нерест кеты происходит преимущественно в русле притоков р. Уссури – в реках Хор и Бикин (Экосистемы…, 1997). Численность осенней кеты в последние годы здесь поддерживалась лишь за счет рыб, заходивших в р. Уссури в самые поздние сроки – в октябре–декабре, в основном подо льдом (Золотухин, 2007). Эти данные показывают, что отсутствие или игнорирование сведений о популяционной организации видов при промысле анадромных рыб приводит к сокращению их общего запаса в том или ином районе, а также к уменьшению численности и к снижению качества рыб наиболее ценных единиц запаса, которыми являются ранние локально-темпоральные популяции (ходы) в бассейнах крупных рек или популяции (единицы запаса) локальных стад. Отмечено также снижение генетического разнообразия популяций, что было выявлено при проведении популяционно-генетических исследований группировок лососей разных иерархических уровней (Салменкова и др., 1986; Алтухов и др., 1997; Gharrett et al., 2001; Алтухов, 2003).

Проведенный нами анализ структуры промысловых видов анадромных рыб и их популяционной организации, а также последствий негативного влияния нерационального ведения промысла на структуру популяций и биологические показатели лососей позволил сделать вывод о необходимости разработки оптимальной стратегии промысла и рационального освоения запасов. Для этого прежде всего необходимо выяснить внутривидовую иерархическую структуру: наличие или отсутствие эколого-темпоральных (сезонных) рас и локально-темпоральных популяций в том или ином районе обитания видов, сроки нерестовой миграции, места размножения лососей каждой расы и локально-темпоральных популяций, а также популяционную структуру локального стада. Для объективного суждения о популяционной структуре каждого вида рыб в том или ином районе, очевидно, требуется проведение исследований с применением как биогеографических, экологических и морфофизиологических, так и популяционно-генетических методов (Животовский, 2016а).

Учет эколого-темпоральной дифференциации, популяционной организации лососей и рациональное ведение промысла, несомненно, будут способствовать устойчивости экологической и генетической структуры эксплуатируемых стад, поддержанию их популяционного разнообразия и численности на оптимально высоком уровне, а также позволят сохранять наиболее ценные единицы запаса (Алтухов, 2001; Зиничев и др., 2012; Иванков, Иванкова, 2017; Животовский, Смирнов, 2018). Сохранение популяционного внутривидового разнообразия лососей в регионе может быть обеспечено посредством регулирования сроков и интенсивности промысловой нагрузки в разные периоды нерестовой миграции рыб в реки, а поддержание оптимальной численности популяций рыб, являющихся единицами запаса, – их искусственным разведением на рыбоводных заводах и проведением рыбоохранных мероприятий.