Биология моря, 2020, T. 46, № 3, стр. 174-181

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для данного исследования послужил брюхоногий моллюск Boreotrophon candelabrum, обитающий в зал. Восток Японского моря. При изучении пространственной изменчивости обилия и состава локальных скоплений этого моллюска в июне 2014 г. оценивали плотность поселений на трех участках дна, которые различались удаленностью от открытой части моря, прибойностью, типом грунта и составом донного населения. Первый участок (станция 1) располагался в кутовой части зал. Восток в закрытой бухте Тихая Заводь. Он характеризуется мелководностью (глубина не более 6 м), сильным заилением грунта и типичным для удаленных от открытого моря частей зал. Петра Великого составом населения, доминирующей формой которого обычно является двустворчатый моллюск Arca boucardi (см.: Голиков, Скарлато, 1967; Скарлато и др., 1967; Скарлато, 1981).

Второй участок (станция 2) находился в районе биостанции “Восток” ННЦМБ на удалении около 1 км от первого участка и представлял собой подводный склон, простиравшийся до глубины 11–12 м. Как и кут залива, этот участок защищен от открытого моря, но подвержен периодическому воздействию отраженных волн, существенному во время прохождения тайфунов. Население склона характеризуется высоким видовым разнообразием и обилием, что в значительной мере обусловлено пышным развитием агрегаций мидии Грея Crenomytilus grayanus и модиолуса Modiolus kurilensis (см.: Погребов, Кашенко, 1967; Селин, 2011, 2014, 2018, и др.).

Третий участок (станция 3) располагался в средней части зал. Восток, не защищенной от волн открытой части зал. Петра Великого, которые из-за мелководности прилежащей акватории докатываются до прибрежного участка (глубина менее 2 м) сильно ослабленными. Здесь на гравийно-галечном с окатанными валунами и скалами дне встречаются щетки двустворчатого моллюска септифера Septifer keenae, а также небольшие друзы модиолуса и мидии Грея (Селин, 1999). Для учета численности (плотности поселения) B. candelabrum использовали рамку площадью 1 м², которую на каждой станции 30 раз случайным образом помещали на дно.

При изучении временнóй изменчивости обилия и состава населения B. candelabrum исследования проводили в районе станции 2 в июле 2015–2019 гг. В этом случае по изобате 9 м располагали размеченную через 1 м трансекту длиной 70 м. На следующий день вдоль трансекты собирали всех моллюсков в полосе шириной 2 м на глубине 8–10 м с площади 140 м². Выбор изобаты 9 м для мониторинга межгодовых флуктуаций размерного состава бореотрофона обусловлен тем, что на глубине 8–10 м в 2014 г. была зарегистрирована наибольшая регулярность попадания моллюсков в учетную рамку.

У моллюсков, собранных из рамок, а иногда безвыборочно с прилежащих участков дна (для массовости материала), штангенциркулем с точностью до 0.1 мм измеряли высоту раковины (Н) и с точностью до 0.01 г оценивали прижизненную массу тела (W). После измерения и взвешивания животных возвращали в море. Результаты измерений использовали для построения гистограмм размерного состава скоплений, сведения о массе тела – для оценки биомассы.

Статистическая обработка данных включала расчет средней плотности поселения, биомассы моллюсков и стандартного отклонения средней, а также процедуру множественного сравнения размерных распределений с использованием стандартных параметрических и непараметрических критериев. В случаях, когда данные не соответствовали характеристикам нормального распределения признака (скопления B. candelabrum из разных районов залива), при сравнительном анализе размерного состава рассчитывали Н-критерий Крускала−Уоллиса (ANCOVA), в частных случаях – U-критерий Манна−Уитни. О достоверности различий судили с учетом поправки Бонферрони. Множественное сравнение размерного состава моллюсков за 2015–2019 гг. проводили с помощью дисперсионного анализа (ANOVA); в качестве апостериорного критерия использовали критерий Дункана. Все расчеты выполнены на ПК по алгоритмам прикладных программ пакета SPSS17.

При обсуждении результатов исследования использовали неопубликованные данные автора, полученные в 1980–2019 гг. при изучении распределения, обилия и биологии морских беспозвоночных в зал. Восток Японского моря.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Пространственное распределение и обилие моллюсков

В кутовой части зал. Восток (станция 1) в летнее время Boreotrophon candelabrum встречался на глубине от 0.5–0.7 м до максимальной для этой части залива глубины 6 м. Недалеко от береговой черты в поясе макрофитов на мелком гравии с песком и ракушей были отмечены единичные особи бореотрофона. На горизонте 1.5–3.0 м на заиленных валунах, на щетках двустворчатого моллюска Arca boucardi и небольших друзах мидии Грея и модиолуса бореотрофон встречался регулярно, иногда группами из 3–5 животных (рис. 1а). Довольно часто особи B. candelabrum были почти полностью погружены в мягкий осадок (рис. 1б), под которым находился твердый субстрат. Плотность поселения бореотрофона составляла 1.8 ± 1.8 экз/м², биомасса – 5.99 ± 6.98 г/м² (максимальные величины – соответственно 5 экз/м² и около 30 г/м²).

Рис. 1.

Внешний вид поселений Boreotrophon candelabrum в зал. Восток Японского моря: а – кутовая часть залива, скопления Arca boucardi (станция 1); б – одно из обычных состояний B. candelabrum, моллюск почти полностью погружен в мягкий осадок; в – моллюски на друзах мидии Грея и модиолуса (станция 2); г – прибойный участок дна, скопления Septifer keenae (станция 3).

На склоне в районе станции 2 бореотрофон также встречался почти от уреза воды и до максимальных глубин. На не припорошенном илистым осадком гравийно-галечном с ракушей и валунами прибрежном участке до глубины 3–4 м моллюски сначала попадались эпизодически, затем с заметно большей регулярностью встречались на многочисленных друзах митилид, в той или иной степени погруженных в ил; изредка животных находили на поверхности заиленного дна между друзами (рис. 1в). Плотность поселения бореотрофона составляла 0.9 ± 0.8 экз/м², биомасса – 2.94 ± 3.61 г/м². На горизонте 8–10 м в течение периода исследований (2014–2019 гг.) эти показатели значимо не изменялись и в среднем составляли соответственно 0.8–1.1 экз/м² и 2.72–3.66 г/м²; наибольшие величины биомассы отмечены в 2017 г.

На участке дна в районе станции 3 плотность поселения и биомасса B. candelabrum в 2014 г. характеризовались наименьшими величинами – 0.4 ± 0.2 экз/м² и 1.53 ± 1.12 г/м² соответственно. Моллюски обнаружены на глубине 0.5–2.0 м на щетках Septifer keenae, модиолуса и мидии Грея, в расщелинах и с подветренной стороны валунов; часто они были припорошены мелкообломочным материалом из материковых пород и раковин как местных, так и привнесенных волновым течением моллюсков (рис. 1г).

Пространственная изменчивость состава населения

В 2014 г. в кутовой части залива на станции 1 скопление B. candelabrum было представлено моллюсками с высотой раковины от 24.5 до 44.5 мм (рис. 2) (среднее значение − 34.6 ± 4.1 мм). Основная часть населения (87.5%) была представлена моллюсками размером 30–40 мм. В скоплении на станции 3 зарегистрированы особи с высотой раковины от 28.2 до 50.0 мм (среднее значение − 38.1 ± 3.6 мм). Основную часть населения (62.5%) составляли моллюски размером 37–43 мм. В районе станции 2 отмечены особи с высотой раковины от 22.5 до 60.2 мм (среднее значение − 37.8 ± 8.5 мм). Преимущественно (72.4%) здесь обитали моллюски размером 28–44 мм.

Рис. 2.

Размерный состав поселений Boreotrophon candelabrum в разных частях зал. Восток в июне 2014 г.

При множественном сравнении выборок моллюсков из разных районов залива с использованием критерия Крускала−Уоллиса зарегистрировано значимое различие размерного состава населения (χ² = 38.3; Р < 0.001). Парное сравнение выборок с привлечением критерия Манна–Уитни и учетом поправки Бонферрони (Р = 0.017) свидетельствовало об отсутствии значимого различия размерного состава моллюсков в районе станций 2 и 3 при групповой вероятности ошибки менее 0.05.

Временнáя изменчивость состава населения

Размерный состав B. candelabrum в районе станции 2 в 2014–2019 гг. характеризовался наличием моллюсков с высотой раковины от 10 до 62 мм, относительно высокой численностью особей среднего размера и низкой численностью самых крупных и наиболее мелких особей (рис. 2, 3). От года к году он изменялся, колебались размерный диапазон, минимальные и максимальные размеры особей, соотношение численности особей разных размеров. Показательно, что с 2014 по 2017 г. прослеживалась тенденция к увеличению в скоплении доли относительно крупных моллюсков с высотой раковины более 40 мм, а в последующие годы наблюдалось ее снижение:

Год:	2014	2015	2016	2017	2018	2019
Доля, %	39.1	52.9	54.6	74.4	43.3	38.7

Рис. 3.

Изменение размерного состава поселения Boreotrophon candelabrum в зал. Восток на горизонте 8–10 м.

Множественное сравнение выборок моллюсков с использованием апостериорного критерия Дункана выявило три однородных подмножества (Р = 0.05), позволяющих сделать вывод об отсутствии значимых различий между размерным составом B. candelabrum в 2015 и 2016 гг., в 2018 и 2019 гг., а также о наличии таковых между размерным составом 2017 г. и всех других лет исследования.

ОБСУЖДЕНИЕ

Многолетние наблюдения за распределением донных животных показали, что в зал. Восток Boreotrophon candelabrum обитает на разных грунтах и биогенных субстратах (металлических сваях и бетонных конструкциях пирсов, установках марикультуры, заборниках воды для аквариального зала и т.д.). Исключением являются чистые пески прибойных бухт и ил, характерный для некоторых глубинных участков дна залива. Не обнаружены моллюски и на обширных участках дна в устьевой зоне рек Волчанка и Литовка, хотя известно, что этот вид переносит весеннее опреснение воды до 15‰ (Голиков, Кусакин, 1978). Согласно нашим наблюдениям, при градиенте глубин даже в пределах сравнительно небольших участков дна грунт существенно изменяется. Часто участки скально-валунного грунта с линзами мелкообломочного материала и крупного песка переходят в гравийно-галечные с прогрессирующим увеличением мягкого осадка. B. candelabrum встречался на всех этих грунтах, но с разной плотностью. Наиболее обильные его скопления отмечены на смешанных грунтах в местах развития поселений крупных двустворчатых моллюсков модиолуса, мидии Грея и арки Боукарда, которые приурочены к защищенным от волнобоя участкам залива на сравнительно небольшой глубине 2–5 м. Здесь плотность поселения бореотрофона достигала 5 экз/м², а биомасса составляла около 30 г/м².

При увеличении глубины и с продвижением от внутренней части залива к открытому морю сокращались площадь субстрата, благоприятного для обитания B. candelabrum, а также обилие предпочитаемых им объектов питания – закапывающихся двустворчатых моллюсков и беспозвоночных, приуроченных к друзам митилид и скоплениям арки Боукарда (Погребов, Кашенко, 1976; Голиков, Кусакин, 1978; Селин и др., 1986; Селин, 2009, и др.). В результате снижалась численность бореотрофона. Следует отметить, что за долгие годы работы автору изредка встречались единичные особи B. candelabrum вблизи выходных мысов на глубине более 20 м на мелком гравийно-галечном грунте, но никогда не встречались на скалах и валунах у уреза воды в зоне волнобоя. Крупная высокая и тяжелая раковина бореотрофона с многочисленными волнистыми выростами создает большую парусность и чрезмерное сопротивление потокам воды. Как и у других подобных видов гастропод (Boulding et al., 1999; Preston, Roberts, 2007, и др.), в периоды повышенной волновой активности это приводит к смыву моллюсков и селекции видового состава литорального населения прибойных участков морских побережий.

Наши данные согласуются с количественными оценками, полученными в 1971–1975 гг., когда в кутовой части зал. Восток на глубине 2–4 м в сообществе модиолуса и арки Боукарда плотность поселения бореотрофона составляла 2.5 экз/м², а биомасса − 28 г/м² (Погребов, Кашенко, 1976). Литературные данные свидетельствуют о том, что такое пространственное распределение B. candelabrum характерно не только для зал. Восток, но и для других частей ареала этого вида, в частности, для зал. Посьета и прибрежья о-ва Сахалин (Скарлато и др., 1967; Голиков и др., 1985). Известно, что плотность поселения бореотрофона в зал. Посьета достигала 3–20 экз/м², а биомасса − 3.2–15.0 г/м² (Голиков, Скарлато, 1967; Скарлато и др., 1967).

Вместе с тем необходимо отметить, что за все время исследований в литоральной зоне зал. Восток найдены лишь единичные особи B. candelabrum. В более ранних целенаправленных исследованиях литорали залива данный вид не обнаружен (Костина и др., 1996). Эти сведения не совпадают с литературными данными, в соответствии с которыми литораль – обычное место обитания бореотрофона (Голиков, Скарлато, 1967; Скарлато и др., 1967; Голиков, Кусакин, 1978). Отмечено, что в июле в зал. Посьета бореотрофон обитает на каменисто-галечном грунте не только у нижней границы литорали, но и в верхнем ее горизонте, где, не образуя больших скоплений со значительной биомассой, является обычной формой в доминирующей группе брюхоногих моллюсков (Скарлато и др., 1967).

Результаты проведенного исследования и литературные данные свидетельствуют о том, что B. candelabrum – эвритопный организм. Это проявляется и при исследовании состава локальных поселений, отражающего процессы пополнения донного населения молодью и убыль животных. Анализ размерного состава трех рассматриваемых скоплений показал, что их пополнение молодью происходило регулярно. Однако выживаемость моллюсков в условиях сильного заиления грунта в кутовой части залива и при периодическом воздействии даже небольшого прибоя была довольно низкой. Это выразилось в незначительном содержании в поселениях на станциях 1 и 3 крупных особей с высотой раковины более 40 мм (5.1 и 15.0% соответственно), довольно многочисленных (26%) на станции 2. Полученные данные позволяют заключить, что в районе станции 2 моллюски обитают в благоприятных для их жизнедеятельности условиях. Они достигают значительно бóльших размеров и, по-видимому, имеют бóльшую, чем в других районах, продолжительность жизни, которая у крупных особей зал. Посьета составляет 10–12 лет (Голиков, Скарлато, 1967). Это заключение подтверждают и результаты анализа состояния раковин моллюсков из разных локальных местообитаний: на станции 2 раковины имели хорошую сохранность, на станции 1 в куту залива они были в большей или меньшей степени эродированы, а на станции 3 часто покрыты известковыми водорослями.

Результаты исследования межгодовой изменчивости размерного состава B. candelabrum свидетельствуют о том, что в поселении происходят изменения. Они не всегда заметны при сравнении состава двух смежных лет исследования, но в большем масштабе времени проявляются в виде определенных тенденций. Установлено, что с 2014 по 2017 г. в поселении при регулярном поступлении молоди, росте животных и относительно низкой их смертности происходило накопление крупных особей с высотой раковины более 40 мм, т.е. поселение “старело”. В последующие годы наблюдалась обратная тенденция: доля наиболее крупных (старых) особей постепенно уменьшалась из-за их отмирания. Поселение B. candelabrum приурочено к приглубому участку берега с довольно стабильными условиями среды, характеризующимися отсутствием резких значительных перепадов гидродинамической активности, температуры, солености и других факторов (Степанов, 1976). Благодаря сбалансированности процесса возникновения новых агрегаций митилид и их отмирания (Селин, 2018), за последние годы здесь не наблюдалось сколько-нибудь заметного сокращения или увеличения площади субстрата, благоприятного для обитания B. candelabrum. Следовательно, неизменным или почти неизменным оставался и его пищевой ресурс. Таким образом, можно заключить, что в данном случае изменение состава населения этого вида связано не столько с локальными условиями, сколько с медленно текущими глобальными климатическими колебаниями физико-химических факторов среды.

Таким образом, в зал. Восток B. candelabrum представлен почти повсеместно, что отражает хорошую адаптацию моллюска к условиям, характерным для этой части ареала вида. Обилие животных и их размерный состав изменяются от биотопа к биотопу и с течением времени в пределах одного биотопа демонстрируют изменчивость интенсивности процессов пополнения и убыли населения, контролируемых локальными колебаниями условий среды и изменением климата.