1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Биология моря
  4. T. 46, № 4, 2020

Биология моря, 2020, T. 46, № 4, стр. 277-284

Многолетняя динамика и морфология диатомовой водоросли Thalassiosira nordenskioeldii Cleve, 1873 (Bacillariophyta) в прибрежных водах залива Петра Великого Японского моря

О. Г. Шевченко 1, 2, *, М. А. Шульгина 1, В. М. Шулькин 3, К. О. Тевс 4

1 Национальный научный центр морской биологии им. А.В. Жирмунского ДВО РАН
690041 Владивосток, Россия

2 Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет
690087 Владивосток, Россия

3 Тихоокеанский институт географии ДВО РАН
690041 Владивосток, Россия

4 Дальневосточный государственный федеральный университет
690922 Владивосток, Россия

* E-mail: 713553@mail.ru

Поступила в редакцию 25.06.2019
После доработки 24.10.2019
Принята к публикации 28.11.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

В результате многолетних исследований видового состава и численности фитопланктона в прибрежных водах зал. Петра Великого Японского моря изучена сезонная и межгодовая динамика обилия диатомовой водоросли Thalassiosira nordenskioeldii Cleve, 1873. Вид доминировал в планктоне подо льдом зимой и ранней весной при температуре воды от –1.8 до 0°С и при солености 33.0–35.0‰. В многолетней динамике установлено снижение его роли в сообществе в 2005–2015 гг. по сравнению с 1970-ми годами вплоть до исчезновения из числа доминант зимне-весеннего планктона. Встречаемость клеток T. nordenskioeldii в районе исследования в течение года и литературные данные свидетельствуют о тропическо-аркто-бореальном типе распределения микроводоросли. Установлена положительная корреляция между соленостью, содержанием органического вещества в воде и численностью T. nordenskioeldii; отрицательная корреляция с концентрацией нитратов отражала истощение их запаса при массовом развитии этого вида.

Ключевые слова: фитопланктон, диатомовые водоросли, Thalassiosira nordenskioeldii, морфология, многолетняя динамика, экология

Род Thalassiosira описан Клеве (Cleve, 1873) из Девисова пролива с определением вида T. nordenskioeldii. Род был выделен по типу соединения клеток в гибкие цепочки посредством слизистого тяжа. К настоящему времени объединяет более 300 видов и внутривидовых таксонов, большинство из которых являются представителями морского планктона (Guiry, Guiry, 2012). В российских водах Японского моря идентифицирован 31 таксон Thalassiosira, среди них вид T. nordenskioeldii отмечен на всей акватории, а в северо-западной части моря вызывает зимние и ранневесенние “цветения” воды в прибрежной зоне подо льдом или в открытой части (Пономарева, 1954; Зернова, 1980; Макарова, 1988; Шевченко и др., 2003). С декабря по март доля вида может составлять 70–90% от общей численности фитопланктона. В Мировом океане T. nordenskioeldii является одним из наиболее широко распространенных видов планктонных диатомовых водорослей в морях умеренных широт. Вызывает зимние и зимне-весенние “цветения” в водах прибрежной зоны северной Европы и Америки (Karentz, Smayda, 1984; Kristiansen et al., 2001; Smith et al., 2001; Henriksen, 2009). Типичная восьмиугольная форма створки со стороны пояска позволяет идентифицировать вид под световым микроскопом, в том числе и во время рутинных гидробиологических исследований. Простота идентификации, широкое распространение и доминирование среди планктонных микроводорослей обуславливают интерес исследователей к T. nordenskioeldii. Большинство работ посвящено изучению морфологии вида (Mahood et al., 1986; Tremarin et al., 2008; Li et al., 2013; Park et al., 2016). Сезонная динамика количественных показателей T. nordenskioeldii приводится в составе общего фитопланктона; публикации, посвященные многолетним исследованиям динамики вида, единичны (Коновалова, 1987; Smith et al., 2001).

Цель настоящей работы – изучение сезонной и многолетней динамики численности и особенностей экологии T. nordenskioeldii в зал. Петра Великого Японского моря.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Пробы фитопланктона отбирали круглогодично в Амурском заливе (43°11′58″ N, 131°54′57″ E) с 2005 по 2015 г. и в б. Парис прол. Босфор-Восточный (43°00′44" N, 131°54′45″ E) с 2013 по 2015 г. Исследованная акватория характеризуется сильными сезонными колебаниями параметров среды из-за муссонного климата. С апреля по сентябрь преобладают южные и юго-восточные ветры, с октября по март погоду определяют холодные и сухие воздушные массы сибирского антициклона. Смена атмосферной циркуляции в осенний период часто сопровождается локальными апвеллингами в прибрежных водах северо-западной части Японского моря (Юрасов и др., 2007). С глубинными водами к поверхности поступает значительное количество биогенных элементов, что обеспечивает возможность формирования в зал. Петра Великого зон интенсивного развития фитопланктона. По сравнению с Амурским заливом акватория б. Парис испытывает значительное влияние вод зал. Петра Великого, так как расположена в более открытой его части. В осенне-зимний период происходит значительное охлаждение прибрежных мелководий с образованием в конце ноября ледяного покрова (Юрасов, Вилянская, 2008). Амурский залив и б. Парис с конца декабря до середины марта покрыты льдом толщиной 0.6–1.0 м (Григорьева, 2008). По оригинальным данным средние значения температуры и солености воды в районе исследования варьировали от ‒1.8°C и 35.0‰ зимой до 6.0°C и 25.0‰ весной (рис. 1).

Рис. 1.

Численность клеток Thalassiosira nordenskioeldii в планктоне (светлые кружки), среднемесячные значения температуры (1) и солености (2) поверхностной воды в районе исследования.

Пробы фитопланктона отбирали два раза в месяц 5-литровым батометром Нискина с поверхностного горизонта. Один литр воды фиксировали раствором Утермеля, затем концентрировали методом осаждения (Utermöhl, 1958). Численность клеток микроводорослей подсчитывали в счетной камере Нажотта объемом 0.05 мл (Федоров, 1979). Исследования проводили под световым микроскопом (СМ) Olympus BX 41. Тонкую структуру панциря Thalassiosira nordenskioeldii изучали под сканирующим электронным микроскопом (СЭМ) Carl Zeiss, Sigma 300. Препараты для СЭМ готовили посредством обезвоживания в этиловом спирте при разных разведениях (Truby, 1997).

“Цветение” водорослей рассматривали как их массовое развитие, при котором плотность клеток вида превышала 106 кл/л (Colijn, 1992). Доминирующим считали вид, численность которого составляла не менее 20% от общей численности всех видов в сообществе (Коновалова, 1984).

Одновременно с отбором проб микроводорослей отбирали воду для гидрохимических исследований в полиэтиленовые емкости с глубины 0.3–0.5 м. Воду фильтровали через капсульные фильтры Pall GWV с размером пор 0.45 мкм с последующим определением в фильтратах концентрации биогенных веществ (N, P, Si). Нефильтрованную аликвоту пробы использовали для кондуктометрического определения солености на приборе YSI, а также для оценки химического потребления кислорода (ХПК), которое отражает содержание органических веществ (COD), окисляемых KMnO4 в H2SO4 по Скопинцеву (Шишкина, 1974). Кроме этого 2 л пробы фильтровали через предварительно взвешенный мембранный фильтр Millipore с размером пор 0.45 мкм для определения содержания в воде взвеси (SS).

Концентрацию нитритов, нитратов, их суммы (DIN), фосфатов (DIP) и растворенных силикатов (DSi) определяли стандартными спектрофотометрическими методами (РД 52.10.738–2010; РД 52.10.745–2010; РД 52.10.744–2010), совпадающими с международными (Methods…, 1983). Растворенные органические формы фосфора (DOP) определяли как фосфаты после окисления фильтрованных проб воды кипячением с персульфатом К (РД 52.10.739–2010).

Статистическую оценку различий сезонного распределения гидрохимических параметров среды и количественных характеристик фитопланктона проводили с использованием непараметрического критерия Манна–Уитни в среде Minitab Statistical Software 14. Различие считали значимым при p < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В 2005–2015 гг. в фитопланктоне прибрежных вод зал. Петра Великого Японского моря отмечено круглогодичное присутствие диатомовой водоросли Thalassiosira nordenskioeldii. На основании данных световой и электронной микроскопии составлено описание вида (рис. 2).

Рис. 2.

Thalassiosira nordenskioeldii. а – клетки объединены в колонию, в каждой клетке многочисленные хлоропласты; б – общий вид клетки со стороны пояска (восьмиугольная форма) и со стороны створки (округлая форма); в – створка с краевыми выростами с опорами, стрелкой указан двугубый вырост; г – створка изнутри, стрелкой указан двугубый вырост. а – СМ, б–г – СЭМ. Масштаб: а – 40, б–г – 5 мкм.

СМ. Клетки собраны с помощью тонкого центрального тяжа в колонию до 32 клеток. Панцирь со стороны створки округлой формы, 15–37 мкм в диаметре, со стороны пояска восьмиугольной формы, 10–21 мкм шириной. Хлоропласты мелкие, многочисленные (рис. 2а).

СЭМ. Створки выпуклые, в центре с углублением, в котором размещен один крупный вырост. Ареолы расположены в радиальных рядах, 14–20 в 10 мкм; форамены ареол округлой формы (рис. 2б). В центре створки вырост окружен ареолами большего размера. Загиб створки высокий, с ареолами в вертикальных рядах. На загибе створки кольцо краевых выростов с опорами (2–4 в 10 мкм), направленных от центра к периферии (рис. 2б, 2в). На лицевой части створки краевые выросты в виде длинной трубки, окаймленной воронкой в дистальной части. Двугубый вырост расположен в кольце краевых выростов; на лицевой части створки в виде трубки, по размерам схожей с краевыми выростами, без воронки (рис. 2в). С внутренней стороны створки двугубый вырост ориентирован радиально (рис. 2г).

Изучение обилия фитопланктона показало, что интенсивная вегетация T. nordenskioeldii происходила подо льдом при температуре поверхностного слоя воды от –1.8 до 0°С и при солености 33.0–35.0‰; в теплый сезон колонии наблюдали в планктоне редко (рис. 1). В зимне-весенний период 2005–2010 гг. доля клеток T. nordenskioeldii достигала 94% в сообществе в Амурском заливе и 98% в б. Парис. В летний период доля микроводоросли не превышала 2%.

В Амурском заливе динамика численности T. nordenskioeldii характеризовалась одним или двумя пиками. Максимум обилия (412.8 тыс. кл/л) зарегистрирован в конце января 2010 г. С декабря 2010 г. плотность T. nordenskioeldii в Амурском заливе не превышала 50 тыс. кл/л во время однократных зимних пиков (рис. 3а). С 2013 г. вид не доминировал в фитопланктоне залива. В б. Парис для этого же периода отмечали следующую динамику численности: 2013 г. – плотность микроводоросли не превышала 20 тыс. кл/л, 2014 г. – вид определял весеннее “цветение” фитопланктона, 2015 г. – вид отсутствовал в планктоне бухты (рис. 3б). На протяжении всего периода исследования “цветение” воды, обусловленное развитием T. nordenskioeldii, отмечали однократно в марте 2014 г. в б. Парис; плотность вида составляла 1490.7 тыс. кл/л (рис. 3).

Рис. 3.

Даты доминирования Thalassiosira nordenskioeldii в фитопланктоне Амурского залива (а) и б. Парис (б). Черные столбики – численность T. nordenskioeldii; белые столбики – численность клеток других видов сообщества.

Анализ корреляции между количественными показателями обилия T. nordenskioeldii и гидрохимическими условиями среды выявил наличие положительной связи между численностью вида и соленостью поверхностного слоя воды (p = 0.026), а также с количеством COD, оцененным по величине ХПК (p = 0.009). Отмечена также отрицательная корреляция между численностью микроводоросли и DIN (p = 0.009) (рис. 4). Корреляция между обилием T. nordenskioeldii, температурой воды, концентрацией биогенных элементов (Si, DIP, DOP) и взвешенных частиц SS отсутствовала.

Рис. 4.

Корреляционная матрица численности Thalassiosira nordenskioeldii и параметров среды в районе исследования в 2013–2015 гг.

ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ полученных данных показал, что морфология клеток Thalassiosira nordenskioeldii в районе исследования соответствует оригинальному описанию (Cleve, 1873) и согласуется с данными других исследователей (Mahood et al., 1986; Макарова, 1988; Li et al., 2013).

По литературным сведениям T. nordenskioeldii является холодноводным аркто-бореальным видом (Макарова, 1988). Однако обнаружение микроводоросли у берегов Южной Кореи и юго-восточной Бразилии, в Желтом, Восточно-Китайском и Южно-Китайском морях (21°–25° N) (Tremarin et al., 2008; Li et al., 2013; Park et al., 2016), а также в летний период в районе исследования в Японском море указывает на тропическо-аркто-бореальный тип распространения вида, согласно отечественной системе фитогеографического районирования (Беклемишев и др., 1977). Вегетация T. nordenskioeldii в широком диапазоне температур подтверждает расширение границ его ареала. Так, в природных популяциях оптимум развития вида по нашим данным приходится на температуру воды –1.8–0°С, а по литературным сведениям на –1.7–6°С (Degerlund, Eilertsen, 2010), хотя известно, что в лабораторной культуре интенсивное развитие микроводоросли происходит при температуре до 18°С (Durbin, 1974; наши данные).

В зал. Петра Великого Японского моря T. nordenskioeldii наиболее обилен в зимне-весенний период, что обусловлено характерными для этого времени года высокой соленостью воды и низкой температурой, благоприятными для развития микроводоросли. Корреляционные связи численности T. nordenskioeldii с гидрохимическими параметрами среды отражают приуроченность массового развития микроводоросли к зимнему периоду, когда соленость вод наибольшая. Сходную корреляцию между соленостью воды и развитием T. nordenskioeldii наблюдали в период “цветения” фитопланктона в водах северо-восточной Атлантики и Арктики (68°–80° N) (Degerlund, Eilertsen, 2010). Температура воды является фактором, благоприятным для массового развития вида в зимне-весенний период, но не лимитирующим.

В начале зимы для вод района исследования характерны высокие показатели биогенных элементов (Шулькин и др., 2013; Shevchenko et al., 2018). Их уровень не служит фактором, лимитирующим численность T. nordenskioeldii ни в районе исследования, ни в морях умеренной зоны Мирового океана (Degerlund, Eilertsen, 2010; Flickinger, 2016). Наблюдали прямое влияние вегетации T. nordenskioeldii на содержание органического вещества в воде. Показатель ХПК отражает содержание органического вещества в воде, поступающего в прибрежную зону моря со стоком с суши, а также синтезированного фитопланктоном. Поскольку максимумы численности T. nordenskioeldii регистрируются преимущественно зимой, когда береговой сток незначительный, доминирующая роль фитопланктона в динамике ХПК наиболее вероятна. Обратная связь обилия микроводоросли с концентрацией нитратов, возможно, отражает истощение запаса нитратов при ее массовом развитии в зимний период.

С 1970-х годов T. nordenskioeldii известен как вид, вызывающий “цветение” воды в зимне-весенний период в умеренных водах Мирового океана (Cleve, 1873; Smayda, 1957; Degerlund, Eilertsen, 2010). Уменьшение роли T. nordenskioeldii в сообществе в 2000-х годах по сравнению с таковой в 1970-х годах прошлого века и в более ранний период отмечено в ряде исследований (Degerlund, Eilertsen, 2010; Flickinger, 2016). В некоторых районах, например, в зал. Наррагансетт (Атлантический океан, США), с 2014 г. зарегистрировано полное исчезновение вида (Flickinger, 2016). В северо-западной части Японского моря зимнее “цветение” микроводоросли (плотность более 2.5 млн кл/л) наблюдали в 1950–70-х годах (Пономарева, 1954; Зернова, 1980; Коновалова, 1987). По нашим данным в многолетней динамике численности T. nordenskioeldii в Амурском заливе после 2010 г. все реже стали проявляться пики развития. Только в б. Парис, расположенной в сравнительно открытой части зал. Петра Великого, в марте 2014 г. регистрировали “цветение” воды, обусловленное массовым развитием этой микроводоросли.

Многолетние круглогодичные наблюдения в зал. Петра Великого свидетельствуют о том, что с конца 2010 г. вид T. nordenskioeldii, бывший еще в начале 2000-х годов одним из доминирующих видов зимне-весеннего сообщества в исследуемом районе Японского моря, утратил преобладающую роль, а с 2015 г. выпал из состава фитопланктона. Согласно полученным данным, развитие микроводоросли не лимитировали соленость и температура. Не отмечено корреляции между обилием микроводоросли и биогенными элементами, за исключением азота, снижение концентрации которого, возможно, было обусловлено ее массовым развитием. Изменения в составе традиционных для акватории видов-доминант на быстрорастущие виды-оппортунисты – это, по-видимому, тенденция, связанная с глобальными процессами в Мировом океане (резкие колебания климата, ацидофикация океана) (Cloern, Dufford, 2005; Litchman et al., 2007). На исследованной акватории в Амурском заливе и б. Парис в марте 2013 г. впервые зарегистрировано “цветение” воды, обусловленное новым для науки видом гаптофитовой водоросли Pseudohaptolina sorokinii (Orlova et al., 2016; Пономарева, Шевченко, 2016), тогда как численность T. nordenskioeldii была сравнительно невысокой. Вместе с тем не исключена многолетняя изменчивость межгодовой динамики численности T. nordenskioeldii, изучить которую можно только на основании более долговременных наблюдений.

Список литературы

  1. Беклемишев К.В., Парин Н.В., Семина И.В. Пелагиаль // Океанология. Биология океана. Биологическая структура океана. М.: Наука. 1977. Т. I. С. 219–262.

  2. Григорьева Н.И. Геоморфологические и гидрометеорологические характеристики северной части Амурского залива (основанные на данных 1960–1980 гг. и 2000–2005 гг.) // Экологические исследования и состояние экосистемы Амурского залива и эстуарной зоны реки Раздольной (Японское море). Владивосток: Дальнаука. 2008. Т. 1. С. 44–60.

  3. Зернова В.В. Некоторые закономерности распределения фитопланктона в Японском море и прилегающих районах Тихого океана // Исследования планктона Японского моря. М.: ИО АН СССР. 1980. С. 15–29.

  4. Коновалова Г.В. Структура планктонного фитоценоза залива Восток Японского моря // Биол. моря. 1984. № 1. С. 13–23.

  5. Коновалова Г.В. Морфология и экология доминирующей планктонной диатомеи Японского моря Thalassiosira nordenskioeldii Cl. // Тр. ЗИН АН СССР. 1987. Т. 172. С. 39–45.

  6. Макарова И.В. Диатомовые водоросли морей СССР: род Thalassiosira Cl. Л.: Наука. 1988. 117 с.

  7. Пономарева Л.А. Зимний зоопланктон северной части Японского моря зимой // Тр. ИО АН СССР. 1954. Т. 9. С. 159–172.

  8. Пономарева А.А., Шевченко О.Г. Цветение гаптофитовой водоросли в районе содержания морских млекопитающих на открытой воде // Вода: химия, экология. 2016. № 12. С. 54–58.

  9. РД 52.10.738–2010. Массовая концентрация фосфатов в морских водах. Росгидромет. М. 2010. 28 с.

  10. РД 52.10.739–2010. Массовая концентрация общего фосфора в морских водах. Росгидромет. М. 2010. 29 с.

  11. РД 52.10.744–2010. Массовая концентрация кремния в морской воде. Росгидромет. М. 2010. 14 с.

  12. РД 52.10.745–2010. Массовая концентрация азота нитратного в морской воде. Росгидромет. М. 2010. 27 с.

  13. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: МГУ. 1979. 167 с.

  14. Шевченко О.Г., Орлова Т.Ю., Стоник И.В. Новые для дальневосточных морей России виды Thalassiosira (Bacillariophyta) // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 5. С. 152–155.

  15. Шишкина Л.А. Гидрохимия. Л.: Гидрометеоиздат. 1974. 287 с.

  16. Шулькин В.М., Орлова Т.Ю., Шевченко О.Г., Стоник И.В. Влияние речного стока и продукции фитопланктона на сезонную изменчивость химического состава прибрежных вод Амурского залива Японского моря // Биол. моря. 2013. Т. 39. № 3. С. 202–212.

  17. Юрасов Г.И., Ванин Н.С., Рудых Н.И. Особенности гидрологического режима зал. Петра Великого в осенне-зимний период // Изв. ТИНРО. 2007. Т. 148. С. 211–220.

  18. Юрасов Г.И., Вилянская Е.А. Характерные особенности осенне-зимнего апвеллинга в заливе Петра Великого // Современное состояние и тенденции изменения природной среды залива Петра Великого Японского моря. М.: ГЕОС. 2008. С. 73–82.

  19. Cleve P.T. On diatoms from the Arctic Sea // K. Sven. Vetenskapsakad. Handl. 1873. V. 1. № 13. P. 1–28.

  20. Cloern J.E., Dufford R. Phytoplankton community ecology: principles applied in San Francisco Bay // Mar. Ecol.: Prog. Ser. 2005. V. 285. P. 11–28.

  21. Colijn F. Changes in plankton communities: when, where and why // ICES Mar. Sci. Symp. 1992. V. 195. P. 193–212.

  22. Degerlund M., Eilertsen H.C. Main species characteristics of phytoplankton spring blooms in NE Atlantic and Arctic waters (68–80° N) // Estuaries Coasts. 2010. V. 33. P. 242–269.

  23. Durbin E.G. Studies on the autecology of the marine diatom Thalassiosira nordenskioeldii Cleve. The influence of daylength, light intensity, and temperature on growth // J. Phycol. 1974. V. 10. P. 220–225.

  24. Flickinger S. Thalassiosira community composition and diversity in Narragansett Bay: Master’s thesis. Univ. of Rhode Island. 2016. 77 p.

  25. Guiry M.D., Guiry G.M. 2012. Algaebase. http://www.algaebase.org. Accessed 13 March 2019.

  26. Henriksen P. Long-term changes in phytoplankton in the Kattegat, the Belt Sea, the Sound and the western Baltic Sea // J. Sea Res. 2009. V. 61. P. 114–123.

  27. Karentz D., Smayda T.J. Temperature and seasonal occurrence patterns of 30 dominant phytoplankton species in Narragansett Bay over a 22-year period (1959-1980) // Mar. Ecol.: Prog. Ser. 1984. V. 18. P. 277–293.

  28. Kristiansen S., Farbrot T., Naustvoll L.-J. Spring bloom nutrient dynamics in the Oslofjord // Mar. Ecol.: Prog. Ser. 2001. V. 219. P. 41–49.

  29. Li Y., Zhao Q., Lü S. The genus Thalassiosira off the Guangdong coast, South China Sea // Bot. Mar. 2013. V. 56. № 1. P. 83–110.

  30. Litchman E., Klausmeier C.A., Schofield O.M., Falkowski P.G. The role of functional traits and trade-offs in structuring phytoplankton communities: scaling from cellular to ecosystem level // Ecol. Lett. 2007. V. 10. P. 1170–1181.

  31. Mahood A.D., Fryxell G.A., McMillan M. The diatom genus Thalassiosira: species from the San Francisco Bay system // Proc. Calif. Acad. Sci. 1986. V. 44. № 8. P. 127–156.

  32. Methods of seawater analysis / Eds K. Grasshoff, M. Erhardt, K. Kremling. Weinheim: Verlag Chemie. 1983. 419 p.

  33. Orlova T.Y., Efimova K.V., Stonik I.V. Morphology and molecular phylogeny of Pseudohaptolina sorokinii sp. nov. (Prymnesiales, Haptophyta) from the Sea of Japan, Russia // Phycologia. 2016. V. 55. № 5. P. 506–514.

  34. Park J.S., Jung S.W., Lee S.D. et al. Species diversity of the genus Thalassiosira (Thalassiosirales, Bacillariophyta) in South Korea and its biogeographical distribution in the world // Phycologia. 2016. V. 55. № 4. P. 403–423.

  35. Shevchenko O.G., Shulkin V.M., Ponomareva A.A. Phytoplankton and hydrochemical parameters near net pens with beluga whales in a shallow bay of the northwestern Sea of Japan // Thalassas. 2018. V. 34. P. 139–151.

  36. Smayda T.J. Phytoplankton studies in lower Narragansett Bay // Limnol. Oceanogr. 1957. V. 2. P. 342–359.

  37. Smith A.C., Martin J.L., Ehrman J.M., Kaczmarska I. Ten-year record of Thalassiosira nordenskioeldii population dynamics: comparison of aquaculture and non-aquaculture sites in the Quoddy Region // ICES J. Mar. Sci. 2001. V. 58. P. 391–397.

  38. Tremarin P.I., Ludwig T.A.V., Filho H.M. Thalassiosirales (Diatomeae) do rio Guaraguaçu, Bacia Litorânea, PR, Brasil // Acta Bot. Bras. 2008. V. 22. № 4. P. 1101–1113.

  39. Truby E.W. Preparation of single-celled marine dinoflagellates for electron microscopy // Microsc. Res. Tech. 1997. V. 36. P. 337–340.

  40. Utermöhl H. Zur Vervollkommnung der quantitativen Phytoplankton-Methodik // Int. Ver. Theor. Angew. Limnol. Mitt. 1958. V. 9. P. 1–38.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Биология моря

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал