1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Биология моря
  4. T. 47, № 1, 2021

Биология моря, 2021, T. 47, № 1, стр. 54-62

Размерно-возрастная структура, рост и созревание пятнистого сома Arius maculatus (Thunberg, 1792) (Siluriformes: Ariidae) из эстуария реки Меконг (Вьетнам)

Д. Н. Куцын 1, 2, 3, *, Э. Р. Аблязов 1, 2, 3, Ба Хай Чыонг 3, Нгуен Динь Ку 3

1 Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН
299011 Севастополь, Россия

2 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
119071 Москва, Россия

3 Южное отделение Российско-Вьетнамского тропического центра
Хошимин, Вьетнам

* E-mail: makaira88@gmail.com

Поступила в редакцию 25.12.2019
После доработки 20.03.2020
Принята к публикации 22.10.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Впервые изучены размерно-возрастная структура, рост и созревание пятнистого сома Arius maculatus (Thunberg, 1792) из эстуария р. Хау (дельта р. Меконг, Вьетнам). Исследованы 460 экземпляров рыб, собранных в январе–марте 2019 г. На отолитах визуализированы годовые кольца, формирование которых обусловлено чередованием сухого сезона и сезона дождей. Соотношение самцов и самок в уловах составляло 1 : 1.81. Доля самцов снижалась в старших возрастных группах. Максимальная общая длина тела самок составляла 21.9 см, самцов – 23.7 см. Максимальный зарегистрированный возраст самок достигал 7+, а самцов 8+. Различий в росте между полами не выявлено. Параметры уравнения Берталанфи для обоих полов по эмпирическим данным: L∞ = 28.3 см, k = 0.15/год, t0 = –1.03 лет; индекс линейного роста φ = 2.08; коэффициенты аллометрической зависимости массы тела от длины: а = = 0.0054, b = 3.22. Созревание начинается при длине 13 см в возрасте трех лет и завершается при длине 18 см в возрасте шести лет; 50% особей созревает при длине 15 см в четырехлетнем возрасте. Между полами различий в сроках созревания не выявлено. A. maculatus из дельты р. Меконг характеризуется низким темпом роста по сравнению с таковым у рыб из других популяций, что может быть связано с лабильными условиями обитания в эстуарной зоне.

Ключевые слова: пятнистый сом, Arius maculatus, возраст, рост, созревание, Меконг, дельта, эстуарий

Меконг – крупнейшая река Индокитая, протяженность которой составляет около 4500 км, а площадь бассейна 810 тыс. км2. Р. Меконг характеризуется исключительно высокими продуктивностью и биоразнообразием, сопоставимыми с таковыми бассейна р. Амазонка (Ziv et al., 2012). При этом на всем протяжении р. Меконг находится под чрезвычайно высоким антропогенным давлением, связанным с гидростроительством, рыболовством, судоходством, бурным развитием аквакультуры, сельского хозяйства и промышленности в Азиатско-Тихоокеанском регионе. За последние 30 лет гидрологический режим в дельте реки радикально изменился, что связано с интенсификацией сельскохозяйственного производства, а именно с выращиванием риса (Wassmann et al., 2004). Происходящие на этом фоне климатические изменения способствуют быстрой трансформации экосистемы р. Меконг, угрожая частичной или даже полной утратой ее компонентов, поэтому задача их изучения очень важна.

В настоящее время интерес к экосистеме бассейна р. Меконг существенно вырос, активно изучаются биологическое разнообразие и структура ихтиоценов, проводится инвентаризация ихтиофауны (Valbo-Jørgensen et al., 2009; Chea et al., 2017; Болтачев и др., 2018). При этом биологии отдельных видов уделяется гораздо меньше внимания.

Пятнистый сом Arius maculatus (Thunberg, 1792) – демерсальный вид, населяющий прибрежные воды Индо-Западно-Тихоокеанской зоогеографической области Мирового океана. Распространен у западного и восточного побережья Индии, Шри-Ланки, Пакистана, Бангладеш, Мьянмы до Арафурского моря и Индо-Австралийского архипелага (Russell, Houston, 1989). В пределах р. Меконг приурочен к нижнему течению (Серов, 1994; Rainboth, 1996; Tran et al., 2013), где является объектом местного промысла.

Биология A. maculatus изучена крайне слабо. Некоторые сведения о росте, возрастном составе, смертности и зависимости массы от длины тела известны для популяций этого вида у побережья о-ва Тайвань (Chu et al., 2011; Chu et al., 2012), Индонезии (Velasco, Oddone, 2004) и Малайзии (Mazlan et al., 2008). Данные об особенностях биологии A. maculatus эстуарной системы р. Меконг в литературе отсутствуют.

Изучение возраста и роста имеет как теоретическое, так и прикладное значение. Большой интерес представляет эколого-географическая изменчивость этих показателей, позволяющая установить основные закономерности адаптации и формообразования. В то же время без знания биологических особенностей популяции невозможно оценить ее состояние и продукционный потенциал, а значит, рационально организовать промысел и охрану природы. Цель настоящего исследования – изучить распределение, возрастной состав, особенности роста и созревания пятнистого сома A. maculatus в дельте р. Меконг.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Район исследований включал крупнейшие рукава дельты р. Меконг – реки Хау и Тиен (рис. 1). На изучаемой акватории в январе−марте 2019 г. выполнено 133 траления. В качестве орудия лова использовали бимтрал (ширина рамы 4 м, высота − 40 см; размер ячеи тралового мешка 10 мм). На каждой станции измеряли соленость придонного слоя воды при помощи портативного солемера HM Digital TDS-3.

Рис. 1.

Карта-схема района исследований (выделен рамкой). Черными кругами отмечены места поимки пятнистого сома Arius maculatus.

Полный биологический анализ материала проводили по стандартным методикам (Правдин, 1966). Общую длину рыб (TL) измеряли с точностью до 0.1 см, массу (W) – до 0.01 г. Возраст особей определяли по отолитам. В связи с хорошей визуализацией зон роста дополнительную обработку отолитов не проводили. Годовым кольцом считали границу между внутренним краем широкой опаковой (светлой в отраженном свете) зоны (соответствует высокому темпу роста) и внешним краем узкой транслюцентной (темной в отраженном свете) зоны (соответствует низкому темпу роста). Отолиты измеряли при 15-кратном увеличении. Диаметр отолита (OL) определяли как максимальное расстояние между ростральным и каудальным краями с точностью до 0.01 мм (рис. 2). Диаметр годового кольца определяли как расстояние между ростральным и каудальным краями транслюцентной зоны. Объем исследованного материала составил 460 экз.

Рис. 2.

Отолит самки 4+ Arius maculatus в падающем свете, TL = 166 мм. OL – диаметр отолита, точками отмечены годовые кольца.

При описании размерно-возрастной структуры использовали следующие статистические критерии: F-критерий Фишера для оценки качества регрессий, W-критерий Шапиро−Уилка для проверки нормальности распределения, U-критерий Манна−Уитни для оценки различий длины и массы в выборках самок и самцов в уловах, а также критерий χ2 для оценки соотношения полов. Статистический анализ выполнен с помощью программных пакетов MS Excel и Statistica 12.

Обратные расчисления проводили по формуле: Li = (Si(Lc – c)/Sc) + c, где Si – диаметр годового кольца (мм), соответствующий возрасту i; Lc – TL рыбы при поимке, см; Sc – диаметр отолита (OL, мм) при поимке; c – свободный член линейной регрессии TL от OL (Johdal et al., 2001). Для анализа линейного роста и увеличения массы тела применяли уравнения Берталанфи (Von Bertalanffy, 1938; Мина, Клевезаль, 1976; Рикер, 1979): L = = L∞(1 – ${{e}^{{ - k(t\,\, - \,\,{{t}_{0}})}}}$) и W = W∞(1 – ${{e}^{{ - k(t\,\, - \,\,{{t}_{0}})}}}$)b, где L∞ – асимптотическая длина, см; W∞ – асимптотическая масса, г; k – константа, характеризующая скорость приближения L к L∞/год; t0 – возраст рыбы, длина и масса которой в рассматриваемой модели равна 0, год; b – показатель степени в зависимости массы от длины (W = aLb). Рассчитывали индекс роста для линейных размеров и массы (Pauly et al., 1988): φ = lgk + 2lgL∞ и φ′ = lgk + + (2lgW∞)/3.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Распределение. В пределах акватории р. Хау пятнистый сом Arius maculatus встречался преимущественно в эстуарной зоне при солености придонного слоя воды 5‰ и выше. Единичные экземпляры зарегистрированы на акватории у городов Кантхо и Лонгсюен, где соленость воды не превышала 0.8‰. Преобладающее число особей выловлено при тралениях на глубине 5–15 м в основном русле реки. Установлена приуроченность пятнистого сома к твердым глинистым грунтам.

Возраст. Отолиты A. maculatus имели хорошо выраженные опаковые и гиалиновые зоны (рис. 2). Значимые различия диаметра условных годовых колец отмечены в первых пяти группах (рис. 3). Годовые кольца у разных особей формировались практически одновременно; для годовых колец характерна регулярность закладки, связанная с влиянием циклически изменяющихся факторов среды. Анализ краевых приростов показал, что формирование опаковой зоны, соответствующей высокому темпу роста, завершается к окончанию сухого сезона. Замедление роста отолитов приурочено к сезону дождей и сопровождается закладкой на отолитах узкой транслюцентной зоны.

Рис. 3.

Диаметр годовых колец Arius maculatus из эстуария р. Хау.

Соотношение полов и размерно-возрастной состав уловов. Общее соотношение самцов и самок в уловах составило 1 : 1.81, что статистически значимо отличалось от равного соотношения полов (χ2 = 16.4, df = 1, p < 0.001). При увеличении возраста рыб соотношение полов изменялось. В первые годы жизни оно было близко к 1 : 1, в старших возрастных группах доля самцов снижалась. Примечательно, что самой крупной и “старой” рыбой в уловах оказался самец (TL = 23.7 см, масса тела 201 г, возраст 8+).

Линейные размеры самок A. maculatus изменялись от 12.0 до 21.9 см, самцов − от 11.9 до 23.7 см при средних значениях TL 15.78 ± 0.18 и 14.85 ± 0.23 см соответственно (рис. 4а). В уловах распределение по линейным размерам отличалось от нормального как у самок, так и у самцов (W-критерий Шапиро−Уилка, nсамок = 127, p = 0.002; nсамцов = 71, p < 0.001). Межполовые различия средней TL статистически достоверны (U-критерий Манна−Уитни, nсамок = 127, nсамцов = 71, p < 0.001), что связано с преобладанием самок в старших возрастных группах. Среднее значение TL всех половозрелых особей (n = 198) составило15.45 ± 0.15 см.

Рис. 4.

Линейные размеры (а), масса (б) и возраст (в) половозрелой части уловов Arius maculatus из эстуария р. Хау.

Масса тела самок варьировала в пределах 16.0–117.4 г, самцов – 14.1–201.2 г при средних значениях 41.6 ± 1.8 и 35.3 ± 2.8 г соответственно (рис. 4б). Распределение по массе тела и самок, и самцов также отличалось от нормального (W-критерий Шапиро−Уилка, nсамок = 127, nсамцов = 71, p < 0.001). Различия средней массы тела между полами были достоверны (U-критерий Манна−Уитни, nсамок = 127, nсамцов = 71, p < 0.05) в связи с преобладанием самок старшего возраста. Средняя масса тела всех половозрелых особей (n = 198) составила 39.3 ± 1.51 г.

Необходимо отметить, что в связи со спецификой орудия лова в уловах преобладали неполовозрелые особи (51%), доля сеголеток составляла 29%. Распределение половозрелой части уловов A. maculatus по возрасту представлено на рис. 4в. Максимальный возраст самок достигал 7+, а самцов 8+. При этом доля самцов 4+ была практически в 2 раза меньше, чем 3+. В отличие от самок, самцы 6+ и 7+ в уловах не встречались, поэтому поимка самца 8+ рассматривается как единичный удачный случай.

По результатам определения возраста 206 экз. пятнистого сома составлен размерно-возрастной ключ (табл. 1), согласно которому установлен возраст еще 254 особей преимущественно младших возрастных групп (0+ и 1+).

Таблица 1.  

Размерно-возрастной ключ для обоих полов Arius maculatus из эстуария р. Хау (дельта р. Меконг)

TL, см Возраст, лет Итого, экз.
0+ 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+
4.1–6.0 13                 13
6.1–8.0 20                 20
8.1–10.0 17 10               27
10.1–12.0   24 6 2           32
12.1–14.0   3 22 7 1         33
14.1–16.0     3 32 15 1   1   52
16.1–18.0     1 1 12 5       19
18.1–20.0           4 2     6
20.1–22.0           1 1 1   3
22.1–24.0                 1 1

Зависимость TL (см) от длины отолита OL (мм) у A. maculatus аппроксимируется линейной регрессией TL = 2.28OL + 2.12 при R2 = 0.95 (n = 214). Зависимость статистически значима (F-критерий, p < 0.05).

Увеличение размеров тела пропорционально росту регистрирующих структур (Мина, Клевезаль, 1976), поэтому уравнение регрессии может применяться для обратных расчислений. Поскольку уравнение позволяет рассчитать длину лишь для усредненной особи, мы применили подход, учитывающий индивидуальные значения OL и TL, с одной стороны, и свободный член в уравнении регрессии – с другой (см. раздел “Материал и методика”).

Рост A. maculatus, согласно эмпирическим данным, условно можно разделить на два этапа (табл. 2). Этап быстрого роста приурочен к первым трем годам жизни до наступления половой зрелости. При достижении 3-летнего возраста (длина тела 13 см, масса тела 21 г) начинается половое созревание, которое знаменует начало второго этапа. Этот этап характеризуется линейно замедляющимся ростом и аллометрическим набором массы (в уравнении зависимости массы тела от длины b = 3.19 у самок и b = 3.12 у самцов). Созревание самок и самцов завершается при длине 18 см в возрасте 6 лет.

Таблица 2.  

Линейные размеры и масса отдельных возрастных групп Arius maculatus из эстуария р. Хау согласно полученным данным

Возраст, лет Самцы Самки
TL ± SE, см W ± SE, г n TL ± SE, см W ± SE, г n
2 11.09 ± 0.13 12.68 ± 0.51 79 11.05 ± 0.13 12.99 ± 0.43 71
3 13.03 ± 0.14 21.24 ± 0.88 49 12.99 ± 0.15 20.94 ± 0.94 44
4 14.60 ± 0.16 31.07 ± 1.13 35 14.75 ± 0.12 31.72 ± 1.02 57
5 15.77 ± 0.28 40.21 ± 2.39 15 16.34 ± 0.15 44.09 ± 1.59 40
6 18.02 ± 0.92 58.18 ± 6.50 5 18.40 ± 0.33 64.03 ± 4.33 12
7 – – – 19.92 ± 0.47 83. 98 ± 8.01 6

Примечание. TL – длина тела; W – масса тела; n – количество особей; “–“ – нет данных.

Функция Форда−Уолфорда (Walford, 1946) наблюденных значений длины для обоих полов имеет следующий вид: L(t+1) = 0.79L(t) + 4.75 (регрессия статистически значима, F-критерий, p < 0.05), а ее значение в точке пересечения с прямой L(t+1)= Lt близко к расчетным L∞ и составляет 22.58 см, что указывает на высокую достоверность аппроксимации эмпирической кривой роста уравнением Берталанфи (табл. 3).

Таблица 3.  

Параметры роста Arius maculatus из эстуария р. Хау

Пол L∞, см k/год W∞, г a b t0, год φ φ'
Самки 25.94 0.18 185 0.0057 3.19 –0.81 2.08 0.77
Самцы 23.72 0.20 111 0.0058 3.12 –0.91 2.05 0.66
Оба пола (эмпирические данные) 28.27 0.15 255 0.0054 3.22 –1.03 2.08 0.78
Оба пола (обратные расчисления) 22.64 0.23 125 0.0054 3.22 –0.55 2.07 0.76

Примечание. L∞, W∞, k и t0 – коэффициенты уравнений Берталанфи; a и b – параметры зависимости массы от длины: W = aTLb; φ – индекс линейного роста; φ′ – индекс роста массы.

В соответствии с коэффициентами уравнения Берталанфи к возрасту 8–9 лет и самцы, и самки достигают 80% предельной длины. Согласно эмпирическому правилу (Pauly et al., 1988), средняя максимальная длина составляет 95% от L∞, т.е. 24 см для самок и 22 см для самцов, а предельный возраст для обоих полов составляет 15 лет. Средние значения расчисленных длин в возрастных группах оказались несколько ниже, чем эмпирических (рис. 5); расхождение в моделях объясняется влиянием феномена Ли (Рикер, 1979). При этом индекс роста φ в обоих случаях практически не различается.

Рис. 5.

Кривые линейного роста самок и самцов Arius maculatus из эстуария р. Хау, описываемые уравнением Берталанфи, по эмпирическим и расчисленным данным.

ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ распределения пятнистого сома Arius maculatus в изучаемом регионе показал, что это эстуарный резидент, не совершающий протяженных миграций и избегающий сильно опресненных районов. Однако не исключены локальные перемещения рыб в пределах эстуария и морских прибрежных вод, особенно во время сезона дождей.

Определение возраста тропических рыб, как правило, связано с трудностями. Воды низких широт характеризуются постоянством температурных условий, поэтому тропические виды в течение года растут достаточно равномерно. Однако в отдельных случаях рост тропических рыб в течение года может определяться чередованием сухого сезона и сезона дождей, когда изменяются гидрологические и трофические условия (Henderson, 2005). Чередование периодов высокого и низкого темпов роста у рыб, чувствительных к этим изменениям, закономерно отражается на регистрирующих возраст структурах. Годовая цикличность в данном случае позволяет интерпретировать границу между зонами роста на отолите как годовое кольцо. Например, Фабр и Сен-Поль (Fabré, Saint-Paul, 1998) в работе о биологии амазонской анастомиды Schizodon fasciatus отмечают, что годовое кольцо на чешуе у этого вида формируется в течение января−февраля. Максимальный темп роста в данном случае приходится на сухой сезон с низким уровнем воды (июль−ноябрь). В речных системах формирование годового кольца характерно для многих амазонских Cichla, что также связано с цикличностью гидрологического режима (Jepsen et al., 1999). В водохранилищах, где условия обитания в течение года стабильны, формирование годового кольца у рыб не наблюдается. Как и в приведенных примерах, у A. maculatus хорошо выраженные чередующиеся опаковые и гиалиновые зоны на отолитах свидетельствуют о цикличности роста, приуроченной к сезонности гидрологического режима.

В отличие от многих видов рыб, межполовые различия в росте и сроках созревания у A. maculatus не выражены. Возможно, это связано с исключительной ролью самцов в процессе размножения. Они вынашивают икру в ротовой полости и продолжают заботиться о потомстве после завершения эмбрионального развития. Крупные самцы способны обеспечить выживание большего количества потомства, следовательно, увеличение размеров самцов – это адаптивная стратегия, закрепляемая отбором. Некоторые межполовые различия связаны с ростом массы особей старших возрастных групп, что обусловлено преобладающим генеративным ростом самок.

При слабой выраженности полового диморфизма в росте отмечено снижение доли самцов старших возрастных групп в уловах. Это может свидетельствовать о большей смертности самцов или о меньшей доступности для облова. Учитывая заботу о потомстве, характерную для самцов A. maculatus, можно предположить, что они предпочитают находиться в укрытиях.

По сравнению с другими популяциями и видами рода Arius, обитающий в дельте р. Меконг A. maculatus характеризуется низким темпом роста (табл. 4). Это может быть связано с обитанием в эстуарной зоне – акватории с нестабильными гидрологическими условиями, на формирование которых влияют опреснение и изменение термического режима во время сезона дождей, а также приливо-отливные и сгонно-нагонные явления. Гидрологическая нестабильность приводит к увеличению энергетических трат на водно-солевой обмен или на перемещение в районы с более благоприятным гидрологическим режимом. Какие преимущества получает этот морской по происхождению вид, пребывая в районе с лабильными условиями обитания? Обитая в хорогалинной зоне, пятнистый сом, вероятно, избегает конкуренции и/или давления хищников из прибрежной акватории моря, где биологическое разнообразие несравненно выше. Низкий темп роста компенсируется меньшей смертностью, что позволяет поддерживать репродуктивный потенциал. Освоение опресненных акваторий, направление и интенсивность отбора в которых отличаются от таковых в морском прибрежье, может привести к филогенетическому сдвигу и формообразованию.

Таблица 4.  

Параметры роста Arius maculatus из разных популяций и некоторых других представителей рода Arius

Вид L∞, см k/год W∞, г a b t0, год φ φ'
Эстуарий р. Хау, дельта р. Меконг (наши данные)
A. maculatus 28.3 0.15 255 0.0054 3.22 –1.03 2.08 0.78
Юго-западное побережье о-ва Тайвань (Chu et al., 2011; Chu et al., 2012)*
A. maculatus 34.4 0.28 – 0.0150 2.95 –0.57 2.52 –
Яванское море, побережье Индонезии (Velasco, Oddone, 2004)
A. maculatus 45.0 0.73 – – – – 3.17 –
Гвинея (Conand et al., 1995)*
A. heudelotii 70.0 0.14 − – – –0.39 2.84 –
A. latiscutatus 65.0 0.15 − – – –0.31 2.81 –
A. parkii 61.2 0.17 − – – –0.28 2.81 –
Кувейт (Bawazeer, 1987)
A. thalassinus 106.4 0.06 – – – –2.10 2.86 –

* Использовали FL (длина тела по Смитту); остальные обозначения, как в табл. 3.

Полученные сведения о биологии A. maculatus из дельты р. Меконг в сухой сезон могут стать отправной точкой в мониторинге соcтояния его популяции. Существенный интерес представляет изучение распределения и биологии A. maculatus в период сезона дождей. Это позволит установить миграционную активность и степень связи представителей эстуарной и морской прибрежной зон.

Список литературы

  1. Болтачев А.Р., Карпова Е.П., Статкевич С.В. и др. Особенности количественного распределения рыб и десятиногих ракообразных в дельте реки Меконг в меженный период 2018 г. // Мор. биол. журн. 2018. Т. 3. № 4. С. 14–28.

  2. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука. 1976. 291 с.

  3. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-ть. 1966. 391 с.

  4. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. М.: Пищ. пром-ть. 1979. 408 с.

  5. Серов Д.В. Полевой определитель пресноводных рыб Южного Вьетнама. M.: Наука. 1994. 94 с.

  6. Bawazeer A.S. The fishery management of the stock of chim, the giant sea catfish Arius thalassinus in Kuwait waters // Kuwait Bull. Mar. Sci. 1987. V. 9. P. 87–100.

  7. Chea R., Lek S., Ngor P., Grenouillet G. Large-scale patterns of fish diversity and assemblage structure in the longest tropical river in Asia // Ecol. Freshwater Fish. 2017. V. 26. № 4. P. 575–585.

  8. Chu W.-S., Hou Y.-Y., Ueng Y.-T. et al. Estimates of age, growth and mortality of spotted catfish, Arius maculatus (Thunberg, 1792), off the Coast of Yunlin, Southwestern Taiwan // Afr. J. Biotechnol. 2011. V. 10. № 66. P. 15416–15421.

  9. Chu W.-S., Hou Y.-Y., Ueng Y.-T., Wang J.-P. Correlation between the length and weight of Arius maculatus off the southwestern coast of Taiwan // Braz. Arch. Biol. Technol. 2012. V. 55. № 5. P. 705–708.

  10. Conand F., Camara S.B., Domain F. Age and growth of three species of Ariidae (Siluriformes) in coastal waters of Guinea // Bull. Mar. Sci. 1995. V. 56. № 1. P. 58–67.

  11. Fabré N.N., Saint-Paul U. Annulus formation on scales and seasonal growth of the Central Amazonian anastomid Schizodon fasciatus // J. Fish Biol. 1998. V. 53. P. 1–11.

  12. Henderson P.A. The growth of tropical fishes // Fish Physiol. 2005. V. 21. P. 85–100.

  13. Jepsen D.B., Winemiller K.O., Taphorn D.C., Rodrigues Olarte D. Age structure and growth of peacock cichlids from rivers and reservoirs of Venezuela // J. Fish Biol. 1999. V. 55. P. 433–450.

  14. Johdal M.S., Esmaeili H.R., Tandon K.K. A comparison of back-calculated lengths of silver carp derived from bony structures // J. Fish Biol. 2001. V. 59. №. 6. P. 1483–1493.

  15. Mazlan A.G., Abdullah S., Shariman M.G., Arshad A. On the biology and bioacoustic characteristic of spotted catfish Arius maculatus (Thunberg 1792) from the Malaysian Estuary // Res. J. Fish. Hydrobiol. 2008. V. 3. P. 63–70.

  16. Pauly D., Moreau J., Prein M. A comparison of overall growth performance of tilapia in open waters and aquaculture // Pullin R.S.V., Bhukaswan T., Tonguthai K. and Maclean J.L. (eds). The Second International Symposium on Tilapia in Aquaculture. ICLARM Conference Proceedings. Bangkok: Dep. Fish., 1988. V. 15. P. 469–479.

  17. Rainboth W.J. Fishes of the Cambodian Mekong / FAO Species Identification Field Guide for Fishery Purposes. Rome: FAO. 1996. 265 p.

  18. Russell B.C., Houston W. Offshore fishes of the Arafura Sea // Beagle, Rec. North. Territ. Mus. Arts Sci. 1989. V. 6. P. 69–84.

  19. Tran D.D., Shibukawa K., Nguyen T.P. et al. Fishes of the Mekong Delta, Vietnam. Can Tho, Vietnam: Can Tho Univ. Publishing House. 2013. 174 p.

  20. Valbo-Jørgensen J., Coates D., Hortle K. Chapter 8 – Fish diversity in the Mekong River basin // The Mekong: Biophysical Environment of an International River Basin. New York: Academic Press. 2009. P. 161–196.

  21. Velasco G., Oddone M.C. Growth parameters and growth performance indexes for some populations of marine catfishes (Actinopterygii, Siluriformes, Ariidae) // Acta Biol. Leopold. 2004. V. 28. P. 307–313.

  22. Von Bertalanffy L. A quantitative theory of organic growth (Inquiries on growth laws. II) // Human Biol. 1938. V. 10. P. 181–213.

  23. Walford L.A. A new graphic method of describing the growth of animals // Biol. Bull. 1946. V. 90. № 2. P. 141–147.

  24. Wassmann R., Hien N.X., Hoanh C.T., Tuong T.P. Sea level rise affecting the Vietnamese Mekong Delta: water elevation in the flood season and implications for rice production // Clim. Change. 2004. V. 66. № 1–2. P. 89–107.

  25. Ziv G., Baran E., Nam S. et al. Trading-off fish biodiversity, food security, and hydropower in the Mekong River Basin // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2012. V. 109. № 15. P. 5609–5614.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Биология моря

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал