1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Биология моря
  4. T. 47, № 2, 2021

Биология моря, 2021, T. 47, № 2, стр. 130-137

Модельное исследование состояния фитопланктона по данным дистанционного зондирования западнокамчатского шельфа

С. Я. Пак 1, *, А. И. Абакумов 1, М. А. Морозов 1

1 Институт автоматики и процессов управления ДВО РАН
690041 Владивосток, Россия

* E-mail: packsa@iacp.dvo.ru

Поступила в редакцию 29.11.2019
После доработки 27.01.2020
Принята к публикации 30.01.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

На основе математической модели функционирования фитопланктона в толще воды предложен и апробирован метод оценки интегральной биомассы микроводорослей под единицей площади. Модель верифицирована на данных, полученных в экспедиционных исследованиях. Метод распространен на большие территории (акватории) посредством использования результатов дистанционного зондирования. По спутниковым данным проведено сравнение обилия фитопланктона в районе западнокамчатского шельфа в холодный и теплый годы. Установлено, что в северной части шельфа общая биомасса фитопланктона в холодном 2016 г. в целом была выше, чем в теплом 2015 г. Расчеты, подтвержденные литературными данными, показывают, что причиной этого может быть динамика видовой структуры фитопланктона.

Ключевые слова: фитопланктон, биомасса, математическая модель, спутник, дистанционное зондирование

Разработка и усовершенствование методов дистанционного зондирования земной поверхности в настоящее время позволяют получать информацию о ключевых показателях экологической обстановки на больших акваториях. В частности, по распределению хлорофилла можно судить об обилии биомассы фитопланктона (SCOR-UNESCO…, 1966; Елизарова, 1993), который является базовым звеном трофической цепи водной экосистемы и определяет ее продукционный потенциал. Существенным ограничением применения методов дистанционного зондирования при оценке биоресурсов водного объекта является доступность только верхнего слоя для спутниковых наблюдений. Доля биомассы фитопланктона, сосредоточенная в подповерхностном слое и ниже, может значимо влиять на картину его количественного распределения. Таким образом, возникает задача реконструирования биомассы фитопланктона, сосредоточенной ниже поверхностного слоя. На сегодняшний день имеется несколько подходов к ее решению, сочетающих использование спутниковой информации, контактных данных и методов математического моделирования (Uitz et al., 2006; Hu et al., 2018; Sammartino et al., 2018).

Для преодоления существенной дискретности в пространстве и во времени, неизбежной для информации, полученной в экспедициях, применяются методы аппроксимации и статистического анализа. При условии ранжирования организмов фитопланктона по размеру статистический анализ используется в методах современной хроматографии (Hu et al., 2018). Это позволяет применять доступную спутниковую информацию о цветности океана для реконструирования той части биомассы фитопланктона, которая сосредоточена ниже поверхностного слоя. Помимо традиционно используемых аппроксимационных и статистических методов применяются искусственные нейронные сети (Sammartino et al., 2018). Многочисленные результаты анализа контактных проб в этом случае используются для обучения и тестирования сети, а дистанционные данные – в качестве входных параметров.

Наиболее перспективным представляется сочетание модельных методов (Klausmeier, Litchman, 2001; Ryabov et al., 2010; Абакумов, Пак, 2016), контактных данных, полученных in situ, и съемок из космоса. Настоящее исследование посвящено разработке практических подходов к реконструированию интегральной биомассы фитопланктона в пределах заданного водного объекта, а также ее распределения по наблюдаемой площади, включая суммарный объем, сосредоточенный в толще воды, с учетом видового состава, характерного для данной акватории.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Динамические модели функционирования фитопланктона в вертикальном объеме воды обычно строятся на сепарации изменения биомассы на процессы роста и элиминации. Более подробный анализ распределения концентрации микроводорослей по глубине $x$ дополнительно может включать описание их пассивного и активного перемещения (Klausmeier, Litchman, 2001). Большинство динамических моделей, имитирующих колебание биомассы во времени, включают коэффициент роста удельной концентрации организмов, долю элиминации и некоторое передвижение.

Функция удельной скорости роста микроорганизмов строится на основе гипотезы о независимости влияющих факторов:

$\mu \left( {z,~I,\theta } \right) = {{\mu }_{{0~}}}~{{\mu }_{z}}\left( z \right)~~{{\mu }_{I}}\left( I \right)~~{{\mu }_{\theta }}\left( \theta \right),$
где µ0 – видоспецифическая константа, выражающая максимально возможную скорость роста. Функция ${{\mu }_{z}}\left( z \right) = {z \mathord{\left/ {\vphantom {z {\left( {{{z}_{0}} + z} \right)}}} \right. \kern-0em} {\left( {{{z}_{0}} + z} \right)}}$ описывает зависимость скорости роста от концентрации минеральных веществ $z$ классической гиперболой Михаэлиса–Ментен (Monod, 1949). Зависимость скорости роста от освещенности $I$ принята в аналогичном виде: ${{\mu }_{I}}\left( I \right) = {I \mathord{\left/ {\vphantom {I {\left( {{{I}_{0}} + I} \right)}}} \right. \kern-0em} {\left( {{{I}_{0}} + I} \right)}}$ (Jørgensen, 1980). Параметры z0 и I0 представляют константы полунасыщения соответственно по минеральному питанию и освещенности. Регуляторная роль температуры θ описана функцией ${{\mu }_{\theta }}\left( \theta \right) = \frac{{\theta _{1}^{2}}}{{{{{\left( {\theta - {{\theta }_{{opt}}}} \right)}}^{2}} + \theta _{1}^{2}}}$. Здесь θopt – оптимальная для размножения микроводорослей температура; θ1 – масштабирующий коэффициент, контролирующий поведение функции ${{\mu }_{\theta }}\left( \theta \right)$ при отклонении температуры от оптимальной (см. табл. 1).

Таблица 1.  

Основные использованные параметры

Параметр Обозначение Единица
измерения 		Численное
значение
Максимально возможная скорость роста μ0 1/сут 0.3212
Константы полунасыщения
для минеральных веществ z0 г/м3 0.05
для освещенности I0 E/(м2 сут) 57.8005
Оптимальная для роста фитопланктона температура θ0 °С 5.5723
Масштабирующий коэффициент θ1 °С 5.0

При разработке модели, пригодной для анализа данных дистанционного зондирования, целесообразен переход от динамической к стационарной модели при одновременном агрегировании таких процессов, как таксис, перемешивание и рециклинг. Предполагается, что соответствующие показатели учтены в коэффициентах роста, удаления из системы и пассивного перемещения. Подробные сведения о данной стратегии моделирования опубликованы ранее (см.: Abakumov et al., 2015; Абакумов, Пак, 2016).

Модель, которая предлагается для расчета интегральной массы хлорофилла во всем фотическом слое, включая подповерхностный слой и глубже вплоть до нижней границы фотосинтетической зоны, основана на концепции функции адаптивности. Эта функция возникла по аналогии с функцией приспособленности в моделях популяционной динамики, восходящей к идеям популяционной генетики (Динамическая теория…, 1974; Pak, Abakumov, 2019). Распределение температуры по глубине задается кусочно-линейной функцией, аналогично использованной для Японского моря (Abakumov et al., 2015).

В данном случае мы располагали достаточно представительными материалами контактных исследований участка Охотского моря в районе западнокамчатского шельфа (Мониторинг состояния…, 2015). Участок площадью 37 тыс. км2 размещался в квадрате с 51° по 59° с.ш. и со 150° по 160° в.д. Проведено 75 донных тралений; выполнены гидрологические и ихтиопланктонные съемки. На 28 из 75 станций были проведены комплексные экологические исследования, в том числе определена концентрация биогенных соединений на четырех горизонтах: на поверхности, на глубинах 20 и 50 м, а также у дна. Наличие четырех измерений в одной пространственной точке позволяет аппроксимировать распределение биогенов в данной точке с помощью кубического сплайна; это избавляет от необходимости включать в состав основной модельной системы уравнение, описывающее изменение концентрации минерального питания с глубиной. Ранее были опубликованы результаты определения in situ количества нитритов, нитратов и аммонийных веществ (Мониторинг состояния…, 2015), которые, согласно общепринятым представлениям (Овчинникова и др., 2012), являются неорганическими формами азота, лимитирующими морской фитопланктон.

Исходной численностью фитопланктона y считается его поверхностная концентрация y0. Таким образом, модель, использованная для расчета интегральной биомассы фитопланктона в районе западнокамчатского шельфа, имеет вид:

(1)
$\frac{{dy}}{{dx}} = \left[ {\frac{{d\mu }}{{dx}} - e\left( y \right)} \right]{{y}_{0}},\,\,\,\,~\frac{{dI}}{{dx}} = - k\left( {y,z} \right)I.$

Модель представляет собой систему дифференциальных уравнений, для которой в качестве начальных данных используется спутниковая информация о поверхностных значениях хлорофилла, температуры воды и фотосинтетически активной радиации (ФАР).

Для оценки интегральной биомассы фитопланктона на участке моря с координатами 51°–59° N и 150°–160° E использовали данные дистанционного зондирования, полученные в мае–октябре 2015 и 2016 гг. В остальные месяцы года Охотское море полностью или частично покрыто льдом, что значительно снижает информативность спутниковой съемки. На обозначенный участок наносили равномерную сетку с километровым разрешением, в узлах которой регистрировали дистанционные значения хлорофилла, температуры воды и ФАР в поверхностном водном слое. Затем соответствующую информацию преобразовывали в числовые массивы с помощью специального программного обеспечения – средства визуализации Glance, разработанного Центром коллективного пользования регионального спутникового мониторинга окружающей среды Института автоматики и процессов управления ДВО РАН (Морозов, Фомин, 2004).

Для численного решения системы (1) на каждом узле нанесенной на участок сетки необходимо обозначить глубину. Для подготовки соответствующих данных растровое изображение карты глубин с известным масштабом (Hirt, Rexer, 2015) с помощью пакета Vextractor (http://www.vextrasoft.com) было преобразовано в векторный вид, после этого вручную выполнены отбор и маркировка изолиний глубин с одновременной правкой и коррекцией дефектов, неизбежно возникающих в процессе автоматической векторизации. Построенные изолинии были сохранены в текстовом формате, пригодном для импорта в программу Surfer, а затем преобразованы в регулярную сетку при помощи программы Surfer 14 (Golden Software http://www.goldensoftware.com) методом триангуляции с линейной интерполяцией.

Значения основных параметров уравнений определяются в процессе верификации в соответствии с результатами полученных контактных измерений (Мониторинг состояния…, 2015). Соответствующий алгоритм описан ранее (Абакумов и др., 2019). Полученные значения параметров приведены в табл. 1.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Для каждого полугодового периода (май–октябрь 2015 и 2016 гг.) с применением дистанционных методов были получены среднемесячные показатели состояния поверхностного слоя в исследуемом районе. Результаты расчетов интегральной массы хлорофилла во всем вертикальном объеме, соответствующем рельефу дна и толщине фотического слоя, представлены на рис. 1. Строго говоря, информации о концентрации хлорофилла а, который является одним из пигментов в составе фитопланктона, недостаточно для оценки его биомассы. Однако большинство авторов отмечают положительную корреляцию между содержанием хлорофилла а и биомассой фитопланктона (SCOR-UNESCO…, 1966; Елизарова, 1993). Это дает основание считать, что пространственное распределение видимого спутником пигмента соответствует распределению фитопланктона.

Рис. 1.

Сравнительное пространственное распределение интегральной массы хлорофилла а с мая по октябрь в 2015 и 2016 гг.

Разброс среднемесячных значений температуры в одинаковые периоды двух лет, очевидно, обусловлен степенью суровости зим (Лучин, Круц, 2016). Что касается поверхностной концентрации хлорофилла, то различия могут быть связаны как со снижением темпов его репродукции, так и с сосредоточением основной биомассы фитопланктона на глубинах с наиболее благоприятным для большинства видов температурным режимом. В этом случае регистрируемая концентрация хлорофилла может быть снижена, поскольку подповерхностные слои недосягаемы для спутникового сигнала. Средние показатели ФАР в 2015 и 2016 гг. существенно не различались.

ОБСУЖДЕНИЕ

Чтобы оценить, насколько полученные результаты адекватны реальной ситуации, рассмотрим результаты биологических исследований в данном регионе. Основной вклад в формирование численности фитопланктона вносят диатомовые водоросли (Мониторинг состояния…, 2015), большинство из них являются холодолюбивыми (Жизнь растений…, 1974; Mock, Junge, 2007). Второе место по численности занимают динофитовые водоросли. Основную долю биомассы диатомовых, удельное суммарное значение которой составляет 70.5 мг/м3, формируют такие виды, как Chaetoceros pseudocrinitus (15.8 мг/м3), C. compressus (13.4 мг/м3), C. mitra (13.4 мг/м3) и C. decipiens (6.1 мг/м3) (Мониторинг состояния…, 2015). Доля остальных видов (около 36 таксонов этой группы микроводорослей) значительно меньше. Род Chaetoceros подробно описан в работах Орловой с соавторами (Орлова и др., 2003; Шевченко, Орлова, 2003). Согласно инвентаризации флоры дальневосточных морей, три из четырех ведущих по численности и биомассе видов рода Chaetoceros (C. pseudocrinitus, C. compressus, C. decipiens) входят в состав холодноводного комплекса, при этом C. compressus присутствует и в тепловодном комплексе, что можно объяснить его широким диапазоном толерантности. C. pseudocrinitus предпочитает низкую, вплоть до отрицательной, температуру и является одним из видов диатомовых водорослей, вызывающих зимнее подледное “цветение” фитопланктона при температуре от ‒0.2 до –1.8°С (Коновалова и др., 1989). Четвертый по обилию вид C. mitra также участвует в подледном “цветении” диатомей в дальневосточных морях и активно размножается при температуре от 1.5 до 8°С (Коновалова и др., 1989). Этот вид отнесен к холодноводным океаническим формам (Гайл, 1963; Гладышев и др., 2018). Удельная биомасса C. mitra меньше таковой основных видов диатомовых водорослей, что свидетельствует о средней температуре воды, приближенной к нижней границе интервала толерантности этого вида.

Преобладание видов рода Chaetoceros в среднемноголетней динамике таксономического состава фитопланктона у западного побережья Камчатки подтверждено результатами, полученными Лепской с соавторами (Лепская и др., 2009; Лепская, 2015). Доминирующим по численности в летний период был вид C. furcellatus, плотность которого была высокой в поверхностном слое, в слое скачка и в придонном слое. Этот вид традиционно отнесен к северным холоднолюбивым формам (Расс, 1959; Hop et al., 2002), развитие которых проходит при температуре от –1.35 до +9°С при максимальной скорости роста при температуре 0.5–5°С (Raymont, 1980; Huseby et al., 2013).

Среди диатомей, не относящихся к роду Chaetoceros, был обилен по биомассе вид Coscinodiscus oculus-iridi (см.: Гайл, 1963), также отнесенный к холодноводным формам. Высокой биомассы и численности достигала Paralia sulcata (см.: Hobson, McQuoid, 1997); температура 7 ± 1°С является оптимальной для размножения этого вида (Zong, 1997; Gebühr et al., 2009). По численности преобладала также Sceletonema costatum (см.: Cleve, 1873), температурный оптимум которой составляет 16–26°C при минимальной нижней границе 6°C (Werner, 1977). Косвенное подтверждение того, что S. costatum не вполне приспособлена к температурным условиям исследованного района, – почти нулевые значения биомассы этого вида (Мониторинг состояния…, 2015).

Вторая группа видов, формировавших биомассу фитопланктона в данном районе, была представлена динофлагеллятами. Наибольший вклад в биомассу динофитовых вносили такие динофизидиевые водоросли, как Dinophisis acuminata, D. acuta и D. norvegica (Мониторинг состояния…, 2015). Обнаруженные виды перидиней характерны для холодных морей и лиманов. Температура, при которой происходит их активное размножение, варьирует от 10 до 12°С. Еще два сравнительно многочисленных вида – Protoperidinium pallidum и P. pellucidum – распространены в холодных, умеренных и теплых морях (Коновалова, 2004).

Из наиболее редко встречающихся микроводорослей можно отметить факультативный (обитающий в нестабильных холодных условиях) Psychrobacter okhotskensis (см.: Yumoto et al., 2003), выделенный из состава фитопланктонного сообщества прибрежной части Охотского моря. Здесь же обнаружена галофильная факультативная психрофильная бактерия Psychromonas marina sp. nov. (см.: Kawasaki et al., 2002).

Суммируя информацию о численности фитопланктона, полученную в 2015 г., можно отметить почти двукратное преобладание диатомовых видов над динофитовыми. При этом наиболее массовые виды фитопланктонного сообщества в исследованном районе предпочитали низкие температуры.

Такие же выводы следуют из анализа сезонной динамики суммарной биомассы фитопланктона. Ее наибольшие объемы приходились на май–июнь и сентябрь–октябрь. Сходный характер вегетации описан для диатомей в умеренных широтах, максимально продуцирующих в весенний и осенний периоды (Авраменко и др., 2015). Наибольший пик биомассы наблюдался в июне 2016 г.; этот год характеризовался самой холодной после 2000 г. зимой (Коломейцев, 2016). За майским и июньским подъемами биомассы, обусловленными суровой зимой, следовал заметный спад в июле и августе. В сентябре и октябре наблюдалось некоторое увеличение биомассы фитопланктона по сравнению с таковой в предыдущие два месяца.

При помесячном сравнении объемов биомассы микроводорослей в 2015 и 2016 гг., на первый взгляд, обнаруживается некоторое противоречие с преобладанием холодноводных диатомовых в наблюдаемом районе. В частности, биомасса микроводорослей в июле 2016 г. была меньше таковой в июле 2015 г., несмотря на то, что 2016 г. был одним из самых холодных (Коломейцев, 2016). Более подробный анализ динамики видовой структуры фитопланктона объясняет кажущееся расхождение. В работе Авраменко с соавторами (2015) отмечено, что во время похолоданий период вегетации диатомей значительно увеличивается, в результате чего последние лидируют в фитопланктоне. Вероятно, этим обусловлен значительный подъем биомассы именно в июне, а не в мае 2016 г., т.е. с некоторым временным лагом, в течение которого, по-видимому, происходят изменения в составе микроводорослей. Таким образом, после холодной зимы присутствие диатомовых в составе сообщества значительно увеличивается. Об этом свидетельствуют и контактные исследования (Доклад …, 2017), в частности, говорится, что на протяжении всего периода наблюдений “в фитопланктоне доминировали диатомовые, составляя более 99% численности и биомассы планктонных микроводорослей”. В 2015 г., как отмечено выше, доля диатомей превышала таковую динофитовых лишь в 2 раза. Вследствие структурных различий и отклика на более благоприятные температурные условия биомасса микроводорослей в июле 2015 г. была выше, чем в июле 2016 г. При анализе распределения биомассы наряду с показателями средних значений температуры, очевидно, необходимо учитывать изменение видового состава.

В августе 2016 г. температурный фон был более низким по сравнению с таковым в 2015 г., в результате наблюдалось слабо выраженное преобладание суммарной биомассы, обеспеченное холодолюбивыми диатомовыми микроводорослями. В 2015 г. больший вклад в формирование общей биомассы фитопланктона вносили более теплолюбивые динофитовые водоросли.

Сходная ситуация наблюдалась и в сентябре. В 2015 г. температура понижалась, соответственно, немного увеличивались значения биомассы, большую часть которой формировали холодноводные виды. Показательно, что распределение областей низких температур явно не коррелирует с областями высокой биомассы микроводорослей. Это говорит о неочевидной приверженности к холоду фитопланктона в целом в 2015 г. В то же время в 2016 г. такая корреляция присутствует. Прибрежная камчатская зона с более высокими температурами характеризуется незначительными показателями биомассы, тогда как северная открытая часть имеет выраженную область низких температур, практически совпадающую с пиком биомассы фитопланктона, представленного в 2016 г. преимущественно холодноводными видами (Доклад …, 2017).

В октябре незначительное преимущество имел 2015 г. В 2015 г. наибольшие значения биомассы фитопланктона приходились на область температур от 4 до 7°C. При этом участки с более высоким температурным фоном характеризовались меньшими значениями биомассы. В области более низких температур (участок с 58°50′ N до 59° N и сo 155° E до 156° E) фитопланктон практически отсутствовал. В 2016 г. значительная биомасса фитопланктона была отмечена на участках, где температура также изменялась от 4 до 7°C (с 55° N по 58°46′ N и со 154° E по 156°26′ E). Близкие к нулевым значения плотности зарегистрированы в областях с температурой, превышающей 7°C (прибрежная зона), либо в районах почти с отрицательной температурой (с 54° N по 55°51′ N).

Таким образом, биологическое объяснение полученных на основе спутниковой информации расчетов состоит в том, что в результате зимнего похолодания в 2016 г. в структуре фитопланктонного сообщества произошло увеличение доли видов диатомовых микроводорослей, для которых благоприятна температура от 4 до 7°C. Результаты решения системы уравнений (1) на всем множестве предоставленных данных хорошо согласуются с вышеизложенным описанием контактных исследований (Мониторинг состояния…, 2015). Более того, на их основании можно сделать предварительные выводы о видовом составе сообщества микроводорослей. Полученные значения температурного оптимума совпадают с экологической характеристикой некоторых видов, в частности, Chaetoceros decipiens и C. furcellatus, отмеченных в качестве основы доминантного комплекса в 2016 г. (Доклад …, 2017).

Список литературы

  1. Абакумов А.И., Пак С.Я. Модельные методы оценки содержания фитопланктона и расчет первичной продукции в Японском море по спутниковым данным // Вестн. ДВО РАН. 2016. № 4. С. 78–86.

  2. Абакумов А.И., Пак С.Я., Морозов М.А., Тыныбеков А.К. Модельная оценка биомассы фитопланктона оз. Иссык-Куль по данным дистанционного зондирования // Биол. внутренних вод. 2019. № 4(2). С. 90–97.

  3. Авраменко А.С., Черепанова М.В., Пушкарь В.С., Ярусова С.Б. Характеристика некоторых дальневосточных диатомитов // Геология и геофизика. 2015. № 6. Т. 56. С. 1206–1220.

  4. Гайл М.М. Весенний фитопланктон юго-восточной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 1963. Т. 49. С. 137–158.

  5. Гладышев С.В., Гладышев В.С., Паутова Л.А. и др. Структура и долгопериодная изменчивость придонного слоя в море Ирмингера // Докл. Акад. наук. 2018. Т. 481. № 4. С. 442–446.

  6. Динамическая теория биологических популяций / Под ред. Р.А. Полуэктова. М.: Наука. 1974. 456 с.

  7. Доклад об экологической ситуации в Камчатском крае в 2016 году. Министерство природных ресурсов и экологии Камчатского края. Петропавловск-Камчатский. 2017. 374 с.

  8. Елизарова В.А. Хлорофилл как показатель биомассы фитопланктона // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. С. 126–131.

  9. Жизнь растений: в 6-ти томах / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение. 1974.

  10. Коломейцев В.В. Типизация зимних гидрологических условий для всего Охотского моря и для района у Западной Камчатки по данным спутникового мониторинга // Исслед. биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 2016. Вып. 41. С. 81–88.

  11. Коновалова Г.В. Планктонная флора прибрежных вод Восточной Камчатки. Жгутиковые водоросли // Тр. Камчат. фил. ТИГ ДВО РАН. 2004. Вып. V. С. 131–182.

  12. Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю., Паутова Л.А. Атлас фитопланктона Японского моря. Л.: Наука. 1989. 165 с.

  13. Лепская Е.В. Фитопланктон северной части западнокамчатского шельфа в летний период 2008 г. // Исслед. водных биол. ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. 2015. Вып. 36. С. 87–98.

  14. Лепская Е.В., Коломейцев В.В., Тепнин О.Б., Коваль М.В. Фитопланктон у юго-западного побережья Камчатки в 2007 году // Исслед. водных биол. ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. 2009. Вып. 15. С. 21–33.

  15. Лучин В.А., Круц А.А. Характеристики ядер водных масс Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2016. Т. 184. С. 204–218.

  16. Мониторинг состояния окружающей среды на Западно-Камчатском лицензионном участке в 2015–2016 гг.: Информ. бюл. Красноярск – Петропавловск-Камчатский. 2015. 376 с.

  17. Морозов М.А., Фомин Е.В. Программное средство быстрого визуального анализа спутниковых изображений // Материалы конф. “Математическое моделирование и информационные технологии в исследованиях биоресурсов Мирового океана”. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2004. С. 59–61.

  18. Овчинникова С.И., Широкая Т.А., Пашкина О.И. Основные тенденции изменения гидрохимических показателей водной экосистемы Кольского залива (2000–2011 годы) // Вестн. МГТУ. 2012. Т. 15. № 3. С. 544–550.

  19. Орлова Т.Ю., Шевченко О.Г., Гогорев Р.М. Род Chaetoceros Ehr. (Bacillariophyta) в дальневосточных морях России // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 1. С. 52–58.

  20. Расс Т.С. Комплексные исследования вод северных Курильских островов и Кроноцкого залива (Камчатка) // Тр. ИО АН СССР. 1959. Т. 36. С. 282–297.

  21. Шевченко О.Г., Орлова Т.Ю. Комплексы доминирующих видов рода Chaetoceros (Bacillariophyta) в дальневосточных морях России // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 8. С. 37–41.

  22. Abakumov A., Izrailsky Yu., Park S. Chapter 15 – Functioning of the phytoplankton in seas and estimates of primary production for aquatic ecosystems // Dev. Environ. Modell. 2015. V. 27. P. 339–349.

  23. Cleve P.-T. Examination of diatoms found on the surface of the Sea of Java // Bihang K. Sven. Vetenskaps-Akad. Handl. 1873. V. 1. № 11. P. 1–13.

  24. Gebühr C., Wiltshire K.H., Aberle N. et al. Influence of nutrients, temperature, light and salinity on the occurrence of Paralia sulcata at Helgoland Roads, North Sea // Aquat. Biol. 2009. V. 7. P. 185–197.

  25. Hirt C., Rexer M. Earth2014: 1 arc-min shape, topography, bedrock and ice-sheet models – Available as gridded data and degree-10,800 spherical harmonics // Int. J. Appl. Earth Obs. Geoinformation. 2015. № 39. P. 103–112. https://doi.org/10.1016/j.jag.2015.03.001

  26. Hobson L.A., McQuoid M.R. Temporal variations among planktonic diatom assemblages in a turbulent environment of the southern Strait of Georgia, British Columbia, Canada // Mar. Ecol.: Prog. Ser. 1997. V. 150. P. 263–274.

  27. Hop H., Pearson T., Nøst Hegseth E. et al. The marine ecosystem of Kongsfjorden, Svalbard // Polar Res. 2002. V. 21. № 1. P. 167–208.

  28. Hu S., Zhou W., Wang G. et al. Comparison of satellite-derived phytoplankton size classes using in-situ measurements in the South China Sea // Remote Sens. 2018. V. 10. № 4. art. ID 526. https://doi.org/10.3390/rs10040526

  29. Huseby S., Degerlund M., Eriksen G.K. et al. Chemical diversity as a function of temperature in six northern diatom species // Mar. Drugs. 2013. V. 11. P. 4232–4245.

  30. Jørgensen S.E. Lake management / Water development, supply and management. V. 14. Oxford: Pergamon Press. 1980. 167 p.

  31. Kawasaki K., Nogi Y., Hishinuma M. et al. Psychromonas marina sp. nov., a novel halophilic, facultatively psychrophilic bacterium isolated from the coast of the Okhotsk Sea // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. V. 52. № 5. P. 1455–1459.

  32. Klausmeier C.A., Litchman E. Algal games: The vertical distribution of phytoplankton in poorly mixed water columns // Limnol. Oceanogr. 2001. V. 46. № 8. P. 1998–2007.

  33. Mock T., Junge K. Psychrophilic diatoms: mechanisms for survival in freeze-thaw cycles // Algae and cyanobacteria in extreme environments. Netherlands: Springer. 2007. P. 343–364.

  34. Monod J. The growth of bacterial cultures // Annu. Rev. Microbiol. 1949. V. 3. P. 371–394.

  35. Pak S.Ya., Abakumov A.I. Mapping of model estimates of phytoplankton biomass from remote sensing data // Information Technologies in the Research of Biodiversity / Springer Proceedings in Earth and Environmental Sciences. Cham, Switzerland: Springer. 2019. P. 73–79.

  36. Raymont J.E.G. Plankton and productivity in the oceans. Volume 1 – Phytoplankton. Second Edition. Oxford: Pergamon Press. 1980. 496 p.

  37. Ryabov A.B., Rudolf L., Blasius B. Vertical distribution and composition of phytoplankton under the influence of an upper mixed layer // J. Theor. Biol. 2010. 263. № 1. P. 120.

  38. Sammartino M., Marullo S., Santoleri R., Scardi M. Modelling the vertical distribution of phytoplankton biomass in the Mediterranean Sea from satellite data: A neural network approach // Remote Sens. 2018. V. 10. Art. ID 1666. https://doi.org/10.3390/rs10101666

  39. SCOR-UNESCO Working group № 17. Determination of photosynthetic pigments in sea-water // Monographs on Oceanologic Methodology, V. 1. Paris: UNESCO. 1966. P. 9–18.

  40. Uitz J., Claustre H., Morel A., Hooker S.B. Vertical distribution of phytoplankton communities in open ocean: An assessment based on surface chlorophyll // J. Geophys. Res.: Oceans 2006. V. 111. № C8. Art. ID C08005. https://doi.org/10.1029/2005JC003207

  41. Werner D. The biology of diatoms. V. 13 of Botanical monograph. Oxford: Blackwell Scientific. 1977. 498 p.

  42. Yumoto I., Hirota K., Sogabe Y. et al. Psychrobacter okhotskensis sp. nov., a lipase-producing facultative psychrophile isolated from the coast of the Okhotsk Sea // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. № 6. P. 1985–1989.

  43. Zong Y. Implications of Paralia sulcata abundance in Scottish isolation basins // Diatom Res. 1997. V. 12. P. 125–150.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Биология моря

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал