1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Биология моря
  4. T. 47, № 6, 2021

Биология моря, 2021, T. 47, № 6, стр. 421-427

Использование показателей выравненности видов для оценки влияния камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) (Decapoda: Anomura) на бентос Баренцева моря

Л. В. Павлова *

Мурманский морской биологический институт РАН
183010 Мурманск, Россия

* E-mail: sea1234@mail.ru

Поступила в редакцию 28.08.2020
После доработки 22.04.2021
Принята к публикации 24.06.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Для быстрой оценки экологических последствий вселения камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) в Баренцево море предложено использовать индекс “разности выравненности” (DE), основанный на соотношении r- и K-стратегов в донных сообществах. Установлено, что камчатский краб, избирательно выедая беспозвоночных среднего размера, изменяет размерно-возрастной состав бентоса мягких грунтов в сторону преобладания молоди долгоживущих видов, что эквивалентно обилию мелких видов-оппортунистов. Значения индекса DE, полученные для прибрежья Баренцева моря при плотности поселения камчатского краба ≥ 20 экз./1000 м2, указывают на экологическое неблагополучие донных сообществ мягких грунтов: изменение размерного состава и степени доминирования видов по биомассе.

Ключевые слова: Paralithodes camtschaticus, Баренцево море, бентос, донные сообщества, избирательность питания, индекс DE

Камчатский краб Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) – чужеродный вид для Баренцева моря. Его естественный ареал охватывает Берингово, Охотское и Японское моря, тихоокеанское побережье Камчатки, Курильских островов и американское побережье до Британской Колумбии (Виноградов, 1941). Интродуцированный в 1960–1970-е годы в Баренцево море с целью повышения продуктивности северных морей и развития промысла ракообразных в Северо-Восточной Атлантике камчатский краб успешно адаптировался к условиям южной части Баренцева моря, и в настоящее время только промысловая численность этого вида в российской части моря оценивается более чем в 20–40 млн особей (Материалы…, 2020). С начала 2000-х годов ведется коммерческий промысел камчатского краба.

В донных сообществах Баренцева моря P. camtschaticus выступает прежде всего как активный бентофаг, конкурирующий с местными донными рыбами и беспозвоночными (Falk-Petersen et al., 2011; Boudreau, Worm, 2012; Павлова, 2015; Fuhrmann et al., 2017). Интенсивность питания камчатского краба и выедание им бентоса значительны (Павлова и др., 2007; Павлова, 2015), в то же время кормовая база в южной части Баренцева моря по сравнению с таковой в дальневосточных морях относительно небогата. Так, средние значения биомассы на юге моря и в прибрежье Мурмана редко превышают 50–100 г/м2 (Зацепин, 1962; Бритаев и др., 2010; Любина и др., 2012; Захаров и др., 2018; Павлова и др., 2018) и лишь в юго-восточной части моря составляют более 200 г/м2 (Захаров и др., 2018). На шельфах Охотского и Берингова морей средняя биомасса макрозообентоса выше 300 г/м2 (Кобликов, Надточий, 2002; Надточий и др., 2007). Очевидно, что при высокой численности камчатского краба нагрузка на бентос Баренцева моря может быть значительной. Для рационального управления запасом вселенца в новом ареале и для минимизации ущерба его кормовой базы необходимо иметь возможность быстро оценить экологическое состояние бентоса в районах распространения вида.

При оценке влияния камчатского краба на бентос традиционно используют мониторинг, в ходе которого регистрируют изменение биомассы всего бентоса или отдельных кормовых видов, трофической структуры и соотношения таксономических групп (Сенников, Шацкий, 2002; Anisimova et al., 2005; Павлова, 2008; Britayev et al., 2010; Oug et al., 2018). Наблюдаемые изменения иногда трудно интерпретировать, поскольку к подобным эффектам могут приводить и другие стрессовые факторы (климатические изменения, траловый промысел, загрязнение); изменения могут быть и частью сукцессионных процессов в донных сообществах. В настоящей работе предпринята попытка, используя структурно-функциональные характеристики бентоса, оценить его состояние в районах питания камчатского краба. Предлагаемый метод быстрой оценки влияния этого вида на бентос основан на избирательности его питания в отношении размера кормовых беспозвоночных. Подобная избирательность широко распространена у настоящих крабов (Michele, 1995; Floyd, Williams, 2004).

Цель данного исследования – поиск индекса, количественные выражения которого сигнализировали бы о нарушении состояния донных сообществ мягких грунтов в результате трофической деятельности камчатского краба.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал для исследования отбирали в Кольском заливе Баренцева моря. В конце мая 2013 г. на 8 разрезах с использованием легководолазной техники на глубине от 5 до 30 м одновременно были отобраны пробы бентоса мягких грунтов (10 станций, 30 проб), проведен учет плотности распределения крабов и отловлены животные для последующего анализа их питания. Методика сбора мега- и макробентоса (соответственно, однометровыми рамками и водолазной рамкой площадью 0.0625 м2), а также данные по составу, структуре и распределению бентоса, в том числе бентоса мягких грунтов, опубликованы ранее (Павлова и др., 2018). В зависимости от рельефа дна плотность поселения крабов на каждом разрезе оценивали на площади от 1200 до 6000 м2 (отдельно в агрегациях и на “фоновой” площади) и рассчитывали средние значения (Блинова и др., 2005). Содержимое пищеварительного тракта изучено у 51 особи камчатского краба с шириной карапакса (ШК) от 50 до 175 мм. Размеры кормовых беспозвоночных восстанавливали по их фрагментам, которые сопоставляли с экземплярами этих животных из спиртовых коллекций, а также использовали найденные зависимости, например, между длиной (L, мм) раковины и расстоянием от макушки до нижнего края замочной площадки под ней (h, мм) у моллюска Macoma calcarea (L = 15.88h – 0.671, R2 = 0.947). Всего в пищевых комках крабов измерено 225 моллюсков, в пробах – 334.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В 2013 г. в районе исследования по численности преобладали неполовозрелые особи камчатского краба Paralithodes camtschaticus с ШК 70–110 мм (60%). Плотность поселения краба на разрезах изменялась от 0 до 60 экз./1000 м2, биомасса – от 0 до 18 кг/1000 м2. На мягких грунтах основу питания крабов составляли двустворчатые моллюски Macoma calcarea, Ennucula tenuis, Mya truncata и Arctica islandica, в меньшей степени полихеты и брюхоногие моллюски. При плотности распределения крабов 20–60 экз./1000 м2 отмечено несоответствие размеров массовых кормовых беспозвоночных в пищеварительных трактах этих ракообразных и в пробах бентоса. В пищевых комках крабов присутствовали Bivalvia разных размеров, а в пробах бентоса преобладала молодь массовых видов (рис. 1), вероятно, более крупные моллюски были выедены. При низкой плотности поселения крабов (1–6 экз./1000 м2) моллюски в пробах были представлены бóльшим числом размерных классов, чем в пищевых комках (рис. 2); в пробах регулярно находили особей старше 1–2 лет.

Рис. 1.

Частота встречаемости двустворчатых моллюсков разных размерных групп в пробах бентоса и желудочно-кишечном тракте (ЖКТ) камчатского краба Paralithodes camtschaticus при плотности поселения крабов 20 экз./1000 м2 (северная часть Кольского залива, 2013 г.)

Рис. 2.

Частота встречаемости двустворчатых моллюсков разных размерных групп в пробах бентоса и в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ) камчатского краба Paralithodes camtschaticus при плотности поселения крабов 1.1–6.0 экз./1000 м2 (северная часть Кольского залива, 2013 г.)

Избирательное выедание моллюсков среднего и относительно крупного размера приводит к значительному снижению биомассы Bivalvia и бентоса в целом. При этом плотность поселения двустворчатых моллюсков существенно не изменяется, а их видовое разнообразие не снижается. В местах массовых скоплений камчатского краба меняется размерно-возрастная структура донных беспозвоночных: в грунте остается преимущественно ранняя молодь кормовых объектов, соответственно, выравненность видов по биомассе увеличивается, в то время как выравненность видов по численности остается на прежнем уровне. Подобное состояние макробентоса эквивалентно состоянию сообществ, в составе которых преобладают r-стратеги – мелкие многочисленные короткоживущие виды-оппортунисты с невысокими значениями биомассы и высокими показателями численности. В случае с чрезмерным выеданием бентоса крабами роль r-стратегов выполняет молодь долгоживущих видов.

Подобное изменение соотношения биомассы и численности фиксируют методы и индексы, основанные на соотношении видов с противоположными жизненными стратегиями: метод кумулятивных кривых Уорвика (Warwick, 1986) или АВС-метод и сравнительно недавно предложенный индекс “разности выравненности” DE (Денисенко, 2006; Денисенко и др., 2013). Первый метод обладает хорошей разрешающей способностью, но не имеет количественного выражения. Второй метод изменяется в ограниченных пределах от −1 до +1 и может использоваться для градиентного картирования. Индекс DE представляет собой разность выравненностей Пиелу; в основе расчета лежит разница показателей информационных индексов Шеннона, рассчитанных по биомассе и численности:

${{D}_{E}} = {{\left[ {H{\kern 1pt} '\left( {SpB} \right){\text{ }}--H{\kern 1pt} '\left( {SpA} \right)} \right]} \mathord{\left/ {\vphantom {{\left[ {H{\kern 1pt} '\left( {SpB} \right){\text{ }}--H{\kern 1pt} '\left( {SpA} \right)} \right]} {{\text{lo}}{{{\text{g}}}_{2}}\left( N \right)}}} \right. \kern-0em} {{\text{lo}}{{{\text{g}}}_{2}}\left( N \right)}},$
где H'(SpB) – индекс разнообразия видов Шеннона, рассчитанный по биомассе; H'(SpА) – индекс разнообразия видов Шеннона, рассчитанный по численности, N – количество видов в выборке (Денисенко, 2006; Денисенко и др., 2013). Переходные и положительные значения индекса указывают на стрессовое состояние бентоса и изменение обилия видов с r-стратегией. Индекс легок в вычислении, а также чувствителен к антропогенным и естественным стрессовым факторам (Денисенко, 2006).

Применительно к оценке влияния на бентос камчатского краба переходные или положительные значения DE будут указывать на нарушения размерно-возрастной структуры гидробионтов: исчезновение в составе бентоса взрослых форм долгоживущих видов вследствие их полного выедания и изменение доминирования видов по биомассе. В 2013 г. в мелководной зоне северной части Кольского залива такие нарушения с переходными (0.02 и −0.06) значениями показателя выравненности видов были отмечены всего в двух точках (рис. 3а). Здесь находились скопления неполовозрелых камчатских крабов с плотностью поселения 20 экз./1000 м2 и выше. Другие весомые причины неблагополучного состояния бентоса, кроме деятельности камчатского краба, в этих районах неизвестны. Уровень загрязнения в указанной части Кольского залива низкий (Информационный бюллетень…, 2013), значительные концентрации бентосоядных рыб (Карамушко и др., 2009), как и другие возмущающие факторы (траловый промысел, влияние речного стока), здесь отсутствуют. Следует отметить, что положенные в основу DE информационные индексы Шеннона и Пиелу, рассчитанные по численности, не указывали на какие-либо нарушения структуры бентоса (рис. 3б, 3г). Эти же индексы, рассчитанные по биомассе, свидетельствовали о более слабой по сравнению с индексом “разности выравненности” связи с численностью камчатского краба (рис. 3в, 3д). Сами по себе значения численности и биомассы бентоса, неравномерность распределения которых в природе значительна, также не позволяют однозначно судить о степени трофической нагрузки на донные сообщества (рис. 3е, 3ж).

Рис. 3.

Изменчивость показателей индекса DE (а); индекса Шеннона H', рассчитанного по численности (б) и биомассе (в); индекса Пиелу, рассчитанного по численности (г) и биомассе (д), а также плотности поселения (е) и биомассы бентоса мягких грунтов (ж) в зависимости от плотности поселения камчатского краба Paralithodes camtschaticus (северная часть Кольского залива, 2013 г.)

При фоновом распределении 0.5–1.5 экз./1000 м2 или в рассеянных скоплениях крабов с невысокой плотностью (5–6 экз./1000 м2) индекс “разности выравненности” сохранял значения ниже −0.2, что свидетельствует о все еще разнообразной размерной структуре массовых видов гидробионтов и нормальном доминировании видов (о присутствии выраженных доминантов по биомассе).

Следует отметить, что в 2017 г. для глубинной части Кольского залива также определены переходные значения индекса DE – в куту и локально в устьевой (северной) части, причем причины, вызывающие изменения значений DE в этих районах, были разными. В более опресненной и загрязненной кутовой части в составе бентоса действительно увеличивалась доля мелких r-стратегов (мелкие виды полихет родов Bipalponephthys, Cossura, Chaetozone), но явные доминанты по биомассе в пробах присутствовали. В устьевой части залива повышение индекса до нулевых значений было связано с преобладанием в составе бентоса разнообразной молоди долгоживущих видов двустворчатых моллюсков, при этом явные доминанты по биомассе в пробах отсутствовали (Павлова и др., 2019).

Таким образом, способность камчатского краба изменять структуру популяций своих жертв позволяет применять для оценки состояния бентоса индексы, оценивающие соотношение видов с противоположными жизненными стратегиями. Индекс “разности выравненности” DE показал себя наиболее чувствительным при плотности поселения крабов от 20 экз./1000 м2 и выше. Признаками негативного влияния на бентос именно камчатского краба, а не других факторов являются не обилие в пробах мелких видов-оппортунистов (как, например, в районах с антропогенным загрязнением), а наличие молоди долгоживущих видов при практически полном отсутствии взрослых форм и нарушение нормального доминирования видов. Использование указанного индекса или применение ABC-метода при анализе проб бентоса может служить задаче оперативного мониторинга кормовой базы камчатского краба в прибрежье или открытой части Баренцева моря. Неблагополучное состояние бентоса, в свою очередь, может сигнализировать о чрезмерно высокой численности этих ракообразных и о необходимости применения соответствующих мер по управлению запасом камчатского краба.

Список литературы

  1. Блинова Е.И., Вилкова О.Ю., Милютин Д.М. и др. Изучение экосистем рыбохозяйственных водоемов, сбор и обработка данных о водных биологических ресурсах, техника и технология их добычи и переработки. Вып. 3. Методы ландшафтных исследований и оценки запасов донных беспозвоночных и водорослей морской прибрежной зоны. М.: Изд-во ВНИРО. 2005. 135 с.

  2. Бритаев Т.А., Удалов А.А., Ржавский А.В. Структура и многолетняя динамика сообществ мягких грунтов заливов Баренцева моря // Успехи соврем. биол. 2010. Т. 130. № 1. С. 50–62.

  3. Виноградов Л.Г. Камчатский краб. Владивосток: Изд-во ТИНРО. 1941. 94 с.

  4. Денисенко С.Г. Информационная мера Шеннона и ее применение в оценках биоразнообразия (на примере морского зообентоса) // Морские беспозвоночные Арктики, Антарктики и Субантарктики (Исслед. фауны морей). Т. 56 (64). СПб.: Изд-во ЗИН РАН. 2006. С. 35–46.

  5. Денисенко С.Г., Барбашова М.А., Скворцов В.В. и др. Результаты оценки экологического благополучия сообществ зообентоса по индексу “разности выравненностей” (DE') // Биология внутренних вод. 2013. № 1. С. 46–55.

  6. Захаров Д.В., Манушин И.Е., Стрелкова Н.А. и др. Характеристика кормовой базы и питание краба-стригуна опилио в Баренцевом море // Тр. ВНИРО. 2018. Т. 172. С. 70–90.

  7. Зацепин В.И. Сообщества фауны донных беспозвоночных мурманского прибрежья Баренцева моря и их связь с сообществами Северной Атлантики // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. 1962. Т. 12. С. 245–344.

  8. Информационный бюллетень о состоянии геологической среды прибрежно-шельфовых зон Баренцева, Белого и Балтийского морей в 2012 г. СПб.: Картографическая фабрика ВСЕГЕИ. 2013. 112 с.

  9. Карамушко О.В., Берестовский Е.Г., Карамушко Л.И. Ихтиофауна залива // Кольский залив: освоение и рациональное природопользование. М.: Наука. 2009. С. 249–264.

  10. Кобликов В.Н., Надточий В.А. Макрозообентос шельфа северо-западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 329–335.

  11. Любина О.С., Зимина О.Л., Фролова Е.А. и др. Распределение зообентоса на мягких грунтах в губах Ивановская и Дроздовка Восточного Мурмана (Баренцево море) // Докл. РАН. 2012. Т. 447. № 2. С. 230–234.

  12. Материалы общего допустимого улова в районе добычи (вылова) водных биологических ресурсов во внутренних морских водах Российской Федерации, в территориальном море Российской Федерации, на континентальном шельфе Российской Федерации, в исключительной экономической зоне Российской Федерации и Каспийском море на 2021 год (с оценкой воздействия на окружающую среду). Ч. 3. Камчатский краб. Мурманск: ПИНРО им. Н.М. Книповича. 2020. С. 2–15.

  13. Надточий В.А., Будникова Л.Л., Безруков Р.Г. Некоторые результаты бонитировки бентоса в российских водах дальневосточных морей: состав и количественное распределение (Охотское море) // Изв. ТИНРО. 2007. Т. 149. С. 310–337.

  14. Павлова Л.В. Влияние молоди камчатского краба на зообентос Кольского залива (Баренцево море) // Докл. РАН. 2008. Т. 422. № 1. С. 138–141.

  15. Павлова Л.В. Экологический рацион камчатского краба в прибрежной мелководной зоне Баренцева моря // Докл. РАН. 2015. Т. 463. № 2. С. 244–249.

  16. Павлова Л.В., Бритаев Т.А., Ржавский А.В. Выедание бентоса молодью камчатского краба (Paralithodes camtschaticus Tilesius, 1815) в прибрежье Баренцева моря по данным экспериментальных исследований // Докл. РАН. 2007. Т. 414. № 4. С. 566–569.

  17. Павлова Л.В., Нехаев И.О., Пантелеева Н.Н. и др. Мелководный бентос Кольского залива (Баренцево море): биоразнообразие и оценка современного состояния сообществ // Тр. Кольск. науч. центра РАН. Океанология. 2018. № 4–5(9). С. 61–92.

  18. Павлова Л.В., Ахметчина О.Ю., Гарбуль Е.А. и др. Современное состояние зообентоса сублиторали Кольского залива (Баренцево море) // Тр. Кольск. науч. центра РАН. Океанология. 2019. № 3(10). С. 35–75.

  19. Сенников А.М., Шацкий А.В. Промыслово-биологическая характеристика урагубской группировки камчатского краба // Биоресурсы и аквакультура в прибрежных районах Баренцева и Белого морей. Мурманск: Изд-во ПИНРО. 2002. С. 98–109.

  20. Anisimova N., Berenboim B., Gerasimova O. et al. On the effect of red king crab on some components of the Barents Sea ecosystem // Ecosystem dynamics and optimal long-term harvest in the Barents Sea fisheries, Proceedings of the 11-th joint Russian-Norwegian Symposium. Murmansk, Russia. 2005. P. 298–306.

  21. Boudreau S.A., Worm B. Ecological role of large benthic decapods in marine ecosystems: a review // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2012. V. 469. P. 195–213.

  22. Britayev T.A., Rzhavsky A.V., Pavlova L.V., Dvoretskij A.G. Studies on impact of the alien Red King Crab (Paralithodes camtschaticus) on the shallow water benthic communities of the Barents Sea // J. Appl. Ichthyol. 2010. V. 26 (Suppl. 2). P. 66–73. https://doi.org/10.1111/j.1439-0426.2010.01494.x

  23. Falk-Petersen J., Renaud P., Anisimova N. Establishment and ecosystem effects of the alien invasive red king crab (Paralithodes camtschaticus) in the Barents Sea: a review // ICES J. Mar. Sci. 2011. V. 68. № 3. P. 479–488.

  24. Floyd T., Williams J. Impact of green crab (Carcinus meanas L.) predation on a population of soft-shell clams (Mya arenaria L.) in the southern Gulf of St. Lawrence // J. Shellfish Res. 2004. № 2. V. 23. P. 457–462.

  25. Fuhrmann M.M., Pedersen T., Nilssen E.M. Trophic niche of the invasive red king crab (Paralithodes camtschaticus) in a benthic food web // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2017. V. 565. P. 113–129.

  26. Michele F. Behavioural plasticity in prey-size selectivity of the blue crab Callinectes sapidus feeding on bivalve prey // J. Anim. Ecol. 1995. V. 64. P. 63–74.

  27. Oug E., Sundet J.H., Cochrane S.K.J. Structural and functional changes of soft-bottom ecosystems in northern fjords invaded by the red king crab (Paralithodes camtschaticus) // J. Mar. Syst. 2018. V. 180. P. 255–264.

  28. Warwick R.M. A new method for detecting pollution effects on marine macrobenthos communities // Mar. Biol. 1986. V. 92. P. 557–562.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Биология моря

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал