Биология моря, 2022, T. 48, № 1, стр. 67-72

Первые данные по биологии охотоморского бахромчатого бычка Porocottus minutus (Pallas, 1814) (Scorpaeniformes: Cottidae) из Тауйской губы Охотского моря

Е. А. Поезжалова-Чегодаева *

Институт биологических проблем Севера ДВО РАН
685000 Магадан, Россия

* E-mail: zoarces@mail.ru

Поступила в редакцию 17.02.2021
После доработки 12.05.2021
Принята к публикации 24.06.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Представлены результаты исследования биологии охотоморского бахромчатого бычка Porocottus minutus (Pallas, 1814) из Тауйской губы Охотского моря. Установлено, что этот относительно многочисленный вид ведет скрытный образ жизни, обитает на литорали со среднекаменистым грунтом, предпочитая участки с прогретой водой, достигает длины 110 мм, массы 16.8 г и возраста 4+ лет. Размерно-возрастные характеристики рыб обоих полов сходны. Основным кормовым объектом бахромчатого бычка служат амфиподы.

Ключевые слова: Porocottus minutus, Охотское море, биология, размерно-возрастной состав, рост, питание

Охотоморский бахромчатый бычок Porocottus minutus (Pallas, 1814) (семейство Cottidae) – высокобореальный приазиатский вид, эндемик северной части Охотского моря; встречается от зал. Николая вдоль северного побережья до Пенжинской губы и далее до северо-западного побережья Камчатки (Усть-Тигиль) (Soldatov, 1916; Линдберг, Дулькейт, 1929; Schmidt, 1940; Неелов, 1976; Yabe et al., 2000; Парин и др., 2014). Этот сублиторальный вид, ведущий донный образ жизни на мелководьях с глубинами от 0 до 30 м, иногда заходит и остается в устьях рек в солоноватой воде (Линдберг, Дулькейт, 1929). На литорали Тауйской губы P. minutus − один из наиболее массовых представителей семейства Cottidae (Черешнев и др., 2005; Поезжалова-Чегодаева, 2018а). Данные о биологии охотоморского бахромчатого бычка, за исключением некоторых сведений о его морфологии (Линдберг, Дулькейт, 1929; Schmidt, 1940; Неелов, 1976; Поезжалова-Чегодаева, 2018б, 2019), в литературе отсутствуют.

Цель настоящей работы – описать биологию охотоморского бахромчатого бычка, обитающего в Тауйской губе Охотского моря.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собирали в мае–сентябре 2016–2019 гг. в приливо-отливной зоне Тауйской губы в бухтах Гертнера и Нагаева, а также в районе мыса Нюкля и в зал. Одян (рис. 1). Рыб ловили во время отлива на мелководье руками и мелкоячеистым сачком, фиксировали в 70% этаноле и затем в лабораторных условиях обрабатывали по стандартным методикам (Правдин, 1966). Для оценки численности Porocottus minutus на литорали б. Гертнера на участке площадью 45 м2, типичном для обитания вида, были собраны все особи. Биологический анализ провели у 287 экз. охотоморского бахромчатого бычка, в том числе у 15 ювенильных особей, 78 самцов и 194 самок. У всех особей определяли пол и измеряли длину тела (TL – расстояние от передней части рыла до конца лучей хвостового плавника), а также определяли общую массу тела и массу тела без внутренностей (табл. 1). У семи особей был оценен гонадосоматический индекс (отношение массы гонад к массе тела без внутренностей, %) и измерен диаметр икринок. У всех особей определяли возраст по отолитам с помощью бинокулярного микроскопа МБС-9 в проходящем свете (Чугунова, 1952). Содержимое желудков исследовали у 29 самок (TL 49.1–102.0 мм, масса 1.1–14.0 г) и 14 самцов (TL 67.0–90.0 мм, масса 2.6–7.4 г). Сбор и обработка желудков выполнены в соответствии с существующими методиками (Методическое пособие…, 1974).

Рис. 1.

Карта-схема района исследований. Точки − места сбора материала: 1 – б. Нагаева, 2 – б. Гертнера, 3 – район мыса Нюкля, 4 – зал. Одян.

Таблица 1.  

Общая характеристика охотоморского бахромчатого бычка Porocottus minutus из Тауйской губы Охотского моря

Показатель Самцы Самки
Общая длина, мм $\frac{{49.2{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 100.0}}{{72.9 \pm 1.24\left( {78} \right)}}{\text{ }}$ $\frac{{42.5{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 110.0}}{{71.1 \pm 1.05\left( {194} \right)}}$
Общая масса, г $\frac{{1.1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 12.4}}{{5.3 \pm 0.26\left( {78} \right)}}$ $\frac{{1.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 16.8}}{{5.4 \pm 0.25\left( {194} \right)}}$
Масса тела без внутренностей, г $\frac{{0.9{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 10.1}}{{4.5 \pm 0.23\left( {78} \right)}}$ $\frac{{0.9{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 13.2}}{{4.6 \pm 0.22\left( {194} \right)}}$
Возраст, лет $\frac{{1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 4}}{{2.0 \pm 0.08\left( {78} \right)}}$ $\frac{{1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 4}}{{1.9 \pm 0.06\left( {194} \right)}}$
Масса яичника, г $\frac{{0.07{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 0.7}}{{0.2 \pm 0.09\left( 7 \right)}}$
Диаметр икринки, мм $\frac{{0.1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 1.0}}{{0.7 \pm 0.12\left( 7 \right)}}$

Примечание. Здесь и в табл. 2: над чертой – пределы варьирования показателя, под чертой – среднее значение и ошибка среднего; в скобках – число измерений.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Условия обитания и образ жизни. Пространственное распределение Porocottus minutus на исследованной акватории было неоднородным. Вид встречался практически во всех прибрежных районах Тауйской губы, однако наибольшая концентрация, достигавшая 10–15 (в среднем 6.0 ± 1.1) экз/м2, была постоянной лишь на литорали б. Гертнера вблизи р. Дукча. За 4-летний период наблюдения здесь было зарегистрировано 73.4% всех исследованных рыб этого вида. На литорали со среднекаменистым грунтом охотоморский бахромчатый бычок ведет малоподвижный скрытный образ жизни, прячась под камнями, галькой и среди водной растительности.

Размерно-возрастная характеристика. В наших сборах TL самцов варьировала в пределах 49.2–100.0 (в среднем 72.9 ± 1.24) мм, масса тела − от 1.1 до 12.4 (в среднем 5.3 ± 0.26) г; TL самок изменялась от 42.5 до 110.0 (в среднем 71.1 ± 1.05) мм, а масса тела – от 1.0 до 16.8 (в среднем 5.4 ± 0.25) г (табл. 2). Длина тела неполовозрелых особей составляла 33.1–55.3 (в среднем 45.2 ± 1.49) мм, масса тела – 0.6–2.2 (в среднем 1.1 ± 0.11) г. Модальную группу представляли особи с TL = 70.1–80.0 мм для самцов (35.9% от общего числа самцов) и с TL = 60.1–70.0 мм для самок (27.3% от общего числа самок) и с массой 3.1–5.0 г для обоих полов (31.9% для самок и 41.7% для самцов) (рис. 2а, 2б). Наибольшие размер (TL = 110.0 мм) и масса (16.8 г) зарегистрированы у самки в возрасте 4+ лет, пойманной на литорали б. Гертнера.

Таблица 2.  

Длина и масса тела разных возрастных групп охотоморского бахромчатого бычка Porocottus minutus из Тауйской губы Охотского моря

Возраст, лет Длина TL, мм Масса тела, г
самцы самки самцы самки
1+ $\frac{{49.2{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 65.0}}{{58.5 \pm 0.9\left( {20} \right)}}$ $\frac{{42.5{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 65.5}}{{56.1 \pm 0.7\left( {69} \right)}}$ $\frac{{1.1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 3.9}}{{2.5 \pm 0.1\left( {20} \right)}}$ $\frac{{1.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 4.7}}{{2.5 \pm 0.1\left( {69} \right)}}$
2+ $\frac{{65.6{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 83.1}}{{73.3 \pm 0.7\left( {39} \right)}}$ $\frac{{64.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 89.0}}{{73.3 \pm 0.7\left( {80} \right)}}$ $\frac{{3.1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 7.6}}{{4.7 \pm 0.1\left( {39} \right)}}$ $\frac{{2.7{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 12.3}}{{5.1 \pm 0.1\left( {80} \right)}}$
3+ $\frac{{75.6{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 97.0}}{{86.9 \pm 1.4\left( {18} \right)}}$ $\frac{{73.6{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 95.0}}{{86.8 \pm 0.8\left( {35} \right)}}$ $\frac{{4.5{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 11.5}}{{7.7 \pm 0.4\left( {18} \right)}}$ $\frac{{5.8{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 14.0}}{{9.1 \pm 0.3\left( {35} \right)}}$
4+ 100.0 (1) $\frac{{96.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 110.0}}{{101.8 \pm 1.3\left( {10} \right)}}$ 12.4 (1) $\frac{{13.3{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 16.8}}{{15.0 \pm 0.3\left( {10} \right)}}$
Рис. 2.

Размерный (а), весовой (б) и возрастной (в) состав охотоморского бахромчатого бычка Porocottus minutus из Тауйской губы Охотского моря.

В выборке встречались особи четырех возрастных групп: от 1+ до 4+ лет. Предельный возраст самцов и самок составлял 4+ лет (рис. 2в). Возраст большинства особей составлял 2+ года (41.2% самок и 50% самцов); в достаточно большом количестве встречались особи обоих полов в возрасте 1+ года.

Зависимость между длиной (TL, мм) и массой (W, г) тела охотоморского бахромчатого бычка из Тауйской губы имеет вид: W = 0.00001TL3.006 (R2 = = 0.91) для самок и W = 0.00001TL2.961 (R2 = 0.88) для самцов (рис. 3). У самок длиной более 60 мм масса тела увеличивается быстрее, чем у самцов (рис. 3).

Рис. 3.

Зависимость между длиной и массой тела охотоморского бахромчатого бычка Porocottus minutus из Тауйской губы Охотского моря: 1 – самцы, 2 – самки.

Некоторые репродуктивные характеристики. В исследованной выборке численно преобладали самки, соотношение полов составляло 1.0 : 2.5. С мая по сентябрь гонады самок находились на II–III стадии зрелости. У пойманной 14 июня 2018 г. самки P. minutus размером 85.4 мм в яичниках обнаружена икра бледно-желтого цвета диаметром 0.1–0.2 мм; ГСИ составлял 1.4%. У нескольких самок (TL 61.2–84.0 мм), пойманных 20 сентября этого же года, в яичниках находились ярко-желтые икринки диаметром 0.9–1.0 мм; ГСИ варьировал от 4.0 до 11.6%.

Питание. Среди исследованных рыб пустые желудки отмечены у 23.2% самок и 25.1% самцов; индекс наполнения желудков самок составлял 146.80/000, самцов – 110.80/000. В составе пищи охотоморского бахромчатого бычка из Тауйской губы в летний период обнаружены как растительные, так и животные организмы (табл. 3). Основным объектом питания были бокоплавы (Amphipoda), доля которых в среднем составляла 62.7% от массы пищи. До 18.1% пищи в желудочно-кишечном тракте бахромчатого бычка было представлено многощетинковыми червями (Polychaeta). Виды таких групп, как изоподы и двустворчатые моллюски, в составе пищи P. minutus встречались редко. Доля растительной пищи также была небольшой. Необходимо отметить, что у нескольких самок TL = 49.1–78.3 мм, пойманных в июне, в желудках была обнаружена молодь рогатковых рыб, похожая на молодь охотоморского бахромчатого бычка, которую не удалось более точно идентифицировать из-за частичной переваренности.

Таблица 3.  

Состав пищи охотоморского бахромчатого бычка Porocottus minutus из Тауйской губы Охотского моря

Компоненты пищи, % от массы пищевого комка Самки Самцы
Бурые водоросли 0.2
Амфиподы 63.2 62.3
Полихеты 14.7 23.1
Изоподы 7.7 7.5
Двустворчатые моллюски 2.1
Молодь рыб 2.4
Икра рыб 0.8
Переваренная пища 8.9 7.1

ОБСУЖДЕНИЕ

Повышенная плотность охотоморского бахромчатого бычка летом на литорали б. Гертнера вблизи устья р. Дукча, вероятно, определяется сочетанием нескольких благоприятных факторов: присутствием источника пресной воды, быстрым прогреванием вод в этом районе (Чернявский, Радченко, 1994) и наличием большой зоны осушки с грунтом, подходящим для обитания данного вида. В этом районе встречались бычки всех возрастных групп, в том числе большое количество молоди, что говорит об устойчивом воспроизводстве популяции в б. Гертнера. Наибольшее количество особей обнаружено в конце весны–начале лета. В типичных биотопах данный вид относительно многочисленный.

Охотоморский бахромчатый бычок относится к мелкоразмерным короткоцикловым видам. По размерам эти рыбы превосходят многих других бычков рода Porocottus (Неелов, 1976). Согласно литературным данным, максимальный размер P. minutus составляет 10.4 см (Черешнев и др., 2001). Размер экземпляров из Тауйской губы достигал 11.0 см (табл. 1, 2). В каждой возрастной группе у обоих полов средние показатели длины мало различались, однако предельные размеры и средние характеристики массы у самок были выше, чем у самцов. В целом самки преобладали во всех размерных группах, однако, если при средних размерах (TL 70.1–80.0 мм) преобладание самок было незначительным, то среди крупных экземпляров (90.1 мм и более) доля самок увеличивалась и достигала 100% среди рыб максимального размера.

Темпы линейного роста самок и самцов бахромчатого бычка достаточно схожи (рис. 4а). Наиболее высокие в первые годы жизни темпы роста в дальнейшем снижаются, и длина рыбы с возрастом увеличивается относительно равномерно, с некоторым замедлением. Средние линейные приросты у самок немного выше, чем у самцов: 14.2 против 13.7 мм. Темпы роста массы до возраста 3+ у самцов и самок мало различаются (рис. 4б), но затем масса самок увеличивается более интенсивно. В отличие от линейного роста, темпы роста массы с возрастом увеличиваются и максимальны в возрасте 4+ лет. Средние приросты массы у самок (3.5 г) выше, чем у самцов (2.8 г).

Рис. 4.

Линейный рост (а) и рост массы (б) охотоморского бахромчатого бычка Porocottus minutus из Тауйской губы Охотского моря.

На основе анализа данных об увеличении диаметра икринок и о повышении ГСИ можно предположить, что нерест P. minutus, как и у обитающих в Охотском море P. allisi и P. japonicus (Соколовский, Соколовская, 2008; Савельев, Колпаков, 2016), происходит в конце зимы. В июне в прогретых литоральных ваннах в массовом количестве появляется молодь с TL = 13–16 мм, обладающая чертами взрослой окраски (Воскобойникова, Назаркин, 2012). Для охотоморского бахромчатого бычка, как и для большинства представителей семейства Cottidae, характерен половой диморфизм, который у самцов проявляется в более яркой окраске и длинных грудных плавниках (Неелов, 1976; Поезжалова-Чегодаева, 2018б).

Исследование содержимого желудков рыб показало, что охотоморский бахромчатый бычок предпочитает пищу животного происхождения (табл. 3). Как и у P. camtschaticus из тихоокеанских вод о-ва Матуа (Мурашева, 2019), основу пищевого рациона P. minutus из северной части Охотского моря составляли бокоплавы. Спектр пищевых объектов у самок оказался значительно шире, чем у самцов. Личинки рыб семейства Cottidae, двустворчатые моллюски, а также бурые водоросли обнаружены только в желудках самок бахромчатого бычка. В целом интенсивность питания рыб была достаточно высокой, доля пустых желудков составляла 24.4%, средний индекс наполненности желудков достигал 126.880/000.

Список литературы

  1. Воскобойникова О.С., Назаркин М.В., Голубова М.Ю. Ранние стадии развития рыб северной части Охотского моря // Исслед. фауны морей. Т. 68 (76). СПб.: ЗИН РАН. 2012. 108 с.

  2. Линдберг Г.У., Дулькейт Г.Д. Материалы по рыбам Шантарского моря // Изв. Тихоокеан. науч. промысл. ст. 1929. Т. 3. Вып. 1. С. 1–138.

  3. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука. 1974. 254 с.

  4. Мурашева М.Ю. Некоторые черты биологии камчатского бахромчатого бычка Porocottus camtschaticus (Scorpaeniformes: Cottidae) из тихоокеанских вод о. Матуа // Вестн. СВНЦ ДВО РАН. 2019. № 1. С. 91–95.

  5. Неелов А.В. Обзор бахромчатых бычков рода Porocottus Gill и близких к нему родов (Cottidae, Myoxocephalinae) // Зоогеогр. и систематика рыб. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР. 1976. С. 78–112.

  6. Парин Н.В., Евсеенко С.А., Васильева Е.Д. Рыбы морей России: аннотированный каталог. М.: Товарищество науч. изд. КМК. 2014. 733 с.

  7. Поезжалова-Чегодаева Е.А. Доминирующие виды рыб литоральной зоны Тауйской губы Охотского моря // Материалы международ. науч. конф., посвященной памяти акад. В.Л. Контримавичуса. Магадан. 2018а. С. 460–462.

  8. Поезжалова-Чегодаева Е.А. Половой диморфизм охотоморского бахромчатого бычка Porocottus minutus (Cottidae) из Тауйской губы Охотского моря // Материалы XIX международ. науч. конф., посвященной 70-летию со дня рождения члена-корреспондента РАН И.А. Черешнева. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. 2018б. С. 364−366.

  9. Поезжалова-Чегодаева Е.А. Первые данные по морфологии охотоморского бахромчатого бычка Porocottus minutus (Cottidae) из Тауйской губы Охотского моря // Вопр. ихтиологии. 2019. Т. 59. № 1. С. 113–116.

  10. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть. 1966. 376 с.

  11. Савельев П.А., Колпаков Е.В. Распространение и первые данные по биологии япономорского бахромчатого бычка Porocottus japonicus Schmidt, 1935 (Scorpaeniformes: Cottidae) в северо-западной части Японского моря // Биол. моря. 2016. Т. 42. № 1. С. 69–71.

  12. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. Атлас икры, личинок и мальков рыб российских вод Японского моря. Владивосток: Дальнаука. 2008. 223 с.

  13. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Хованский И.Е., Шестаков А.В. Прибрежные рыбы северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука. 2001. 197 с.

  14. Черешнев И.А., Назаркин М.В., Шестаков А.В. и др. Морские и пресноводные рыбы Тауйской губы // Биологическое разнообразие Тауйской губы Охотского моря. Владивосток: Дальнаука. 2005. С. 545–575.

  15. Чернявский В.И., Радченко Я.Г. Физико-географическая характеристика Тауйской губы Охотского моря // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1994. Вып. 308. С. 10–24.

  16. Чугунова Н.И. Методика изучения возраста и роста рыб. М.: Советская наука. 1952. 144 с.

  17. Soldatov V. Description of a new species of genus Crossias from Okhotsk Sea // Ann. Muz. Zool. Acad. Imp. Sci. St. Petersb. V. 21. 1916. P. 217–221.

  18. Schmidt P.J. On the Pacific genera Porocottus Gill and Crossias Jordan et Starks (Pisces, Cottidae) // Изв. АН СССР. 1940. Сер. биол. № 3. С. 377–387.

  19. Yabe M., Shinohara G., Munehara H. et al. Shallow water fishes in the Peter the Great Bay and the Tauisk Bay, Far-east Russia // Origin and biodiversity of fishes in Far East Russia and Northern Japan. Hakodate: Hokkaido Univ. Press. 2000. P. 61–69.

Дополнительные материалы отсутствуют.