Биология моря, 2022, T. 48, № 1, стр. 44-52
Мониторинг фитопланктона и гидрохимических параметров прибрежных вод острова Русский (залив Петра Великого, Японское море)
О. Г. Шевченко 1, *, К. О. Тевс 2, В. М. Шулькин 3, М. А. Шульгина 1
1 Национальный научный центр морской биологии им. А.В. Жирмунского (ННЦМБ) ДВО РАН
690041 Владивосток, Россия
2 Дальневосточный федеральный университет
690920 Владивосток, Россия
3 Тихоокеанский институт географии (ТИГ) ДВО РАН
690041 Владивосток, Россия
* E-mail: 713553@mail.ru
Поступила в редакцию 11.05.2021
После доработки 23.09.2021
Принята к публикации 28.09.2021
- EDN: HYJUME
- DOI: 10.31857/S0134347522010107
Аннотация
Представлены результаты исследования видового состава и сезонной динамики количественных характеристик фитопланктона в бухтах о-ва Русский, обусловленные гидрохимической структурой вод. Отмечено, что состав доминирующих видов в бухтах Парис и Житкова различался. Отмечены находки представителей Bacillariophyceae; впервые в морских водах идентифицирован Cyclotella atomus var. gracilis, в северо-западной части Японского моря обнаружен Thalassiosira lundiana, а в морских водах России также впервые отмечено доминирование в фитопланктоне Minidiscus comicus. Применение методов электронной микроскопии для идентификации доминирующих видов показало, что массовое развитие представителей рода Thalassiosira, как правило, было обусловлено комплексом видов. Общий ход сезонной изменчивости параметров среды и биогенных веществ в изученных бухтах преимущественно совпадал с особенностями динамики количественных величин развития микроводорослей.
Характеристика фитопланктонного сообщества – необходимая основа для оценки качества среды прибрежных вод, которые занимают особое место среди морских экосистем с точки зрения интенсивности хозяйственного использования (Halpern et al., 2008). Уровень содержания таких основных биогенных элементов, как кремний, нитраты, нитриты и неорганический фосфор (прежде всего их растворенных форм), – один из важных факторов, контролирующих развитие фитопланктона в прибрежных водах. В свою очередь, содержание биогенных элементов, обусловливающее развитие микроводорослей, зависит от хода продукционно-деструкционных процессов (Peierls et al., 2012; Carstensen et al., 2015; Watanabe et al., 2017). При этом ключевой особенностью прибрежных морских экосистем наряду с сезонностью развития водорослей является сезонная неравномерность поступления биогенных веществ и токсикантов извне (Gle et al., 2008; Van Beusekom et al., 2009). Детальная характеристика фитопланктона особенно необходима для вод, имеющих статус особо охраняемых акваторий, участков развития марикультуры и нерестилищ. К таким акваториям относятся прибрежные воды о-ва Русский: б. Парис, в которой с 2013 г. находится База изучения морских млекопитающих, и б. Житкова, на берегах которой расположен Приморский океанариум – филиал Национального научного центра морской биологии (ННЦМБ) им. А.В. Жирмунского ДВО РАН. Мониторинговые исследования фитопланктона в б. Парис были начаты в 2013 г., данные по сезонной изменчивости гидрохимических характеристик и фитопланктона получены в 2013–2015 гг.; показано отсутствие влияния содержания животных на акваторию этой бухты (Shevchenko et al., 2018; Шевченко и др., 2020). Исследования микроводорослей в б. Житкова ранее не проводились.
Цели настоящей работы – изучение видового состава и сезонной динамики количественных характеристик фитопланктона в бухтах о-ва Русский; определение зависимости между сезонным развитием фитопланктона и основными гидрохимическими параметрами среды.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В работе изучены батометрические планктонные сборы, выполненные в период с декабря 2018 г. по январь 2020 г. на станциях, расположенных во внутренней части б. Парис (43°00′44″ с.ш., 131°54′45″ в.д.) и в б. Житкова (43°01′00.1″ с.ш., 131°55′41″ в.д.) (рис. 1). Пробы фитопланктона собирали два раза в месяц с пирса у поверхностного горизонта воды 5-литровым батометром Нискина.
Пробы воды для гидрохимических исследований отбирали в полиэтиленовые емкости. Температуру и соленость в поверхностном слое воды измеряли с помощью многопараметрического зонда HORIBA U-52G.
Бухты Парис и Житкова испытывают влияние вод смежных Амурского и Уссурийского заливов, соединенных прол. Босфор-Восточный (рис. 1). Главная особенность бухт – ледяной покров толщиной 0.6–1.0 м, который формируется в декабре–январе и разрушается в марте. Постоянный сток с суши в исследуемые бухты отсутствует, однако в период интенсивных дождей возможно поступление значительного количества пресной воды в результате плоскостного смыва. Максимальная глубина бухт не превышает 14 м (Лоция…, 1996). В районе исследования климат, как и во всей северо-западной части Японского моря, муссонный (Юрасов и др., 2007); гидрохимические параметры поверхностного слоя воды изменяются в переделах: соленость – от 19 до 35‰, а температура − от –1.8 до 26°C. Минимальное значение солености отмечено в сентябре, максимальное – в декабре (б. Парис) и феврале (б. Житкова).
Состав и количественные характеристики фитопланктона
Для исследования микроводорослей материал фиксировали раствором Утермёля. Пробы объемом 1 л концентрировали методом осаждения (Utermöhl, 1958). Плотность клеток микроводорослей подсчитывали в счетной камере Нажотта объемом 0.05 мл (Федоров, 1979). Биомассу микроводорослей оценивали объемным методом; использовали оригинальные и литературные данные измерений объема клеток каждого вида (Sun, Liu, 2003; Olenina et al., 2006). “Цветение” воды рассматривали как массовое развитие водорослей, плотность клеток которых превышала 106 кл./л (Colijn, 1992). Доминирующими считали виды с плотностью не менее 20% от общей плотности всех видов в сообществе (Коновалова, 1984). Из-за сложности разделения под световым микроскопом мелкоклеточных одноразмерных центрических диатомей, доминирующих в планктоне, количественная доля в сообществе приведена для совокупности этих видов.
Для определения видового состава микроводорослей использовали световой микроскоп (СМ) Olympus BX 41. Детальное исследование доминирующих видов проводили с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) Carl Zeiss, Sigma 300 и трансмиссионного электронного микроскопа (ТЭМ) Carl Zeiss, Libra 120. Препараты для электронной микроскопии подготавливали по стандартным методикам (Hasle, Fryxell, 1970; Truby, 1997). Для СЭМ пробу обезвоживали в этиловом спирте при разных разведениях (25, 50, 75, 96%), затем очищенный материал концентрировали на нуклеопоровых фильтрах и сушили на воздухе. Для ТЭМ на образец воздействовали концентрированной серной кислотой при высокой температуре, затем пробу многократно центрифугировали с дистиллированной водой. Каплю отмытой пробы наносили на бленды, покрытые фромваром, и сушили на воздухе.
Хлорофилл a и биогенные элементы
Для определения концентрации хлорофилла a пробу воды объемом 1 л фильтровали через мембранный фильтр типа МФАС-ВА (1, 2). Фильтрование проводили под вакуумом. После подсушивания полученный фильтр помещали в 90% ацетон. Концентрацию хлорофилла a определяли с помощью двулучевого спектрофотометра Shimadzu UV-2600.
Определение биогенных элементов проводили в ЦКП ЦЛЭДГИС ТИГ ДВО РАН в фильтратах, полученных после капсульных фильтров Pall GWV с размером пор 0.45 мкм. Нефильтрованную аликвоту пробы использовали для оценки химического потребления кислорода (ХПК), которое отражает содержание органических веществ (COD), окисляемых KMnO4 в H2SO4 (ГОСТ Р 55684–2013, 2019).
Концентрацию нитратов (NO3), нитритов (NO2), фосфатов (DIP) и растворенных силикатов (DSi) определяли по известным методикам (РД 52.10.738–2010, РД 52.10.745–2010 и РД 52.10.744–2010), которые практически совпадают с международными (Grasshoff et al., 1983).
РЕЗУЛЬТАТЫ
За период исследований обнаружен 181 таксон микроводорослей, относящихся к классам Bacillariophyceae (104), Dinophyceae (65), Chlorophyceae (4), Cryptophyceae (3), Ochrophyceae (2), Raphidophyceae (2) и Euglenophyceae (1). Среди диатомей наибольшего видового разнообразия достигал род Chaetoceros (27 видов и внутривидовых таксонов), среди динофлагеллят – род Protoperidinium (23). Видовое разнообразие фитопланктона на обеих станциях было сопоставимо (142 вида в б. Парис и 138 видов в б. Житкова), однако видовой состав различался: в б. Парис зарегистрировано 45 видов микроводорослей, не отмеченных в б. Житкова; 41 вид найден только в б. Житкова.
На протяжении всего периода исследования в планктоне доминировали 19 видов микроводорослей (табл. 1). Для б. Парис были характерны Minidiscus comicus, комплекс видов рода Cyclotella, Plagioselmis prolonga и Prorocentrum triestinum. Только в б. Житкова доминировали Leptocylindrus minimus, а также бентосные водоросли Cocconeis sp. и Licmophora abbreviata.
Таблица 1.
Доминирующие виды фитопланктона в бухтах Парис и Житкова острова Русский; их доля от общей плотности фитопланктона (%) в районе исследования
| Отдел, вид | б. Парис | б. Житкова | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| зима | весна | лето | осень | зима | весна | лето | осень | |
| Bacillariophyceae | ||||||||
| Chaetoceros socialis Lauder | − | − | 20.8 | − | − | − | 20.8 | − |
| Cocconeis sp. | − | − | − | − | − | 98.7 | − | − |
| Cyclotella atomus var. gracilis Genkal et Kiss, | − | − | − | 71.9 | − | − | − | − |
| Cyclotella choctawhatcheeana Prasad | ||||||||
| Leptocylindrus minimus Gran | − | − | − | − | − | − | − | 20.0 |
| Licmophora abbreviata Agardh | − | − | − | − | − | 20.0 | − | − |
| Pseudo-nitzschia delicatissima (Cleve) Heiden | − | − | − | 20.0 | − | − | − | 20.1 |
| Skeletonema dohrnii Sarno et Kooistra | − | − | 91.6 | − | − | − | 40.2 | − |
| Skeletonema japonicum Zingone et Sarno | − | − | − | 92.0 | − | − | − | 89.2 |
| Thalassiosira lundiana Fryxell | − | − | − | − | − | − | − | 28.4 |
| Thalassiosira tenera Proshkina-Lavrenko, T. lundiana Fryxell |
− | − | − | − | − | − | 86.9 | − |
| Thalassiosira lundiana Fryxell, Minidiscus comicus Takano | − | − | − | 63.6 | − | − | − | − |
| Thalassiosira nordenskioeldii Cleve | 95.2 | − | − | − | 88.1 | − | − | − |
| Thalassiosira sp., T. lundiana Fryxell, T. pseudonana Hasle et Heimdal |
− | − | 22.2 | − | − | − | − | − |
| Dinophyceae | ||||||||
| Gymnodinium simplex (Lohmann) Kofoid et Swezy | − | 67.6 | − | − | − | 22.1 | − | − |
| Prorocentrum triestinum Schiller | − | − | 23.7 | − | − | − | − | − |
| Raphidophyceae | ||||||||
| Raphidophyceae | 93.1 | − | − | − | 99.6 | − | − | − |
| Heterosigma akashiwo (Hada) Hada ex Hara et Chihara | − | 92.1 | − | − | − | 99.7 | − | − |
| Cryptophyceae | ||||||||
| Plagioselmis prolonga Butcher ex Novarino, Lucas et Morrall | − | 26.1 | − | − | − | − | − | − |
Анализ количественных данных показал, что плотность фитопланктона в исследованных бухтах изменялась от 4.3 тыс. кл./л до 4.6 млн кл./л; биомасса варьировала от 24.4 мг/м3 до 8.9 г/м3. В б. Парис максимальные значения плотности микроводорослей зарегистрированы в июле 2019 г., а биомассы – в январе 2020 г. Сезонная динамика плотности микроводорослей в бухтах Парис и Житкова характеризовалась пятью пиками (рис. 2). Зимой и осенью динамика плотности микроводорослей в бухтах совпадала. Так, в январе 2019 г. на пике обилия фитопланктона, связанного с вегетацией рафидофитовых водорослей, в б. Житкова плотность фитопланктона достигала 1.1 млн кл./л, а в б. Парис – 521.8 тыс. кл./л. Зимний пик в январе 2020 г. характеризовался преобладанием в планктоне диатомовой водоросли Thalassiosira nordenskioeldii (б. Парис – 1.6 млн кл./л, б. Житкова – 1 млн кл./л). В осенний период отмечены две вспышки развития микроводорослей. В сентябре при “цветении” воды и минимальной солености (19‰) в б. Парис доминировали пресноводные диатомовые рода Cyclotella – С. atomus var. gracilis и C. choctawhatcheeana (4.4 млн кл./л), а в б. Житкова отмечено массовое развитие морских видов диатомовых S. japonicum и Thalassiosira lundiana (2.3 млн кл./л). Второй осенний пик в октябре в обеих бухтах был вызван доминированием S. japonicum (рис. 2а, табл. 1).
Рис. 2.
Динамика плотности клеток (а) и биомассы (б) фитопланктона; температура и соленость поверхностного слоя воды в районе исследования.
Весной и летом сезонная динамика фитопланктона в исследованных бухтах различалась. Наиболее значительный летний пик плотности фитопланктона (4.6 млн кл./л) отмечен лишь в б. Парис, когда в планктоне доминировал вид Skeletonema dohrnii. Весеннее “цветение” воды (1.4 млн кл./л) регистрировали только в б. Житкова; в сообществе преобладал вид Heterosigma akashiwo (рис. 2а, табл. 1).
Динамика биомассы микроводорослей совпадала преимущественно с сезонной динамикой их плотности (рис. 2б). Виды, обеспечивавшие вспышки плотности фитопланктона, определяли и пики биомассы сообщества. Лишь зимой дополнительный вклад в общее значение биомассы внес крупноклеточный вид Coscinodiscus oculus-iridis (42%).
Анализ количественных характеристик хлорофилла a показал схожую динамику этого параметра в районе исследования. Отмечены 3 пика концентрации хлорофилла a, которая достигала 11.4–13.4 мг/м3 в зимний период 2019 и 2020 гг. и осенью 2019 г. (рис. 3а). Кроме этого в б. Житкова кратковременное увеличение концентрации хлорофилла a было зарегистрировано в начале марта во время разрушения льда на фоне “цветения” рафидофитовой водоросли H. akashiwo. Выраженные максимумы концентрации хлорофилла a были приурочены к пикам цветения фитопланктона.
Рис. 3.
Динамика хлорофилла a (а), растворенного кремния (б), химического потребления кислорода (в), растворенного неорганического фосфора (г), нитратов (д) и нитритов (е) в районе исследования.
Характер сезонных изменений содержания растворенного кремния в исследованных бухтах не различался. Максимальные значения (82–107 мкмоль/л) отмечены в сентябре при пониженной солености в соответствии с большим количеством дождей и повышенным стоком с суши. В остальное время года концентрация DSi не превышала 22.3 мкмоль/л (рис. 3б). Величина ХПК, отражающая количество органического вещества в воде, также демонстрировала доминирующий пик в начале сентября (рис. 3в), связанный с повышенным стоком с суши. Однако в отличие от содержания силикатов повышенный уровень ХПК наблюдался летом, и в б. Житкова локальный максимум отмечен во время разрушения льда. В то же время зимние пики хлорофилла a не сопровождались увеличением ХПК (рис. 3в). Максимальный уровень других биогенных веществ регистрировали в основном в конце осени – начале зимы. Наиболее высокие концентрации DIP отмечены в декабре (1.27 мкмоль/л) в б. Житкова, весной и летом содержание фосфатов здесь не превышало 0.07 мкмоль/л. При схожем характере сезонной изменчивости уровень концентрации фосфатов в б. Парис был ниже, чем в б. Житкова. Максимум фосфатов 0.46 мкмоль/л в б. Парис отмечен в начале зимы, а наименьшие значения (<0.04 мкмоль/л) регистрировали с мая по сентябрь (рис. 3г). Наиболее высокий уровень NO3 (2.46 мкмоль/л) в этой бухте также отмечен в начале зимы, в январе−феврале он снижался до минимальных значений, близких к нулю. В начале весны концентрация нитратов возрастала и с марта по август колебалась от 0.14 до 0.60 мкмоль/л, снижаясь до аналитического нуля в осенние месяцы. Содержание нитратов в б. Житкова имело более выраженную сезонную динамику: максимальные значения также отмечены в декабре (3.60 мкмоль/л), но кроме зимнего пика NO3 наблюдалось увеличение содержания нитратов в марте (1.33 мкмоль/л), мае (1.38 мкмоль/л) и июле (1.57 мкмоль/л). Минимальные значения нитратов в этой бухте, как и в б. Парис, регистрировали в зимний период с января по февраль и осенью с сентября по ноябрь (рис. 3д). Сезонная изменчивость нитритов в б. Парис в общих чертах повторяла таковую для нитратов (рис. 3е).
ОБСУЖДЕНИЕ
Видовое разнообразие фитопланктона в районе исследования сопоставимо с результатами, представленными в литературе: б. Парис – 177 видов (Shevchenko et al., 2018), прибрежные воды о-ва Русский – 254 вида (Shevchenko et al., 2019), Уссурийский залив – 119 видов (Бегун, 2004). Большинство отмеченных нами доминирующих видов широко распространены и преобладают в планктоне умеренных широт Мирового океана (Trigueros, Orive, 2001; Škaloud et al., 2006; Canesi, Rynearson, 2016). Однако установлены некоторые особенности. Впервые в морских водах зарегистрирован Cyclotella atomus var. gracilis (рис. 4а–4в). В морях России Minidiscus comicus (рис. 4г) впервые отмечен как доминирующий вид фитопланктона. Массовое развитие M. comicus в районе исследования регистрировали в сентябре при температуре воды 18°С. Известны случаи “цветения” воды, вызванные этим видом весной в Средиземном море (13°С) и в прибрежных водах Норвегии (6–7°С) (Daniels et al., 2015; Leblanc et al., 2018). У относящегося к нанопланктону M. comicus размер створки менее 5 мкм; такие организмы невозможно достоверно идентифицировать на световом уровне, что часто приводит к недооценке их роли в сообществе.
Рис. 4.
Виды-доминанты, впервые отмеченные в районе исследования: а – Cyclotella atomus var. gracilis; б, в – Cyclotella choctawhatcheeana; г – Minidiscus comicus; д, е – Thalassiosira lundiana. а–д – общий вид створок с наружной поверхности, е – с внутренней поверхности; а–б – ТЭМ, в–е – СЭМ. Масштаб: а–в, д–е – 1 мкм, г – 200 нм.
Доминирование летом мелкоклеточных (размер створки менее 15 мкм) видов рода Thalassiosira – одна из особенностей сезонной динамики фитопланктона в исследованном районе. Видовую идентификацию проводили в ТЭМ и СЭМ, без выделения доли каждого из этих видов. Показано, что летом одновременно доминировали комплексы: в б. Житкова – T. lundiana и T. tenera, а в б. Парис – Thalassiosira sp., T. lundiana и T. pseudonana. Вид T. lundiana впервые идентифицирован в северо-западной части Японского моря (рис. 4д, 4е).
Проведено сопоставление зависимости между изменением химического состава прибрежных вод и вариациями фитопланктона. Сезонный ход гидрохимических параметров в бухтах Парис и Житкова определяется двумя главными событиями: распреснением вод (до 19‰) в августе−сентябре за счет поверхностного стока с водосбора при интенсивных муссонных дождях, а также повышением концентрации фосфатов, нитратов и нитритов в ноябре−декабре за счет адвекции из открытой части зал. Петра Великого, где содержание фосфатов и неорганических форм азота в поверхностном слое в зимний период составляет 0.7–0.9 и 9–12 мкмоль/л соответственно (Tishchenko et al., 2003). Кроме того, в прибрежных водах возможно поступление биогенных веществ из заиленных донных отложений, подверженных восстановительному диагенезу. Летнее распреснение сопровождается повышением концентрации растворенных силикатов, ХПК и хлорофилла a. В августе–сентябре максимум концентрации хлорофилла a, наблюдавшийся в период минимальной солености, вероятно, был переоценен из-за поступившей с суши взвеси, обладавшей флюоресценцией схожей длины волны (Qiu et al., 2010). Пики концентрации хлорофилла a во время летней и второй осенней вспышек развития фитопланктона при нормальной солености (32–34‰) показывали значения существенно ниже. Разрушение льда в б. Житкова в начале марта также сопровождалось повышенной концентрацией ХПК, хлорофилла a, всех биогенных веществ и массовым развитием рафидофитовой Heterosigma akashiwo. В б. Парис весеннее распреснение было выражено слабо. Общий ход сезонной изменчивости параметров среды и биогенов в исследованных бухтах совпадал (рис. 3). Однако в б. Парис в большей степени проявлялся фактор летнего увеличения территориального стока, обусловливающий летнее “цветение” воды, а в б. Житкова было более выражено увеличение концентрации нитратов и фосфатов в конце осени–начале зимы, хотя и летом концентрация растворенных форм азота и фосфора здесь была выше, чем в б. Парис (рис. 3). Учитывая большую закрытость и ослабленный водообмен б. Житкова, увеличение концентрации нитратов и фосфатов можно рассматривать как свидетельство поступления их из восстановленных донных отложений, которые являются заметным источником биогенных веществ в этой бухте в конце осени. Концентрация фосфатов в открытой части зал. Петра Великого в зимний период не превышает 0.9 мкмоль/л (Tishchenko et al., 2003), что не может обеспечить наблюдаемое в б. Житкова в начале зимы увеличение их содержания до 1.2–1.4 мкмоль/л и подтверждает роль потока из донных отложений как фактора сезонной изменчивости гидрохимического состава поверхностных вод. Независимо от причины повышения содержания биогенных веществ в водах бухт Парис и Житкова в начале зимы оно значительно снижается в январе–феврале в результате интенсивного потребления фитопланктоном, о чем свидетельствуют пики хлорофилла a на фоне снижения концентрации биогенных веществ (рис. 3). Близкий характер сезонной изменчивости факторов среды в б. Парис наблюдался в 2014–2015 гг. (Шевченко и др., 2020).
Общий тренд сезонной динамики количественных параметров фитопланктона в исследованном районе в общих чертах соответствовал особенностям динамики концентрации биогенных элементов. В теплый период количественные параметры микроводорослей были преимущественно выше в б. Парис на фоне высоких концентраций биогенов. В январе–марте плотность и биомасса фитопланктона, а также уровень биогенных элементов были выше в б. Житкова, чем в б. Парис. В целом количественные параметры фитопланктона в районе исследования сопоставимы с таковыми, полученными как для соседних акваторий (Стоник, Орлова, 1998; Бегун, 2004), так и для высокопродуктивных акваторий умеренных широт (Škaloud et al., 2006; Degerlund, Eilertsen, 2010).
Список литературы
Бегун А.А. Фитопланктон бухты Золотой Рог и Уссурийского залива (Японское море) в условиях антропогенного загрязнения // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 138. С. 320–344.
ГОСТ Р 55684–2013. Метод определения перманганатной окисляемости. М.: Стандартинформ. 2019. 20 с.
Коновалова Г.В. Структура планктонного фитоценоза залива Восток Японского моря // Биол. моря. 1984. № 1. С. 13–23.
Лоция северо-западного берега Японского моря. От реки Туманная до мыса Белкина. С.-Пб.: ГУН и О. 1996. 360 с.
РД 52.10.738–2010. Массовая концентрация фосфатов в морских водах. М.: Росгидромет. 2010. 29 с.
РД 52.10.744–2010. Массовая концентрация кремния в морской воде. М.: Росгидромет. 2010. 14 с.
РД 52.10.745–2010. Массовая концентрация азота нитратного в морской воде. М.: Росгидромет. 2010. 27 с.
Стоник И.В., Орлова Т.Ю. Летне-осенний фитопланктон в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. 1998. Т. 24. № 4. С. 205–211.
Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: МГУ. 1979. 167 с.
Шевченко О.Г., Тевс К.О., Шулькин В.М. Комплексный мониторинг фитопланктона в мелководной бухте залива Петра Великого (Японское море): динамика хлорофилла “а” и биогенных элементов // Изв. ТИНРО. 2020. Т. 200. Вып. 1. С. 141–154.
Юрасов Г.И., Ванин Н.С., Рудых Н.И. Особенности гидрологического режима зал. Петра Великого в осенне-зимний период // Изв. ТИНРО. 2007. Т. 148. С. 211–220.
Canesi K.L., Rynearson T.A. Temporal variation of Skeletonema community composition from a long-term time series in Narragansett Bay identified using high-throughput DNA sequencing // Mar. Ecol.: Prog. Ser. 2016. V. 556. P. 1–16.
Carstensen J., Klais R., Cloern J.E. Phytoplankton blooms in estuarine and coastal waters: Seasonal patterns and key species // Estuarine Coastal Shelf Sci. 2015. V. 162. P. 98–109.
Colijn F. Changes in plankton communities: when, where and why? // ICES Mar. Sci. Symp. 1992. V. 195. P. 193–212.
Daniels C.J., Poulton A.J., Esposito M. et al. Phytoplankton dynamics in contrasting early stage North Atlantic spring blooms: composition, succession, and potential drivers // Biogeosciences. 2015. V. 12. P. 2395–2409.
Degerlund M., Eilertsen H.C. Main species characteristics of phytoplankton spring blooms in NE Atlantic and Arctic waters (68–80° N) // Estuaries Coasts. 2010. V. 33. P. 242–269.
Glé C., Del Amo Y., Sautour B. et al. Variability of nutrients and phytoplankton primary production in a shallow macrotidal coastal ecosystem (Arcachon Bay, France) // Estuarine Coastal Shelf Sci. 2008. V. 76. P. 642–656.
Grasshoff K., Ehrhardt M., Kremling K. Methods of seawater analysis. Weinheim: Verlag Chemie. 1983. 419 p.
Halpern B.S., McLeod K.L., Rosenberg A.A., Crowder L.B. Managing for cumulative impacts in ecosystem-based management through ocean zoning // Ocean Coastal Manage. 2008. V. 51. P. 203–211.
Hasle G.R., Fryxell G.A. Diatoms: cleaning and mounting for light and electron microscopy // Trans. Am. Microsc. Soc. 1970. V. 89. P. 469–474.
Leblanc K., Quéguiner B., Diaz F. et al. Nanoplanktonic diatoms are globally overlooked but play a role in spring blooms and carbon export // Nat. Commun. 2018. V. 9. Art. ID 953.
Olenina I., Hajdu S., Edler L. et al. Biovolumes and size-classes of phytoplankton in the Baltic Sea // HELCOM Balt. Sea Environ. Proc. 2006. № 106. 144 p.
Peierls B.L., Hall N.S., Paerl H.W. Non-monotonic responses of phytoplankton biomass accumulation to hydrologic variability: a comparison of two coastal plain North Carolina estuaries // Estuaries Coasts. 2012. V. 35. P. 1376–1392.
Qiu D., Huang L., Zhang J., Lin S. Phytoplankton dynamics in and near the highly eutrophic Pearl River Estuary, South China Sea // Cont. Shelf Res. 2010. V. 30. P. 177–186.
Shevchenko O.G., Ponomareva A.A., Shulgina M.A., Orlova T.Yu. Phytoplankton in the coastal waters of Russky Island, Peter the Great Bay, Sea of Japan // Bot. Pac. 2019. V. 8. № 1. P. 133–141.
Shevchenko O.G., Shulkin V.M., Ponomareva A.A. Phytoplankton and hydrochemical parameters near net pens with beluga whales in a shallow bay of the northwestern Sea of Japan // Thalassas. 2018. V. 34. № 1. P. 139–151.
Škaloud P., Řezáčová M., Ellegaard M. Spatial distribution of phytoplankton in spring 2004 along a transect in the eastern part of the North Sea // J. Oceanogr. 2006. V. 62. P. 717–729.
Sun J., Liu D. Geometric models for calculating cell biovolume and surface area for phytoplankton // J. Plankton Res. 2003. V. 25. № 11. P. 1331–1346.
Tishchenko P.Ya., Talley L.D., Lobanov V.B. et al. Seasonal variability of the hydrochemical conditions in the Sea of Japan // Oceanology. 2003. V. 43. № 5. P. 643–655.
Trigueros J.M., Orive E. Seasonal variations of diatoms and dinoflagellates in a shallow, temperate estuary, with emphasis on neritic assemblages // Hydrobiologia. 2001. V. 444. P. 119–133.
Truby E.W. Preparation of single-celled marine dinoflagellates for electron microscopy // Microsc. Res. Tech. 1997. V. 36. P. 337–340.
Utermöhl H. Zur Vervollkommnung der quantitativen Phytoplankton − Methodik. Intt. Ver. Theor. Angew. Limnol. Mitt. 1958. V. 9. P. 1–38.
Van Beusekom J.E.E., Loebl M., Martens P. Distant riverine nutrient supply and local temperature drive the long-term phytoplankton development in a temperate coastal basin // J. Sea Res. 2009. V. 61. P. 26–33.
Watanabe K., Kasai A., Fukuzaki K. et al. Estuarine circulation-driven entrainment of oceanic nutrients fuels coastal phytoplankton in an open coastal system in Japan // Estuarine Coastal Shelf Sci. 2017. V. 184. P. 126–137.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Пн.-пт.: 10.00-19.00