1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Биология моря
  4. T. 49, № 1, 2023

Биология моря, 2023, T. 49, № 1, стр. 66-72

Морфологическая изменчивость корюшек (Osmeriformes: Osmeridae) Дальнего Востока России

Н. С. Романов *

Национальный научный центр морской биологии им. А.В. Жирмунского (ННЦМБ) ДВО РАН
690041 Владивосток, Россия

* E-mail: n_romanov@inbox.ru

Поступила в редакцию 17.03.2022
После доработки 11.07.2022
Принята к публикации 06.10.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Впервые проведено сравнение малоротых корюшек японской Hypomesus nipponensis McAllister, 1963, обыкновенной H. olidus (Pallas, 1814) и морской H. japonicus (Brevoort, 1856), а также зубатой корюшки Osmerus dentex Steindachner et Kner, 1870 с использованием дисперсии флуктуирующей асимметрии, коэффициента вариации и средних значений признаков. Наибольшей суммой дисперсий по всем признакам характеризовалась зубатая корюшка, а наименьшей – морская корюшка, что, очевидно, связано с более стабильными условиями эмбрионального и раннего постэмбрионального развития последней. Японская и обыкновенная корюшки схожи по коэффициентам вариации всех признаков. Для зубатой корюшки отмечена максимальная сумма коэффициентов вариации по всем признакам, а для морской корюшки – минимальная, что может говорить о ее относительной морфологической стабильности в ареале. Бόльшая изменчивость корюшек, нерестящихся в пресной воде, хорошо согласуется с заключением Г.В. Никольского с соавторами (1976) о том, что изменчивость признаков у пресноводных рыб выше, чем у морских. По средним значениям признаков четыре вида корюшек различаются только по числу лучей в грудных плавниках, при этом минимальное значение характерно для обыкновенной корюшки, а максимальное – для морской. Минимальное число отличий от других видов отмечено у японской (24) и обыкновенной (26) корюшек, а максимальное (28) – у морской и зубатой корюшек.

Ключевые слова: малоротые корюшки, Hypomesus, Osmerus, флуктуирующая асимметрия, коэффициент вариации, изменчивость

Малоротые корюшки рода Hypomesus Gill., 1862 обитают в северной части Тихого океана, а также вдоль арктического побережья Азии и Северной Америки, населяя прибрежные воды, реки и озера. В российских водах обитают три вида малоротых корюшек. Японская малоротая корюшка H. nipponensis McAllister, 1963 представлена проходной и жилой формами. Встречается в Японском море – от низовьев р. Амур до Японии и Северной Кореи, в Охотском море – у восточного Сахалина и южных Курильских островов (Клюканов, 1966; Гриценко, 2002; Атлас …, 2003; Saruwatari et al., 1997), а также в северных заливах Желтого моря (Chan-xin et al., 1987). Обыкновенная малоротая корюшка H. olidus (Pallas, 1814), имеющая проходную и жилую формы, населяет озера, реки и опресненные участки морей. Ее ареал охватывает северную часть Тихого океана: на юг до устья р. Амгу (46° с.ш.) по азиатскому побережью и до р. Коппер по американскому побережью (Клюканов, 1966; Шедько, 2001; Гриценко, 2002; Hamada, 1961; Romanov, 2017). К северу от Берингова пролива H. olidus встречается на восток до р. Маккензи, на запад – до бассейна р. Алазея (Дрягин, 1933), найдена также в оз. Круглое недалеко от Карской губы (Иванова, 1952) и в юго-восточной части Баренцева моря (Скурихина и др., 2019). Морская малоротая корюшка H. japonicus (Brevoort, 1856) обитает в прибрежных водах, в заливах и лагунах. Размножается в прибрежной полосе. Населяет Японское и Охотское моря, а также прикамчатские воды Берингова моря (Берг, 1932; Черешнев и др., 1999; Гриценко, 2002; Атлас …, 2003; Saruwatari et al., 1997).

Зубатая корюшка Osmerus dentex Steindachner et Kner, 1870 ведет проходной образ жизни. До наступления половой зрелости в течение всего года обитает в прибрежных морских водах, лиманах, предпочитает полузакрытые заливы и бухты. При созревании мигрирует в реки на нерест. Характеризуется обширным ареалом – от Белого моря до Берингова пролива по арктическому побережью и от Берингова пролива на юг до Кореи и северной Японии (Берг, 1932; Черешнев и др., 2001; Гриценко, 2002; Атлас ..., 2003; Choi et al., 1990).

Из трех корюшек, нерестящихся в пресной воде, обыкновенная малоротая корюшка является фитофилом, а японская и зубатая корюшки – литофилы. При совпадении ареалов двух последних видов в малых и средних по размеру реках их нерестилища, по-видимому, могут перекрываться, так как оба вида нерестятся в нижнем течении. В крупных реках нерестилища зубатой корюшки располагаются далеко от устья (Гриценко, 2002).

Изменчивость – это реально существующие различия между организмами и группами организмов по степени выраженности их качественных и количественных признаков и свойств (Simpson, 1944). Исследование морфологической изменчивости представляет значительный интерес, так как позволяет оценить норму реакции того или иного вида и его адаптивные возможности. Масштабные исследования морфологической изменчивости реально демонстрируют диапазоны варьирования значений тех или иных признаков, а значит, позволяют внести изменения или дополнения в диагностические таблицы и таксономические описания видов. Несомненна важность изучения морфологической изменчивости в свете внутривидового разнообразия как причины эволюционной стабильности (Северцов, 1990).

Наряду с межпопуляционной изменчивостью большой интерес представляет исследование межвидовой изменчивости путем сравнения близких видов, используя как средние (видовые) значения их признаков, так и флуктуирующую асимметрию и коэффициент вариации, которые достаточно хорошо зарекомендовали себя в популяционных исследованиях (Яблоков, 1966, 1968; Яблоков, Этин, 1968; Захаров, 1987; Романов, 2001; Parsons, 1992; Romanov, 1995, 2017; Romanov, Mikheev, 2020; Zakharov et al., 2020; Graham, 2021). Применение последних показателей особенно важно при работе с небольшим количеством признаков. К настоящему времени проведены исследования межвидовой изменчивости корюшек рода Hypomesus (Osmeridae) (см.: Ву, Картавцев, 2017), сигов рода Coregonus (Coregonidae) (см.: Канеп, 1976), гольцов рода Salvelinus (Salmonidae) (см.: Romanov et al., 2011; Pavlov et al., 2013), осетров рода Acipenser (Acipenseridae) (см.: Romanov, Skirin, 2011), дафний рода Cladocera (Daphniidae) (см.: Зуйкова, Бочкарев, 2016) и даже изменчивости между родами Sebastes и Sebastolobus (Scorpenidae) (см.: Romanov, 1999). Цель настоящей работы – проанализировать межвидовую изменчивость средних значений, дисперсий флуктуирующей асимметрии и коэффициентов вариации использованных признаков корюшек Дальнего Востока.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для настоящего исследования послужили многолетние сборы корюшек из водоемов Дальнего Востока (Романов, 2010, 2013, 2022; Romanov, 2017). Объем и характеристика материала отражены в табл. 1. Анализировали следующие билатеральные признаки: число ветвистых лучей в грудных (P) и брюшных (V) плавниках; число заглазничных (porb) и подглазничных (iorb) костей, по которым проходит подглазничный канал сейсмосенсорной системы головы. Эти признаки были выбраны намеренно, так как они легко учитываются и вероятность ошибок при подсчете очень мала, в отличие, например, от такого признака, как число чешуй в боковой линии. Дисперсию флуктуирующей асимметрии рассчитывали по формуле, предложенной А.Р. Палмером и К. Штробеком (Palmer, Strobeck, 1986): $\sigma _{d}^{2}$ = var $\left[ {\frac{{{{A}_{i}}}}{{{{\left( {{{R}_{i}} + {{L}_{i}}} \right)} \mathord{\left/ {\vphantom {{\left( {{{R}_{i}} + {{L}_{i}}} \right)} 2}} \right. \kern-0em} 2}}}} \right]$, где: Ai = (Ri – Li), Аi – асимметрия i-той особи, Ri – значение признака справа, Li – значение признака слева. Данная формула дисперсии флуктуирующей асимметрии учитывает мерность признаков, что позволяет сравнивать уровень флуктуирующей асимметрии между признаками внутри выборки. Просуммировав дисперсии по всем признакам внутри каждой выборки, получаем интегральную оценку флуктуирующей асимметрии, по которой можно сравнивать разные выборки между собой. Коэффициент вариации вычисляли по формуле: СV = = 100σ/M, где σ – среднее квадратическое отклонение, M – среднее арифметическое значение признака. Ошибку коэффициента вариации вычисляли по формуле:

${{s}_{{cv}}} = \frac{{CV}}{{\sqrt n }}\sqrt {0.5 + {{{\left[ {\frac{{CV}}{{100}}} \right]}}^{2}}} .$
Таблица 1.  

Характеристика материала

Вид N, экз. Число выборок Выборки, координаты Период сбора материала, годы
самая северная самая южная самая западная самая восточная
Hypomesus nipponensis 913 9; 7/3 Зал. Пильтун (55.7499, 137.6290) Р. Тесная
(42.6954, 130.5894) 		Р. Тесная
(42.6954, 130.5894) 		Оз. Тунайча
(46.7455, 143.2553) 		2001–2020
H. olidus 915 13; 7/6 Оз. Глухое
(59.7428, 149.9329) 		Оз. Тунайча
(46.7455, 143.2553) 		Зейское водохранилище (54.3776, 127.6924) Оз. Тунайча (46.7455, 143.2553) 2002–2015
H. japonicus 610 9; 0/9 Зал. Счастья (53.3616, 141.2419) Б. Новгородская (42.6311, 130.9197) Б. Экспедиции (42.6717, 130.7299) Зал. Набильский
(51.6277, 143.2795) 		2000–2005
Osmerus dentex 811 11; 11/0 Р. Тауй
(59.6434, 49.0634) 		Р. Раздольная (43.3537, 131.7871) Р. Раздольная (43.3537, 131.7871) Р. Камчатка (56.2522, 162.4352) 2000–2017

Примечание. В колонке “Число выборок” первое число – общее число, далее – отношение проходных форм к жилым.

Достоверность отличий дисперсии флуктуирующей асимметрии определяли по значению F-критерия, а средних значений и коэффициентов вариации признаков – по величине t-критерия Стьюдента (Плохинский, 1970). Подробно данная методика описана ранее (Romanov, 2017).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Дисперсия флуктуирующей асимметрии

По числу ветвистых лучей в грудных плавниках (Р) минимальное значение дисперсии отмечено для морской корюшки, а максимальное – для обыкновенной, которая схожа с японской корюшкой. Две последние корюшки отличаются от морской (p < 0.01 и p < 0.05 соответственно), а обыкновенная корюшка отличается от зубатой (p < 0.05). По числу ветвистых лучей в брюшных плавниках (V) японская и зубатая корюшки схожи и отличаются от обыкновенной и морской корюшек, которые достоверно различаются между собой (p < 0.001 для всех). По числу заглазничных костей (porb) японская и обыкновенная корюшки не различаются, так же как морская и зубатая, а различия между этими парами достоверны (p < 0.001 для всех). По числу подглазничных костей (iorb) обыкновенная и морская корюшки схожи и отличаются от японской и зубатой, которые между собой также различаются (p < 0.001 для всех). По сумме дисперсий всех признаков зубатая корюшка выделяется наибольшим, а морская – наименьшим значением этого показателя. Малоротые корюшки достоверно различаются: обыкновенная отличается от японской и морской (p < 0.01), японская – от морской (p < 0.001), а зубатая – от морской и обыкновенной (p < 0.001 для обеих) (табл. 2). Суммарное число отличий от других видов по этому показателю составляет 10 для японской и зубатой корюшек и 12 – для обыкновенной и морской корюшек.

Таблица 2.  

Показатели морфологической изменчивости малоротых (Hypomesus) и зубатой (Osmerus) корюшек

Вид, род Дисперсия флуктуирующей асимметрии (×10–3) Коэффициент вариации Среднее значение признака и пределы варьирования (под чертой)
P V porb iorb сумма P V porb iorb Сумма P V porb iorb
Hypomesus nipponensis 1.25 0.62 6.01 7.87 15.61 5.05 ± 0.1 1.93 ± 0.03 5.81 ± 0.1 7.01 ± 0.1 19.80 ± 0.2 $\frac{{11.52 \pm 0.02}}{{9{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 14}}$ $\frac{{7.01}}{{6{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 8}}$ $\frac{{3.98}}{{2{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 5}}$ $\frac{{2.02}}{{1{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 3}}$
H. olidus 1.36 0.84 5.86 4.08 12.32 5.19 ± 0.1 1.89 ± 0.03 5.75 ± 0.1 7.01 ± 0.1 18.60 ± 0.2 $\frac{{10.29 \pm 0.02}}{{8{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 13}}$ $\frac{{7.00}}{{6{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 8}}$ $\frac{{3.99}}{{3{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 5}}$ $\frac{{2.02}}{{1{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 3}}$
H. japonicus 1.03 0.43 3.67 4.60 9.64 5.07 ± 0.1 1.44 ± 0.03 4.16 ± 0.1 4.88 ± 0.1 15.55 ± 0.2 $\frac{{12.82 \pm 0.02}}{{11{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 14}}$ $\frac{{7.00}}{{6{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 8}}$ $\frac{{3.98}}{{2{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 5}}$ $\frac{{2.02}}{{1{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 3}}$
Osmerus dentex 1.17 0.61 3.44 12.14 17.36 4.13 ± 0.1 2.45 ± 0.1 4.44 ± 0.1 10.88 ± 0.3 21.90 ± 0.2 $\frac{{11.13 \pm 0.01}}{{10{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 13}}$ $\frac{{7.01}}{{6{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 8}}$ $\frac{{4.00}}{{3{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 5}}$ $\frac{{4.00}}{{1{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 3}}$
Hypomesus 1.21 0.63 5.18 5.52 12.52 5.10 ± 0.05 1.75 ± 0.02 5.24 ± 0.05 6.30 ± 0.05 17.98 ± 0.1 $\frac{{11.54 \pm 0.01}}{{8{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 14}}$ $\frac{{7.00}}{{6{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 8}}$ $\frac{{3.98}}{{2{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 5}}$ $\frac{{2.02}}{{1{\kern 1pt} - {\kern 1pt} 3}}$

Коэффициент вариации признаков

По признаку Р все малоротые корюшки схожи и отличаются от зубатой корюшки (p < 0.001 для всех). По V, porb и iorb японская и обыкновенная корюшки схожи, но отличаются от морской и зубатой, которые между собой также различаются. По сумме коэффициентов вариации всех признаков зубатая корюшка выделяется наибольшим, а морская – наименьшим значением этого показателя, по которому все виды достоверно различаются (p < 0.001 для всех) (табл. 2). Сумма различий между видами по данному показателю: по 11 у японской и обыкновенной корюшек, 13 у морской и 15 у зубатой корюшек.

По средним значениям признаков четыре вида корюшек различаются только по числу лучей в грудных плавниках (p < 0.001 для всех), при этом минимальное значение данного показателя характерно для обыкновенной корюшки, а максимальное – для морской (табл. 2).

Японская корюшка характеризуется минимальным числом отличий от других видов корюшек (24), а морская и зубатая корюшки – максимальным (28); немного меньше это значение у обыкновенной корюшки (26).

ОБСУЖДЕНИЕ

Сравнение корюшек Дальнего Востока показало, что среди малоротых корюшек наиболее схожи между собой японская и обыкновенная корюшки – в девяти попарных сравнениях из 14. В свою очередь, морская корюшка максимально отличается как от японской, так и от обыкновенной – в 10 и девяти попарных сравнениях соответственно. Минимальной суммой дисперсий по всем признакам отличается морская корюшка, что может говорить о значительно лучших условиях эмбрионального и раннего постэмбрионального развития. По коэффициентам вариации признаков можно отметить сходство между японской и обыкновенной корюшками по всем признакам, однако только по сумме коэффициентов различия достоверны. По всем признакам, кроме числа лучей в грудных плавниках, минимальные значения коэффициента вариации, как и суммы коэффициентов вариации по всем признакам характерны для морской корюшки, что говорит об относительной морфологической стабильности этого вида в ареале. В пользу данного предположения может также свидетельствовать наименьший размах изменчивости по числу ветвистых лучей в грудных плавниках (3) по сравнению с этим показателем у японской и обыкновенной малоротых корюшек (5).

Морфологическая изменчивость малоротых корюшек не совпадает с уровнем дивергенции нуклеотидных последовательностей мтДНК между видами. В меньшей степени различаются японская и морская корюшки (11.9%), в большей степени – японская и обыкновенная (12.8%), а еще больше – обыкновенная и морская (13.3%) корюшки (Skurikhina et al., 2004).

Зубатая корюшка приблизительно в одинаковой степени отличается от японской, обыкновенной и морской малоротых корюшек – различия достоверны в восьми, одиннадцати и девяти попарных сравнениях соответственно. По уровню дивергенции нуклеотидных последовательностей мтДНК между зубатой и малоротыми корюшками наблюдается иная картина: больше всех от зубатой корюшки отличается японская (23.1%), намного меньше отличаются обыкновенная и морская корюшки (13.2 и 13.6% соответственно) (Skurikhina et al., 2004). В обоих случаях можно говорить о неодинаковых темпах морфологической и генетической эволюции, что было показано также на птицах (Prager, Wilson, 1975), млекопитающих (Wilson et al., 1974a), лягушках (Wilson et al., 1974b), человекообразных обезьянах (King, Wilson, 1975) и комарах-звонцах (Полуконова, 2016). Зубатая корюшка выделяется наибольшими значениями дисперсии и коэффициента вариации по iorb и суммой этих показателей по всем признакам.

Сравнение рода Hypomesus c зубатой корюшкой рода Osmerus показывает следующую картину: в девяти случаях эти роды достоверно различаются; наибольшее число различий по коэффициенту вариации (5) заметно меньше различий по дисперсии флуктуирующей асимметрии (три) и еще меньше различий по средним значениям признаков (1). Расхождение мтДНК между родами Hypomesus и Osmerus составляет 18.47%, между родами Hypomesus и Mallotus – 20.40%, а между родами Mallotus и Osmerus – 17.62% (Skurikhina et al., 2013), т.е. зубатые корюшки ближе к мойвам, которые в наибольшей степени отличаются от малоротых корюшек. При оценке изменчивости этих родов корюшек можно отметить большие значения суммы как дисперсий, так и коэффициентов вариации по всем признакам у рода Osmerus. Основной вклад в этом играют значительно большие значения дисперсии и коэффициента вариации по iorb у зубатой корюшки.

Было показано, что расхождение ядерных последовательностей между видами внутри рода Hypomesus составляет 6.6–11.8%, а митохондриальных последовательностей 15.1–18.3% (Skurikhina et al., 2013). Изменчивость по флуктуирующей асимметрии (сумме дисперсий по всем признакам) между видами колебалась от 9.64 до 15.61, а по коэффициенту вариации (сумме по всем признакам) – от 15.55 до 19.80. Таким образом, можно предположить, что изменчивость по флуктуирующей асимметрии соответствует таковой по ядерной ДНК, а изменчивость по коэффициенту вариации соответствует таковой по мтДНК.

Более высокий уровень изменчивости у корюшек, нерестящихся в пресной воде, хорошо согласуется с заключением Г.В. Никольского с соавторами (1976) о том, что изменчивость признаков у пресноводных рыб выше, чем у морских, что связано с более лабильными условиями в пресной воде. А так как корюшки, кроме морской малоротой, нерестятся в основном в текучей воде, многие параметры среды оказываются более изменчивыми, чем в морском прибрежье.

Список литературы

  1. Атлас пресноводных рыб России. В 2 т. / Под ред. Ю.С. Решетникова М.: Наука. 2003. Т. 1. 379 с.

  2. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 1. Изд-во Всесоюз. Ин-та озер. и реч. рыб. хоз-ва. 1932. 543 с.

  3. Ву К.Т., Картавцев Ю.Ф. Морфометрические различия малоротых корюшек Hypomesus japonicus (Brevoort, 1856) и H. nipponensis (McAllister, 1963) (Pisces, Osmeridae) из северо-западной части Японского моря // Биол. моря. 2017. Т. 43. № 6. С. 403–412.

  4. Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин. Систематика, экология, промысел. М.: Изд-во ВНИРО. 2002. 247 с.

  5. Дрягин П.А. Рыбные ресурсы Якутии // Тр. Совета по изучению производительных сил Якутской АССР. Л.: Изд-во АН СССР. 1933. № 5. С. 1–94.

  6. Захаров В.М. Асимметрия животных. M.: Наука. 1987. 216 с.

  7. Зуйкова Е.И., Бочкарев Н.А. Популяционная и межвидовая морфологическая изменчивость видов рода Daphnia O.F. Müller 1785 (Cladocera, Daphniidae) // Зоол. журн. 2016. Т. 95. № 7. С. 805–814. https://doi.org/10.7868/S0044513416050160

  8. Иванова Е.И. О нахождении малоротой корюшки на Европейском Севере // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. 1952. № 4. С. 252–259.

  9. Канеп С.В. Анализ изменчивости пластических, меристических и интерьерных признаков сиговых рыб (Семейство Coregonidae) // Вопр. ихтиологии. 1976. Т. 16. № 4. С. 610–623.

  10. Клюканов В.А. Новые данные о распространении малоротых корюшек в водах СССР // Докл. АН СССР. 1966. Т. 166. № 4. С. 990–991.

  11. Никольский Г.В., Каневская Н.К., Тряпицина Л.Н. О некоторых закономерностях изменения размаха вариабельности признаков у рыб разных фаунистических комплексов // Вопр. ихтиологии. 1976. Т. 16. № 4. С. 592–599.

  12. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ. 1970. 367 с.

  13. Полуконова Н.В. Хромосомная, молекулярно-генетическая и морфологическая дивергенция в эволюции близкородственных видов родов Chironomus и Camptochironomus (Chironomidae, Diptera) // Бюл. мед. Интернет-конференций. 2016. www.medconfer.com 1503 ID: 2016-09-4353-T-9358.

  14. Романов Н.С. Флуктуирующая асимметрия лососей заводского и естественного воспроизводства // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука. 2001. № 1. С. 328–335.

  15. Романов Н.С. Флуктуирующая асимметрия некоторых признаков у морской малоротой корюшки Hypomesus japonicus (Osmeridae) // Вестн. Северо-восточ. науч. центра ДВО РАН. 2010. № 3. С. 37–43.

  16. Романов Н.С. Морфологическая изменчивость зубастой корюшки Osmerus mordax dentex (Osmeridae, Рisces) // Вестн. Северо-восточ. науч. центра ДВО РАН. 2013. № 2. С. 48–56.

  17. Романов Н.С. Морфологическая изменчивость японской малоротой корюшки Hypomesus nipponensis McAllister, 1963 (Osmeriformes, Osmeridae) Дальнего Востока // Биол. моря. 2022. Т. 48. № 4. С. 273–282.

  18. Северцов А.С. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51. № 5. С. 579–589.

  19. Скурихина Л.А., Олейник А.Г., Кухлевский А.Д. и др. Молекулярно-генетический анализ родственных связей и происхождение малоротой корюшки (Hypomesus, Osmeridae) – нового представителя фауны Баренцева моря // Генетика. 2019. Т. 55. № 9. С. 1031–1042.

  20. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б. О распространении малоротых корюшек рода Hypomesus (Osmeridae) в северной части Охотского моря // Вопр. ихтиологии. 1999. Т. 39. № 4. С. 486–491.

  21. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б. и др. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна. Владивосток: Дальнаука. 2001. 336 с.

  22. Шедько С.В. О видовом составе корюшек (Osmeridae) в водах Приморья // Вопр. ихтиологии. 2001. Т. 41. № 2. С. 261–264.

  23. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука. 1966. 364 с.

  24. Яблоков А.В. Популяционная морфология животных // Зоол. журн. 1968. Т. 47. № 12. С. 1749–1765.

  25. Яблоков А.В., Этин В.Я. Изменчивость меристических признаков нутрии (Myocastor coypus Mol.) Азербайджана и Таджикистана // Зоол. журн. 1968. Т. 47. № 1. С. 116–121.

  26. Chan-xin L., Ke-jing Q. Fauna Liaoningica. Pisces. Shenyang: Liaoning Sci. Technol. Press. 1987. 552 p.

  27. Choi K.-Ch., Leon S.-R., Kim I.-S. et al. Coloured illustrations of Freshwater Fishes of Korea. Seul. 1990. 277 p.

  28. Graham J.H. Fluctuating Asymmetry and Developmental Instability, a Guide to Best Practice // Symmetry. 2021. V. 13. № 1. art. ID 9. https://doi.org/10.3390/sym13010009

  29. Hamada K. Taxonomic and ecological studies of genus Hypomesus of Japan // Mem. Fac. Fish., Hokkaido Univ. 1961. V. 9. № 1. P. 1–56.

  30. King M.C., Wilson A.C. Evolution at two levels in humans and chimpanzees // Science. 1975. V. 188. P. 107–116. https://doi.org/10.1126/science.1090005

  31. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1986. № 17. P. 391–421.

  32. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genomic stress // Heredity. 1992. V. 68. P. 361–364.

  33. Pavlov S.D., Kuzishchin K.V., Gruzdeva M.A. et al. Phenetic diversity and spatial structure of chars (Salvelinus) of the Kronotskaya riverine-lacustrine system (Eastern Kamchatka) // J. Ichthyol. 2013. V. 53. № 9. P. 662–686. https://doi.org/10.1134/S003294521306009X

  34. Prager E.M., Wilson A.C. Slow evolutionary loss of the potential for intersspecifc hybridization in birds // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1975. V. 72. P. 200–204.

  35. Romanov N.S. Fluctuating asymmetry in chum salmon, Oncorhynchus keta, from the Maritime Province // J. Ichthyol. 1995. V. 35. № 9. P. 171–182.

  36. Romanov N.S. Morphological Variability of Some Fish of the Genera Sebastes and Sebastolobus (Scorpaenidae) // J. Ichthyol. 1999. V. 39. № 6. P. 471–474.

  37. Romanov N.S. Morphological Variability of Pond Smelt Hypomesus olidus (Osmeridae) from Some Water Bodies of the Far East // J. Ichthyol. 2017. V. 57. № 1. P. 20–28. https://doi.org/10.1134/S0032945217010106

  38. Romanov N.S., Mikheev P.B. Variability of Siberian Taimen Hucho taimen (Salmonidae) of the Amur River // J. Ichthyol. 2020. V. 60. № 6. P. 858–867. https://doi.org/10.1134

  39. Romanov N.S., Frolov S.V., Nikanorov A.P. et al. Some aspects of morphological variability of the Chars (Salvelinus, Salmonidae) of Kronotskoe lake (Kamchatka) in Chteniya pamyati V.Ya. Levanidova (Vladimir Ya. Levanidov’s Biennial Memorial Meetings), Vladivostok. 2011. № 5. P. 457–462.

  40. Romanov N.S., Skirin V.I. Morphological variability of some sturgeon species and their artificial hybrids // Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr. 2011. V. 165. P. 283–296.

  41. Saruwatari T., Lopez J.A., Pietsch T.W. A revision of the Osmerid genus Hypomesus Gill (Teleostei: Salmoniformes) with the description of a new species from the Southern Kuril Islands // Species Diversity. 1997. V. 2. № 1. P. 59–82.

  42. Simpson G.G. Tempo and Mode in Evolution. Columbia University Press, New-York, 1944. 217 p.

  43. Skurikhina L.A., Kukhlevskiy A.D., Kovpak N.E. Relationships of osmerid fishes (Osmeridae) of Russia: divergence of nucleotide sequences of mitochondrial and nuclear genes // Genes Genomics. 2013. V. 35. № 4. P. 529–539. https://doi.org/10.1007/s13258-013-0099-z

  44. Skurikhina L.A., Oleinik A.G., Pan’kova M.V. Comparative analysis of mitochondrial DNA diversity in smelts // Russ. J. Mar. Biol. 2004. V. 30. № 4. P. 259–265.

  45. Wilson A.C., Maxson L.R., Sarich V.M. Two types of mole-cular evolution. Evidence from studies of interspecific hybridization // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1974a. V. 71. P. 2843–2847.

  46. Wilson A.C., Sarich V.M., Maxson L.R. The importance of gene rearrangement in evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1974b. V. 71. P. 3028–3030.

  47. Zakharov V.M., Shadrina E.G., Trofimov I.E. Fluctuating asymmetry, developmental noise and developmental stability: future prospects for the population developmental biology approach // Symmetry. 2020. V. 12. № 8. P. 1376. https://doi.org/10.3390/sym12081376

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Биология моря

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал