Биология моря, 2023, T. 49, № 6, стр. 396-406

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Пространственное распределение Mya japonica и сопутствующих макроформ инфауны верхних слоев грунта (далее – макробентос) исследовали с привлечением легководолазного снаряжения в июле–августе 2022 г. в зал. Восток на двух участках (рис. 1), визуально различавшихся условиями среды и составом донного населения. Первый полигон располагался в кутовой части, недоступной для проникновения волн из открытой части залива. По классификации биономических типов сублиторали (Лукин, Фадеев, 1982) этот участок залива относится к хорошо защищенному побережью второй степени прибойности. Здесь от берега в сторону глубоководной части залива вдоль склона были выполнены пять станций (далее – ст.) на глубине 0.3–0.7, 1.0–1.5, 3–5, 6–7 и 8–10 м. Ст. 1 представляла собой гравийно-галечный с крупным песком прибрежный участок дна с подвижным эпибентосом, представленным морскими звездами Patiria pectinifera, раками-отшельниками Pagurus spp. и прибрежными крабами Hemigrapsus spp., а также единичными особями полузарывшихся в грунт хищных брюхоногих моллюсков Cryptonatica yanthostoma и Boreotrophon candelabrum. Ст. 2 характеризовалась небольшим уклоном дна и едва заметным заилением песчаного осадка, включавшего редкие валуны малого и среднего размера, а также гальку. Здесь были обычны небольшие агрегации крупных двустворчатых моллюсков мидии Грея Crenomytilus grayanus и модиолуса Modiolus kurilensis с комплексом сопутствующих организмов, таких как морские звезды, голотурии, брюхоногие моллюски и др. Ст. 3 представляла собой сходный по эпифауне наклонный участок дна, где верхние 5–10 см осадка из-за остатков корневищ недавно существовавших здесь зарослей морской травы зостеры Zostera marina и относительно высокого содержания в песке частиц ила были более плотными, чем на ст. 2. Для этой станции характерна сравнительно высокая численность морских звезд, брюхоногих моллюсков и раков-отшельников. На ст. 4 агрегации крупных митилид были наиболее массовыми, илистый песок включал остатки раковин двустворчатых и брюхоногих моллюсков, а также немногочисленную гальку. Ст. 5 охватывала нижний участок склона и плоский участок илистого дна, где тоже встречались единичные агрегации митилид.

Рис. 1.

Карта-схема района исследований в зал. Восток Японского моря. I и II – полигоны количественного учета Mya japonica в 2022 г.; эллипсы – места обнаружения M. japonica в предыдущих исследованиях автора; волнистые линии и цифры на них – изобаты с глубинами, м.

Второй полигон располагался у относительно открытого скально-валунного берега, подверженного в штормовую погоду скользящему воздействию волн, распространяющихся вдоль береговой черты во внутреннюю часть залива с юго-востока и юга. Этот участок залива относится к умеренно защищенному побережью третьей степени прибойности (Лукин, Фадеев, 1982). Здесь были выполнены три станции на глубине 3.0, 4.0–5.0 и 8–10 м (соответственно ст. 6, 7 и 8). Ст. 6 располагалась у основания скально-валунного берега. Чистый промытый песок залегал на глубину 25–30 см, ниже располагались валуны и скальные материнские породы. Иногда встречались крупные валуны, окатанные вершины которых торчали из песка. Ст. 7 располагалась на удалении 50–60 м от берега на глубине 4–5 м. Визуально эпифауна была представлена редкими особями морского ежа Mesocentrotus nudus и морских звезд Asterias amurensis и P. pectinifera. Слой чистого песка составлял 30–40 см, его подстилали многочисленные раковины двустворчатых моллюсков, валуны и материковые скальные породы. По мере удаления от берега и увеличения глубины участок песчаного дна сменялся валунной грядой, уходящей в виде подводной косы на юго-восток. На глубине 6 м в 60–100 м от берега валунная гряда образует резкий свал до 8 м. От основания свала в сторону мористой части залива распространяется пологое песчаное дно. Ст. 8 на глубине более 8 м представляла собой типичный биотоп заиленных песчаных грунтов залива, составляющих значительную часть дна (Тарасов, 1978).

В условиях удовлетворительной видимости (ст. 1, 2, 6, 7 и 8) всех зарывающихся животных собирали путем послойного смыва донного осадка (“археологический метод”, по: Dworschak et al., 2012) в питомзу из сетки с размером ячеи около 1.5 мм. На участках с плотным осадком использовали небольшую лопату. Во всех случаях грунт просматривали в рамке площадью 1.0 м² на глубину 40 см или мельче при наличии подстилающего слоя из валунов и/или скал. На каждой станции обрабатывали по 20 рамок, случайным образом расположенных вдоль изобаты. В районе полигона I исследованием охвачена площадь дна около 1 га, полигона II – почти 1.5 га.

Моллюсков и других представителей макробентоса из проб подсчитывали и взвешивали для оценки плотности поселения и биомассы. Размерный состав M. japonica анализировали, измеряя длину раковины у всех особей штангенциркулем с точностью до 0.1 мм. Индивидуальный возраст моллюсков оценивали несколькими взаимодополняющими методами: по кольцам роста на просвет, а также по скульптурным и структурным меткам на наружной поверхности и на спиле раковины и хондрофора (Newcombe, 1936; Feder, Paul, 1974; Brousseau, 1979; Золотарев, 1876, 1980, 1989; MacDonald, Thomas, 1980, 1982; Максимович, 1989; Maximovich, Guerassimova, 2003).

В районе полигонов I и II на разной глубине колонки грунта взяли для оценки гранулометрического состава осадка. Анализ выполняли весовым методом в соответствии с классификацией осадков по Парсонсу с соавторами (1982). При статистической обработке эмпирических данных использовали обычные приемы дисперсионного анализа из пакета прикладных компьютерных программ SPSS17. Размерный и возрастной составы поселений M. japonica на разной глубине в районе полигона I, где были получены массовые выборки моллюсков (ст. 1, 2 и 3), сравнивали, используя непараметрический критерий Крускала–Уоллиса. Апостериорные сравнения выполнены с помощью критерия Манна–Уитни при скорректированном уровне статистической значимости р' < 0.017 (поправка Бонферрони), дающем объективные результаты расчетов при небольшом количестве сравнений (в нашем случае – три). Этот же парный критерий использовали для оценки сходства (различия) состава поселений моллюсков между полигонами, объединив весь материал в две выборки (соответственно ст. 1–5 и ст. 6–8). При обсуждении результатов исследования использовали неопубликованные данные автора о находках M. japonica в зал. Восток в предшествующие годы.

Видовые названия животных приведены в соответствии с базой данных World Register of Marine Species (WoRMS).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Пространственное распределение

В районе полигона I моллюски Mya japonica встречались почти от уреза воды до глубины 7 м. Вблизи от берега на глубине 0.3–0.7 м среди небольших валунов в гравийно-галечном грунте с относительно низким содержанием песка (рис. 1; табл. 1), толщина слоя которого до подстилающего скального основания составляла 15–20 см, средняя плотность поселения мии японской (± стандартное отклонение) была 16 ± 7 экз./м² (максимальная – 27 экз./м²), средняя биомасса – 1064.86 ± ± 480.83 г/м² (максимальная – 1849.50 г/м²) (рис. 2). Моллюски зарывались до подстилающего скальника. В состав сопутствующего макробентоса входили двустворчатый моллюск Saxidomus purpurata, актиния Anthopleura sp. и декапода Upogebia issaeffi. Суммарная биомасса животных, 97% которой приходилось на M. japonica, составляла в среднем 1098.61 ± 484.44 г/м².

Таблица 1.  

Гранулометрический состав осадка (в %) в районе полигонов I и II в зал. Восток Японского моря

№ станции	Глубина, м	Гравий, галька (>2 мм*)	Песок		Ил (<0.05 мм)
			1.0–2.0 мм	0.05–1.0 мм
1	0.3–0.7	58.5	14.0	25.8	1.7
2	1.0–1.5	10.0	17.1	71.0	1.9
3	3.0–5.0	10.2	21.0	63.6	5.2
4	6.0–7.0	6.8	11.3	42.5	39.4
5	8.0–10.0	3.2	–	5.4	91.4
6	3.0	–	2.2	93.4	4.4
7	4.0–5.0	–	0.9	92.9	6.2
8	8.0–10.0	1.4	5.9	85.5	7.2

*  Размер частиц грунта.

Рис. 2.

Биомасса макробентоса (3) и Mya japonica (1) в районе полигона I (а) и II (б) в зал. Восток Японского моря. 2 – доля M. japonica от общей биомассы организмов инфауны.

На ст. 2 на удалении 15–20 м от берега на глубине 1.0–1.5 м, где грунт включал значительную долю песка и следы ила, моллюски закапывались на глубину 20–25 см. Плотность поселения составляла 14 ± 5 экз./м² (максимальная – 27 экз./м²), биомасса – 1256.57 ± 453.24 г/м² (максимальная – 1966.80 г/м²). Среди сопутствующих видов макробентоса кроме двустворчатых моллюсков S. purpurata, Ruditapes philippinarum (молодь) и Callista brevisiphonata, отмечены также декапода U. issaeffi, актинии, немертина Cerebratulus sp. и полихета Chaetopterus variopedatus. Суммарная биомасса животных составляла 1548.66 ± 539.12 г/м², доля M. japonica – 81.1%. Значительная часть населения представлена S. purpurata (13.5%).

На ст. 3 на глубине 3–5 м было заметно заиление грунта. Средняя плотность поселения мии японской, закапывавшейся на глубину 20–30 см, составляла 3 экз. на 2 м² (максимальная – 3 экз./м²), биомасса – 173.94 ± 164.16 г/м² (максимальная – 443.1 г/м²). Видовой состав сопутствовавшего макробентоса был почти таким же, как на глубине 1.0–1.5 м: отсутствовали R. philippinarum, актинии и немертины, но обнаружены немногочисленные особи двустворчатых моллюсков Felaniella usta, Protocallithaca adamsi и Macoma tokyоensis. Суммарная биомасса животных была 1031.31 ± 376.21 г/м²; доля Mya japonica – 16.9%. По биомассе заметно преобладал S. purpurata (623.78 ± 324.98 г/м² или 60.5%), обильно представлен C. brevisiphonata (149.06 ± 131.60 г/м²; 14.5%).

На бóльшем удалении от берега при увеличении глубины до 6–7 м песок сменялся илистым песком. Средняя плотность поселения M. japonica составляла 1 экз. на 5 м², биомасса – менее 27 г/м². В составе населения, включавшего 8 видов, не зарегистрированы F. usta и U. issaeffi, но впервые встречены единичные особи Mya truncatа и Macoma scarlatoi (1 экз. на 3 м²). Суммарная биомасса животных равнялась 214.20 ± 134.49 г/м²; доля Mya japonica составляла 12.4%. Основная часть биомассы приходилась на P. adamsi (132.54 ± 90.86 г/м² или 61.9%).

На ст. 5, где осадок был представлен илом с небольшим содержанием гравия и песка, M. japonica не обнаружили. Макробентос включал пять видов двустворчатых моллюсков: P. adamsi, Macoma tokyоensis, M. scarlatoi, Mya truncatа и Panopea japo-nica. Суммарная биомасса животных составляла около 100 г/м², из которой 90.2% приходилось на P. adamsi.

В районе полигона II у основания скально-валунного берега на глубине 3 м в зоне относительно высокой турбулентности воды в штормовую погоду средняя плотность поселения M. japonica составляла 1 экз. на 5 м², биомасса – 17.5 г/м². Моллюски закапывались в чистый, почти не заиленный слой средне- и мелкоразмерного песка, упираясь передней частью раковины в скальный грунт и/или валуны. Сопутствующий макробентос был представлен двустворчатыми моллюсками S. purpurata, F. usta и Mactra chinensis (молодь), а также полихетой C. variopedatus и единичными особями сердцевидного морского ежа Echinocardium cordatum. Суммарная биомасса животных равнялась 60.1 г/м². Наибольшая часть биомассы приходилась на S. purpurata (49.1%); доля Mya japonica была 29.1%.

На ст. 7 в осадке, сходном по структуре с осадком на ст. 6, средняя плотность поселения M. japonica составляла 15 ± 9 экз./м² (максимальная – 25 экз./м²), биомасса – 2251.10 ± 1279.12 г/м² (максимальная – 3901.00 г/м²). Обычно моллюски закапывались на глубину 30–35 см. Им сопутствовали 13 видов макробентоса, среди которых помимо животных, уже отмеченных для ст. 6, присутствовали двустворчатые моллюски R. philippinarum, Acila insignis, Mercenaria stimpsoni (молодь), Solen krusunshterni (молодь), Spisula sachalinensis (молодь) и C. brevisiphonata, а также брюхоногий моллюск C. yanthostoma и представитель полухордовых Balanoglossus sp. Суммарная биомасса животных была 4941.79 ± 2424.02 г/м². Наибольший вклад в биомассу вносил S. purpurata (49.1%), доля Mya japonica была несколько меньше – 45.6%.

За валунной грядой на ст. 8 грунт немного жестче, чем на других станциях этого полигона. Плотность поселения и биомасса M. japonica здесь были значительно ниже, чем на ст. 7 и почти такими же, как на ст. 6. Видовой состав сопутствующего макробентоса существенно изменился, такие двустворчатые моллюски как R. philippinarum, Mactra chinensis, S. sachalinensis, Mercenaria stimpsoni и S. krusunshterni отсутствовали, но появились Protocallithaca adamsi и Thracia itoi, кроме них встречались офиуры Ophiura sarsii и немногочисленные другие относительно мелкие животные. Суммарная биомасса макробентоса составляла 123.92 г/м². Преобладали P. adamsi (34.9%), значительной была доля S. purpurata (20.3%), C. brevisiphonata (12.9%) и мелких Acila insignis (14.2%). Доля особей Mya japonica по биомассе составляла 13.6%.

Размерный состав поселений

В зал. Восток длина раковины особей M. japo-nica варьировала от 24.4 до 112.0 мм. В районе ст. 1 на полигоне I поселение M. japonica было представлено моллюсками с длиной раковины от 56.5 до 102.1 мм (средняя ± стандартное отклонение = = 77.7 ± 8.6 мм) (рис. 3). На ст. 2 моллюски были как более мелкими, так и более крупными, чем на ст. 1: длина раковины изменялась от 24.4 до 111.3 мм (средняя 85.6 ± 10.1 мм). На ст. 3 встречались особи с длиной раковины от 38.3 до 108.0 мм (средняя 90.2 ± 16.5 мм). На ст. 4 обнаружены всего четыре особи M. japonica (длина раковин 85.2, 97.6, 101.5 и 115.0 мм, средняя 99.9 ± 12.3 мм), на ст. 5 мия японская не найдена. Моллюски промыслового размера (длина раковины больше 80 мм) на ст. 1, 2 и 3 составляли 37.3, 77.4 и 84.4% населения соответственно.

Рис. 3.

Размерный (слева) и возрастной (справа) состав скоплений Mya japonica в зал. Восток Японского моря на разных станциях. Здесь и на рис. 4: n – объем выборки, экз.

На полигоне II на прибрежной ст. 6 собраны только две особи M. japonica. Длина раковины равнялась 89.7 и 94.6 мм. На ст. 7 зарегистрированы моллюски с длиной раковины от 78.0 до 112.0 мм (средняя 95.7 ± 7.7 мм); особи промыслового размера составляли 98.2% населения. На самой глубоководной ст. 8 были собраны три особи с длиной раковины 56.5, 106.0 и 111.9 мм.

При множественном сравнении выборок моллюсков со ст. 1, 2 и 3 с использованием критерия Крускала–Уоллиса выявлено значимое различие размерного состава (р < 0.001). Использование парного критерия Манна–Уитни показало, что различия значимы при всех трех сравнениях, т.е. между всеми тремя станциями (р < 0.002).

Размерный состав M. japonica в районе полигона I заметно отличался от такового в районе полигона II (рис. 4): средняя длина раковины составляла соответственно 83.1±11.0 и 95.5±8.8 мм, размерный диапазон – 24.4–115.0 и 56.5–112.0 мм. Наблюдаемые различия статистически значимы (критерий Манна–Уитни; р < 0.05).

Рис. 4.

Размерный и возрастной состав поселений Mya japonica в районе полигона I и полигона II в зал. Восток Японского моря.

ОБСУЖДЕНИЕ

Жизнедеятельность морских донных организмов зависит от комплекса факторов среды обитания (температуры, солености, физико-химических свойств грунта, гидродинамической активности и др.), пределы толерантности к которым у каждого вида специфичны в соответствии с набором морфологических, физиологических, поведенческих и иных адаптаций, выработанных в процессе эволюции. Результаты проведенного исследования и неопубликованные данные автора, полученные ранее при изучении особенностей распределения донных беспозвоночных в зал. Восток, свидетельствуют, что M. japonica обитает почти по всему заливу в широком диапазоне глубин и грунтов при значительных колебаниях температуры и солености воды. Моллюсков, зарывшихся в грунт порой на 35 см, отмечали как у границы литорали с сублиторалью, так и на глубине более 20 м. Это существенно расширило представления о диапазоне адаптаций и распространении мии японской, которую ранее при планомерном обследовании дна находили только на небольшой глубине в районе полигона II и у восточного побережья или не находили вовсе (Евсеев, 1976; Тарасов, 1978).

Данные по обилию, размерному и возрастному составам локальных поселений свидетельствуют, что относительно благоприятными для M. japonica являлись защищенные от прямого воздействия морских волн мелководные прибрежные участки залива (полигон I). Они характеризовались хорошим летним прогревом воды до 20–25°С и небольшим опреснением во время ежегодного муссона (Степанов, 1976). Кратковременное значительное снижение солености во время прохождения сильных тайфунов (Брыков, Селин, 1990) многие моллюски переживают довольно успешно, демонстрируя устойчивость к опреснению, свойственную и для других представителей рода Mya, обитающих, как известно, не только в полносоленых морских водоемах, но и в морях с пониженным содержанием солей, а также в эстуариях. В смешанном гравийно-галечном с песком грунте, характерном для таких мест, M. japonica достигала плотности поселения до 27 экз./м², что в семь раз превышало оценки, известные для этого вида из зал. Петра Великого (Атлас двустворчатых …, 2000).

Даже в пределах небольшого участка моллюски находились в весьма контрастных условиях. У кромки воды на ст. 1 слой грунта, пригодный для обитания M. japonica, довольно маломощный – поэтому моллюски закапывались сравнительно неглубоко, упираясь в подстилающий скальник. В этих условиях они неизбежно испытывали отрицательное воздействие отраженных волн, приходящих иногда от противоположного берега во время сильного тайфуна в августе–сентябре. Не исключено, что перемещение глыб льда вдоль берега в сторону открытой части залива во время весеннего таяния также отрицательно сказывается на выживаемости особей этого поселения. Вероятно потому население характеризовалось более молодым составом, чем на ст. 2, нерегулярным пополнением молодью и сравнительно невысокой локальной продолжительностью жизни моллюсков (11 лет), которая для обитателей Японского моря составляет 42 года (Золотарев, 1980). В районе ст. 2 условия среды более стабильные. Значительна здесь и толщина осадка, что позволяет моллюскам закапываться в грунт относительно глубоко. Все это обеспечивает формирование многовозрастного поселения, для которого характерно хоть и скудное, но более регулярное, чем у кромки воды, пополнение молодью и в два раза более высокая продолжительность жизни.

С увеличением глубины численность M. japonica быстро сокращалась, что в этой части залива в значительной мере совпадало с увеличением заиления грунта. Изредка моллюски этого вида встречались даже в сильно заиленном песке, но не были отмечены в илистом грунте, хотя в компилятивной сводке указывалось и такое (Атлас двустворчатых …, 2000). Результаты исследования свидетельствуют, что эти условия более благоприятны для других видов двустворчатых моллюсков, в частности для M. truncatа и P. japonica, обладающих относительно “раздутой” раковиной, мощным длинным сифоном и другими чертами, обеспечивающими стабильное положение животного в рыхлом осадке и его успешное питание.

На полигоне II не наблюдалось столь значительного, как на полигоне I, заиления грунта по мере возрастания глубины. Это обусловлено более активной гидродинамикой, которая по мере продвижения от кутовой части залива к открытому морю возрастала и оказывала все более существенное воздействие на распределение донных организмов. Характерной чертой такого воздействия, как известно (см. Скарлато и др., 1967), является смена видового состава населения прибрежных мелководий и смещение верхней границы распространения многих организмов на глубину. Этим в значительной мере объясняется, что в районе ст. 6 на участке песчаного дна, примыкающем к скально-валунному берегу, в зоне повышенной турбулентности мии встречаются крайне редко. Лишь на значительном удалении от берега при увеличении глубины до 4–5 м и ослаблении волнового наката они образуют плотное скопление, которое известно с 1971–1974 гг. (Евсеев, 1976) и характеризуется, как и на ст.1 в районе полигона I, нерегулярным пополнением молодью. Необходимо добавить, что в заливе в районе открытых песчаных пляжей из-за пагубного волнового воздействия мия японская отсутствовала и на значительно бóльшей глубине.

О многофакторной природе формирования и функционирования поселений M. japonica свидетельствовал и анализ распределения моллюсков на приглубых участках залива. У основания открытых скальных мысов в песке и ракушнике разной степени сохранности на глубине более 8–15 м встречалась только немногочисленная молодь, возраст которой не превышал одного года. Единичные (обычно 1–2 экз. на 30 м²) взрослые особи были отмечены на некотором удалении от берега на большей глубине в заиленном песке, где волновое воздействие было слабым или отсутствовало. Здесь скопления не зарегистрировали, что связано, скорее всего, с температурными условиями, неблагоприятными для этих моллюсков. Многолетние наблюдения автора и литературные данные (Степанов, 1976) свидетельствуют, что в июне–августе во время значительного прогрева воды в заливе наблюдалась отчетливо выраженная прямая температурная стратификация с двумя термоклинами, залегающими на глубине около 2–4 и 10–15 м. В зависимости от района залива в первом случае перепад температуры составлял 2–5°С, во втором – 5–7°С. Обычно на изобате 20 м в августе температура не превышает 12–13°С. Кроме того, в это время года иногда наблюдается подход охлажденных глубинных вод из открытой части моря, в результате чего на глубине температура падает до 3°С на 2–5 сут. Столь низкая температура, по-видимому, является особенно губительной для молоди и личинок M. japonica, поступающих на дно в массовых количествах в конце июля–августе (Куликова, Колотухина, 1990).

Современная картина пространственного распределения и характерные черты структуры локальных поселений M. japonica в зал. Восток, конечно же, определяются не только рассмотренными факторами. По-видимому, значительную роль играют и биотические взаимодействия, в частности хищничество, в результате которого часто гибнет большое количество двустворчатых моллюсков. Особенно высокая смертность наблюдается в молодом возрасте, когда моллюски закапываются в грунт еще сравнительно неглубоко, имеют тонкую хрупкую раковину и потому наиболее уязвимы. Чаще всего хищниками выступают десятиногие ракообразные, морские звезды, брюхоногие моллюски и рыбы (бычки, камбалы и др.) (Kelso, 1979; Commito, 1982; Möller, Rosenberg, 1983; Möller et al., 1985; Beal, Otto, 2019; Young, 2022), т.е. гидробионты, обитающие в районе исследования. Не исключено, что относительно низкая численность молоди мии японской в возрасте одного года в поселениях залива, а в некоторых случаях и отсутствие пополнения в течение ряда лет, в какой-то мере связаны с внутривидовой топической конкуренцией между взрослыми особями и спатом. Наличие такого взаимодействия у двустворчатых моллюсков ранее как неоднократно постулировалось, так и ставилось под сомнение (Möller, Rosenberg, 1983; Максимович, 1989; Günter, 1991, 1992; Strasser et al., 1999; Maximovich, Guerassimova, 2003; Буяновский, 2004 и др.).

Таким образом, наиболее плотными поселения M. japonica были в защищенных от волн частях залива и бухтах. С увеличение глубины, как и с продвижением от кутовой части залива к открытому морю, численность мии японской снижалась, в размерной и возрастной структуре возрастала дискретность, отражающая нерегулярность пополнения населения молодью и/или высокую смертность моллюсков в условиях все возрастающей напряженности их взаимодействия со средой. В соответствии с этим роль M. japonica в донных сообществах зал. Восток, как, очевидно, и в других частях ареала, снижалась. Например, в районе полигона I на ст. 1 M. japonica была основой не только инфауны, но и макробентоса в целом: биомасса эпибентоса составляла в среднем лишь 5.7 г/м² (Селин, 2022), суммарная биомасса бентоса была 1104.31 г/м², а доля мии японской – 96.4%. Чуть глубже на ст. 2 биомасса M. japonica была еще выше, но здесь в инфауне присутствовали и другие относительно крупные гидробионты и эпифауна была обильнее, чем у уреза воды за счет появления крупных митилид (в среднем около 410 г/м²). Поэтому доля исследуемого моллюска составляла лишь 64.3% от суммарной биомассы макрозообентоса. Глубже 3 м в эпифауне массовое развитие получили модиолусы и мидии Грея, формировавшие многочисленные агрегации большого размера (Селин, 2011, 2018, 2022); численность M. japonica заметно снижалась, доля в сообществе организмов, населяющих заиленные пески, постепенно переходящие в ил, уменьшалась с 8.3% до нуля, а в среднем по местообитанию составляла около 56%. Глубже 8–10 м в условиях относительно низкого содержания в грунте ила, как на станции 8 и в районе большинства других обследованных ранее участков залива, мия японская встречалась редко, занимая скромное место в донном населении, не более 2–3%. Все это следует учитывать при планировании мероприятий по промыслу этих моллюсков и для сохранения природного биоразнообразия.