Биология внутренних вод, 2021, № 3, стр. 253-260
Колониальные беспозвоночные в зооперифитоне водоема-охладителя ТЭЦ (Западная Сибирь)
А. А. Герасимова a, *, А. Г. Герасимов b, Т. А. Шарапова a
a Федеральный исследовательский центр Тюменский научный центр Сибирского отделения
Российской академии наук
Тюмень, Россия
b Тюменский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства
и океанографии
Тюмень, Россия
* E-mail: nstya_vid@mail.ru
Поступила в редакцию 25.03.2020
После доработки 06.08.2020
Принята к публикации 20.08.2020
Аннотация
Приведены данные о таксономическом составе пресноводных губок и мшанок в водоеме-охладителе ТЭЦ-1 (г. Тюмень, Западная Сибирь), их распространению по акватории на пяти станциях в 2005, 2016 и 2017 гг. Рассмотрено сезонное развитие колониальных беспозвоночных и влияние высоких температур на встречаемость и биомассу губок. Наиболее благоприятные условия обитания зарегистрированы в лотических биотопах. Приведены размеры геммул и спикул губки Eunapius fragilis (Leidy.), флотобластов мшанок Plumatella emarginata (Allman.) и Hyalinella punctata (Hancock).
ВВЕДЕНИЕ
Водоем-охладитель является трансформированной гидроэкосистемой, которая в результате антропогенной деятельности испытывает влияние высоких температур воды (Буторин, 1969; Протасов и др., 1991, 2012). Нарушение температурного режима при воздействии сбросных подогретых вод ведет к изменению гидробиологического режима в целом. Укрепление берега и дна бетонными плитами или каменной наброской создают благоприятные условия для развития зооперифитона. Колониальные беспозвоночные – губки и мшанки – важный компонент в водоемах-охладителях (Протасов и др., 1991; Sharapova, 2008). В ряде случаев в водоемах этого типа отмечены находки новых для территории видов (Силаева и др., 2009; Нехаев, Палатов, 2016; Гонтарь, 2018).
Пресноводные губки широко распространены в гидроэкосистемах от Арктики до тропиков (Annandale, 1915; Резвой, 1936; Manconi, Pronzato, 2008). В настоящее время на территории Западной Сибири зарегистрировано четыре вида губок: Spongilla lacustris (L.), Eunapius fragilis (Leidy.), Ephydatia fluviatilis (L.) и E. muelleri (Lied.). Наиболее часто встречаемые виды – Spongilla lacustris и Ephydatia muelleri, наиболее редкая – Einapius fragilis, найдена лишь в одном водоеме (Шарапова и др., 2014).
Мшанки, как и губки, – колониальные сидячие фильтрующие организмы, находящиеся, как правило, в прикрепленном состоянии, считаются типичными представителями сообществ (Протасов, 1994). Несмотря на широкое распространение в природе, пресноводные мшанки являются одной из недостаточно изученных групп животных (Ricciardi, Reiswig, 1994; Wood, 2009). Первые сведения о распространении мшанок на севере Западной Сибири относятся к исследованиям на Гыданском п-ве (Бурмакин, 1941). Всего на территории Западной Сибири зарегистрировано десять видов мшанок (Шарапова, 2007).
Цель работы – определить таксономический состав губок и мшанок в водоеме-охладителе ТЭЦ-1 (г. Тюмень), выявить особенности их развития в зооперифитоне на различных биотопах водоема-охладителя Тюменской ТЭЦ-1 в летне-осенний период, рассмотреть влияние течения и повышенной температуры на качественное и количественное развитие беспозвоночных, а также пространственное распределение исследуемых организмов на различно ориентированных субстратах.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Водоем-охладитель Тюменской ТЭЦ-1 создан на основе старицы р. Тура (оз. Оброчное), которое после трансформации сохранило свою линейную конфигурацию (рис. 1). Вода для системы охлаждения поступает из р. Туры, после сброса в водоем-охладитель нагретая вода проходит через большую часть озера и по каналу уходит обратно в реку. Химический состав воды соответствует чистым водам согласно комплексной экологической классификации (Оксиюк и др., 1993) и требованиям, предъявляемым к рыбохозяйственным водным объектам (ГОСТ 17.1.2.04-77. Охрана природы. Гидросфера. Показатели состояния и правила таксации рыбохозяйственных водных объектов от 01.07.1978. Ограничение срока действия снято по приказу Минприроды России от 16.04.92 № 60 (ИУС № 9–94)).
Колониальных беспозвоночных изучали в 2005, 2016 и 2017 гг. Пробы собирали ежемесячно с июня по октябрь на пяти станциях, различающихся скоростью течения и температурой воды. В зоне повышенного подогрева воды (28.0–39.4°С) наблюдения проводили на трех станциях: на течении (ст. 1 – 0.13 м/с, ст. 3 (сбросной канал) – 0.72 м/с) и без течения (ст. 2). В зоне умеренного подогрева (температура ниже на 4–5°С) работа велась на двух станциях: на течении (ст. 5 – 0.54 м/с) и без течения (ст. 4) (рис. 1).
Температура воды значительно изменялась (от 2.5 до 39.4°С) в зависимости от года, месяца и станции исследования. Термический режим водоема был обусловлен температурой и объемом сбросных вод (рис. 2). Температура в зоне умеренного подогрева была ниже на 2–7°С.
В 2005 г. в зоне максимальной термической нагрузки (сбросной канал – ст. 3) максимальная температура воды наблюдалась в августе (24°С), в последующие месяцы она плавно снижалась и в октябре была 16.4°С. В 2016 г. температура воды уже в июле поднялась до 28°С, максимальных значений достигла в августе (39.4°С), после чего резко снизилась (в сентябре – 16.7°С, в октябре – 6.4°С). В 2017 г. температурный режим характеризовался максимальными показателями в июне (37°С), в последующие месяцы температура воды снижалась, а в октябре достигла 10.1°С (рис. 2).
Пробы отбирали с камней отсыпки и с затопленной древесины прямым сбором, в сбросном канале на бетонных плитах применяли перифитический скребок. Всего для анализа использовали данные 220 проб. Найденных губок и мшанок фиксировали 4%-ным формалином. Для определения влияния ориентации поверхности на развитие зооперифитона в водном потоке в 2016 г. на течении (ст. 1 и ст. 5) установили в качестве экспериментальных субстратов керамические блоки-кирпичи. Через три месяца пробы отбирали с горизонтальных и вертикальных поверхностей. Проведены измерения диаметра геммул и спикул (длина и ширина) губки, а также длины и ширины флотобластов мшанок. Встречаемость рассчитывали как отношение количества проб, в которых обнаружен таксон, к общему количеству проб (Баканов, 1987).
Математическая обработка данных проводилась с помощью статистических программ Statistica и Microsoft Excel.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
За период исследований на изученных биотопах в зооперифитоне найдены колониальные беспозвоночные, представленные пресноводными губками (два вида) и мшанками (три вида).
Губки. В 2005 г. в водоеме-охладителе в зоне сбросного канала и на прилегающем к нему участке водоема (ст. 1 и 3) редко (встречаемость 4%) находили маленькие колонии губок. И их масса колебалась от 1 до 36 мг (0.20–7.20 г/м2) без геммул. Они были определены как Spongilla sp. (Sharapova, 2008).
В 2016 и 2017 гг. в водоеме-охладителе в большом количестве найден Eunapius fragilis. Данный вид встречался неравномерно и отсутствовал на участках без течения (ст. 2 и 4). Большинство экземпляров губок отмечено на биотопах с повышенным подогревом воды и течением – ст. 1 (встречаемость 40%), ст. 3 (20%), а также в зоне умеренного подогрева – на ст. 5 (60%). Самые крупные колонии E. fragilis были зарегистрированы в 2017 г. на ст. 3 и 5 – 102.25 и 93.2 г/м2 соответственно. На станциях без течения губки либо не были обнаружены (ст. 2), либо встречались редко – единичный экземпляр был зарегистрирован на ст. 4 в октябре. Встречаемость губки в водоеме-охладителе за период исследования (доля проб с губками к общему количеству проб) в 2016 г. была 24%, в 2017 г. – 16%.
Изучение развития E. fragilis в летне-осенний период показало, что биомасса колоний в 2016 г. варьировала в пределах 0.25–25.50 г/м2, в 2017 г. – 1.00–102.25 г/м2. Максимальная биомасса вида была отмечена при высокой температуре воды в июне 2017 г. на ст. 3 (сбросной канал) и достигала 102.25 г/м2. Единичные экземпляры встречались и в октябре. В среднем за вегетационный период 2016–2017 гг. наибольшее развитие губки было в июне, когда температура воды достигала 30–37°С. При понижении температуры до 20–25°С было зафиксировано снижение биомассы E. fragilis до 0.25–1.0 г/м2, при температуре воды 4.5–10°С E. fragilis полностью исчезал.
Диаметр геммул E. fragilis в водоеме-охладителе в среднем был 430 ± 62 мкм. Самые крупные геммулы (504 ± 26 мкм) были отмечены в июне 2016 г., самые мелкие (316 ± 47 мкм) – в октябре 2017 г. Размеры макро- и микросклер в 2016 и 2017 гг. также изменялись в широком диапазоне. Наиболее крупные паренхимальные спикулы (длина 254 ± 10 мкм, ширина 13 ± 2 мкм) были зарегистрированы в июле 2017 г. на ст. 3 (сбросной канал), самые мелкие (длина 217 ± 20 мкм, ширина 21 ± 10 мкм) – в октябре 2017 г. на ст. 5 (лотический участок). Крупные геммульные спикулы (длина 115 ± ± 34 мкм, ширина 10 ± 3 мкм) отмечены в июле 2016 г. на ст. 5, мелкие (длина 74 ± 8 мкм, ширина 5 ± 3 мкм) в сентябре–октябре 2017 г. на ст. 4 (лентический участок). Средние размеры геммул и спикул губок приведены в табл. 1.
Таблица 1.
Местонахождение | Диаметр геммул, мкм |
Паренхимальные макросклеры, мкм |
Геммульные микросклеры, мкм | Источник | ||
---|---|---|---|---|---|---|
длина | ширина | длина | ширина | |||
Водоем-охладитель ТЭЦ-1 (г. Тюмень) | 300–500 | 200–250 | 10–15 | 75–150 | 7.5–15 | Данные авторов, сбор 2016 и 2017 гг. |
р. Нерда (Тюменская обл., Ярковский р-н) | 220–400 | 120–160 | 3–5.5 | 60–80 | 5–8 | Неопубликованные данные авторов, сбор 2004 г. |
Прибайкалье (Восточная Сибирь) | 247–437 | 172–190 | 5–7 | 60–165 | 8–12 | (Резвой, 1936) |
р. Южный Буг (Украина) | 320–450 | 205–240 | 11–14 | 80–120 | 4–6 | То же |
Европа | – | 180–270 | 5–12 | 75–140 | 2–7 | (Penney, Racek, 1968) |
350–450 | 180–270 | 4–15 | 75–140 | 4–15 | (Pronzato, Manconi, 2001) | |
Африка | 323–440 | 319–426 | 6–13 | 84–132 | 3–6 | (Manconi, Pronzato, 2009) |
Мшанки. За все годы исследования в водоеме-охладителе обнаружено три вида мшанок: из надкласса Gymnolaemata – Paludicella articulata (Ehrenberg), из надкласса Phylactolaemata – Plumatella emarginata (Allman.) и Hyalinella punctata (Hancock). Встречаемость мшанок в водоеме-охладителе в 2005 г. была 100%, в 2016 г. – 68%, в 2017 г. – 64%.
Наиболее распространенной на всех пяти станциях была Plumatella emarginata. В 2005 г. при максимальной температуре воды, не превышающей 30°С , колонии этого вида найдены в большинстве проб, частота встречаемости достигала 81%. В 2016 г. при максимальной температуре воды в августе (~40°C) встречаемость была 72%, наибольшая встречаемость отмечена на течении (ст. 1 и 5) – 100%, наименьшая – на лентическом биотопе (ст. 4) – 20%. В 2017 г., когда температура воды повышалась почти до 40°С в июне (рис. 2), встречаемость снижалась до 60%, наиболее высокая встречаемость вида наблюдалась на течении (ст. 1 и 5) – 80%.
Биомасса колоний P. emarginata в 2005 г. колебалась от 0.05 до 147.84 г/м2, наиболее крупные колонии найдены в зоне максимального нагрева на лотических биотопах. Максимальная биомасса колоний в этой зоне отмечена в августе и октябре (26.07–147.84 г/м2), на ст. 1. В зоне умеренного подогрева воды максимальное развитие колоний также наблюдается в августе (6.11–42.26 г/м2).
В 2016 г. биомасса колоний P. emarginata была гораздо меньше – 0.02–39.20 г/м2. В зоне максимального подогрева из-за экстремально высоких температур воды в августе наибольшие размеры колоний наблюдали в июле (0.75–29.6 г/м2) и осенью при снижении температур (1.25–39.2 г/м2). В августе в этой зоне на лентических биотопах P. emarginata не наблюдалась, на лотических биотопах ее биомасса по станциям изменялась в пределах 0.15–0.23 г/м2. В зоне умеренного подогрева воды на лентическом биотопе (ст. 4) небольшие колонии были найдены только в июле, а на течении (ст. 5) ее колонии присутствовали весь период исследования, наибольшие их размеры отмечены в сентябре (3.00 г/м2).
В 2017 г. происходило дальнейшее снижение биомассы P. emarginata, она изменялась в пределах 0.03–25.80 г/м2. В июне, в период интенсивного развития колоний, отмечена максимальная температура воды (~40°С ). В зоне максимального подогрева воды наибольшая биомасса вида зарегистрирована в августе на ст. 1 (25.8 г/м2) при температуре воды 26.5°С. В сбросном канале (ст. 3) максимальная биомасса была выявлена в июне, в июле она снизалась в 100 раз, а в последующие месяцы мшанка исчезла. На лентическом биотопе (ст. 2) небольшие колонии (0.1–0.17 г/м2) присутствовали с июня по август, в дальнейшем они исчезли. В зоне умеренного температурного нагрева колонии имели очень маленькие размеры (0.03–0.15 г/м2).
Размеры флотобластов P. emarginata в среднем по водоему-охладителю были в длину 463 мкм, в ширину 217 мкм. Самые крупные и мелкие флотобласты отмечены в июле 2016 г.: крупные (длина 510 мкм, ширина 269 мкм) – на лотическом участке с максимальным подогревом воды 36.8°С (ст. 1); мелкие (длина 420 мкм, ширина 227 мкм) – при температуре 29°С на лентической ст. 4. Осенью (сентябрь–октябрь), когда температура воды снижалась до 8–16°С на станциях с течением длина флотобластов была 429–499 мкм, ширина – 230–257 мкм.
При изучении ориентации P. emarginata на экспериментальных субстратах в зоне умеренного подогрева на ст. 5 в сентябре (период экспозиции 3 мес.) выявлено, что минимальная биомасса колоний в среднем отмечена на верхних горизонтальных поверхностях – 2.95 г/м2. На вертикальных поверхностях она была выше в 10 раз, на нижней горизонтальной – в 2 раза.
У второго представителя надкласса Phylactolaemata Hyalinella punctata встречаемость по акватории в 2005 г. была 20%, максимальная встречаемость (70%) отмечена на лотическом участке в зоне максимального подогрева воды (ст. 1). Биомасса колонии колебалась от 0.20 до 213.97 г/м2. Колонии H. punctata появились в июле в зоне максимального нагрева, наибольшие размеры колонии достигали в августе 213.97 г/м2, когда температура воды была 29.4°С .
В 2016 г. встречаемость H. punctata не превышала 10%, вид зафиксирован в зоне умеренного подогрева на ст. 4 и ст. 5, с колебаниями температуры воды за сезон исследования от 4.4 до 34.0°С. Биомасса колонии изменялась в пределах 0.28–18.40 г/м2. На других станциях H. punctata отсутствовала.
В 2017 г. общая встречаемость была лишь 2%. В этот год зарегистрирована максимальная температура воды в июне–июле (35–37°С), вследствие чего H. punctata отсутствовала на всех станциях исследования и только при снижении температуры воды до 26.5°С в августе отмечены небольшие колонии (6.00 г/м2) на ст. 1.
Размеры флотобластов H. punctata варьировали в пределах 529–566 мкм в длину и 367–400 мкм в ширину. Мелкие флотобласты зарегистрированы в сентябре на ст. 1 при температуре воды 16.7°С , самые крупные – на вертикальной поверхности экспериментального субстрата в зоне умеренного подогрева и повышенной скорости течения воды (ст. 5).
При изучении ориентации H. punctata на экспериментальных субстратах на ст. 5 в сентябре минимальная биомасса была отмечена на верхних горизонтальных поверхностях – 2.09 г/м2, на вертикальной поверхности она была больше в 13 раз, на нижней горизонтальной – в 29 раз.
Единственный представитель надкласса Gymnolaemata в водоеме-охладителе Paludicella articulata – достаточно распространенный вид на территории Западной Сибири (Шарапова, 2007). В 2005 г. встречаемость P. articulata по станциям была 29%, вид постоянно присутствовал на течении в зоне максимального нагрева (ст. 1), редко – в сбросном канале (ст. 3), на лентических биотопах и в зоне умеренного подогрева. В 2016 г. встречаемость снизилась до 12%, мшанка не найдена на биотопах без течения, единично отмечена на лотических биотопах. В 2017 г. встречаемость вида не превышала 1%, колонии найдены лишь на ст. 2 в октябре.
В 2005 г. биомасса колоний P. articulata в течение всего сезона по станциям варьировала в пределах 0.02–7.44 г/м2. Максимальные размеры колоний зарегистрированы в июле на ст. 1. В 2016 г. биомасса колоний существенно снизилась (0.01–0.75 г/м2), в 2017 г. колонии найдены только один раз (биомасса 0.05 г/м2).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Колониальные беспозвоночные мшанки и губки имеют в водоемах-охладителях большое значение и часто входят в доминирующий комплекс зооперифитона (Протасов и др., 1991; Sharapova, 2008; Протасов, Силаева, 2012; Скальская, 2013). В водоемах-охладителях России и Украины наиболее массовые виды губок и мшанок – Spongilla lacustris и Plumatella emarginata, P. fungosa, P. repens (Скальская, 2002; Протасов и др., 2013). В зооперифитоне водоема-охладителя Тюменской ТЭЦ-1 найдено два вида губок и три вида мшанок, в доминирующий комплекс входят губка Eunapius fragilis, мшанки Plumatella emarginata и Hyalinella punctata.
В перифитоне водоемов-охладителей Украины и европейской части России Plumatella emarginata встречается наиболее часто (Протасов и др., 1991; Скальская, 2002, 2006; Гонтарь, 2017; Орлова и др., 2018). Многолетние исследования зооперифитона в пяти водоемах-охладителях Украины выявили, что Hyalinella punctata найдена только в одном из них (Протасов, Силаева, 2012). При изучении зооперифитона водоемов бассейна Верхней Волги на протяжении >20 лет (Скальская, 1987, 2002) колонии H. punctata обнаружены в трех из четырех изученных водохранилищ, значительное развитие этой мшанки отмечено только в Горьковском водохранилище. Также она встречена в 12 реках, впадающих в водохранилища бассейна Верхней Волги, но не обнаружена в озерах (Скальская, 2002). В водоемах-охладителях России и Украины Paludicella articulata не относится к массовым видам, ее небольшие колонии найдены в трех из пяти водоемов-охладителей Украины, очень редко – в бассейне р. Ока (Скальская, 2002; Протасов, Силаева, 2012).
При изучении гидробионтов в водоемах-охладителях один из важнейших аспектов – воздействие высоких температур на развитие колоний мшанок (Хмелева, Мухин, 1986; Гонтарь, 2018). Выявлено, что температура воды до 30–33°С стимулирует развитие теплолюбивой мшанки Plumatella emarginata (Гонтарь, 2017). По данным Хмелевой, Мухина (1986), в водоемах-охладителях Беларуси наиболее благоприятный температурный интервал для развития колоний мшанки Plumatella fungosa 20–35°С , но верхняя летальная температура зооидов этого вида 44°С .
Биомасса колоний губки Eunapius fragilis оставалась высокой в период экстремальных температур воды (~40°С), несмотря на незначительное снижение встречаемости в 2017 г. по сравнению с 2016 г.
Мшанка Plumatella emarginata – наиболее массовый вид из колониальных беспозвоночных водоема-охладителя Тюменской ТЭЦ-1. В 2005 г. при максимальной температуре воды ~30°С зарегистрированы высокие значения частоты встречаемости по акватории и биомассы вида. В 2016 и 2017 гг. вследствие экстремально высоких температур (до 40°С) отмечено резкое снижение встречаемости и биомассы колоний. В водоеме-охладителе в 2005 г. при наибольших температурах воды до 30°С колонии мшанок Hyalinella punctata отмечены и в зоне максимального нагрева воды, встречаемость вида по акватории невысокая (20%). Температура воды >30°С вызывала угнетение колоний. Так, в 2016 и 2017 гг., когда в отдельные летние месяцы температура была ~40°С, встречаемость вида снизилась до 10 и 2% соответственно, отмечено и резкое снижение биомассы колоний. Следовательно, температурный диапазон развития H. punctata относительно невелик (10–30°С). Небольшие колонии Paludicella articulata наиболее часто (29%) встречались в 2005 г. преимущественно на лотических биотопах, в 2016 и 2017 гг. при значительном повышении температур воды встречаемость снизилась до 12 и 1% соответственно.
У всех колониальных беспозвоночных в водоеме-охладителе Тюменской ТЭЦ-1 максимальная встречаемость и биомасса колоний зарегистрирована на лотических биотопах. Известно, что губка Eunapius fragilis предпочитает водотоки (Протасов и др., 2013). Мшанка Plumatella emarginata наиболее часто встречается в ручьях и озерах (Ricciardi, Reiswig, 1994). Крупные колонии отмечены в мелководных ручьях. В спокойных лентических средах обитания P. emarginata растет на нижней поверхности погруженных субстратах, даже в затененных областях. И наоборот, колонии обычно занимают верхние открытые поверхности в проточной воде (Ricciardi, Reiswig, 1994). В Польше из 19 озер Мазурского поозерья мшанка Hyalinella punctata найдена в 17 (Kaminski, 1984). В Канаде этот вид повсеместно обитает в озерах, а также в реках южного Квебека (Riccardi, Reiswig, 1994). Вуд (Wood, 1991) описал H. punctata как вид, предпочитающий тихие и спокойные водоемы, однако крупные колонии были встречены и водотоках с сильным течением. Известно, что мшанка Paludicella articulata встречается и на лотических, и на лентических участках водных систем, наибольшая вероятность ее нахождения – это реки и прибойная зона озер (Riccardi, Reiswig, 1994; Гонтарь, 2010).
Два вида мшанок (Plumatella emarginata и Hyalinella punctata) обильно развивались на блочных экспериментальных субстратах с трехмесячной экспозицией на ст. 5. Установлено, что наименьшие биомассы у обеих мшанок были на верхних горизонтальных субстратах, максимальная биомасса колоний Plumatella emarginata зарегистрирована на вертикальных поверхностях, Hyalinella punctata – на нижних горизонтальных. Пространственная неоднородность распределения гидробионтов отмечена многими исследователями (Дуплаков, 1928; Мессинева, Успенская, 1961; Афанасьев и др., 1988; Rader, Ward, 1990; Раилкин, 1991; Скальская, 2002; Шарапова, 2005), выявлено слабое развитие мшанок на верхних поверхностях субстратов, причем и пресноводных, и морских (Riccardi, Reiswig, 1994; Раилкин, 1998, 2008).
Анализ собственных и литературных данных по размерным характеристикам геммул, макро- и микросклер Eunapius fragilis показал, что у найденных в водоеме-охладителе ТЭЦ-1 образцов, эти параметры соответствуют таковым в определителях Резвого (1936), Penney, Racek (1968), атласах Pronzato, Manconi (2001), Manconi, Pronzato (2009). Наиболее мелкие экземпляры геммул и спикул вида отмечены нами в колонии из устья малой р. Нерда в Западной Сибири (табл. 1). В водоемах Канады длина флотобластов Plumatella emarginata варьирует от 382 до 460 мкм, ширина – от 200 до 258 мкм (Riccardi, Reiswig, 1994). По нашим данным, максимальные размеры флотобластов этого вида из водоема-охладителя ТЭЦ немного превышают приведенные в литературе. В водоемах Европы и Канады длина флотобластов Hyalinella punctata изменяется от 309 до 617 мкм, ширина – от 259 до 411 мкм (Kaminski, 1984; Riccardi, Reiswig, 1994; Marković et al., 2009). Размерные характеристики флотобластов из водоема-охладителя ТЭЦ не превышают этот диапазон.
Выводы. Все колониальные беспозвоночные в водоеме-охладителе Тюменской ТЭЦ-1 предпочитали лотические биотопы. У губок температура воды ~37–39°С не вызывала снижение биомасс колоний. У мшанок экстремально высокие температуры воды >35°С приводили к значительному снижению встречаемости и биомассы колоний. Размеры геммул и спикул губки Eunapius fragilis, а также флотобластов мшанок Plumatella emarginata и Hyalinella punctata соответствуют литературным данным, у губки Eunapius fragilis и мшанки Plumatella emarginata эти показатели немного превышают приведенные в литературе.
Список литературы
Афанасьев С.А., Протасов А.А., Синицына О.О., Янакаев А.Ю. 1988. Сообщества зооперифитона порожистых и плесовых участков реки Южный Буг // Вопросы гидробиологии водоемов Украины. Киев: Наук. думка. С. 68.
Баканов А.И. 1987. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах. Деп. В ВИНИТИ, №8593-И87.
Бурмакин Е.В. 1941. Кормовые ресурсы Гыданского залива и близлежащих водоeмов // Рыбы и рыболовство в бассейне Гыданского залива: Тр. НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хоз-ва. Сер. “Промысл. хоз.”. Вып. 15. С. 159.
Буторин Н.В. 1969. Гидрологические процессы и динамика водных масс в водохранилищах Волжского каскада. Ленинград: Наука.
Гонтарь В.И. 2010. Мшанки (Bryozoa, Polyzoa, Ectoprocta) пресных водоемов России // Алтайский зоол. журн. Вып. 4. С. 52–62.
Гонтарь В.И. 2017. Первая находка пресноводной мшанки Plumatella emarginata Allman, 1844 (Phylactolaemata) в фауне беспозвоночных в Курчатовском водохранилище // Вестник НВГУ. № 4. С. 47.
Гонтарь В.И. 2018. Описание первой находки пресноводной мшанки Plumatella similirepens Wood, 2001 (Bryozoa, Phylactolaemata) в озере Удомля, Тверская область // Региональная экология. № 1. С. 60.https://doi.org/10.30694/1026-5600-2018-1-60-66
Дуплаков С.Н. 1928. Некоторые наблюдения над вертикальным распределением обрастания в Глубоком // Тр. Гидробиол. станции на Глубоком озере. Т. 6. Вып. 4. С. 20.
Мессинева М.А., Успенская В.И. 1961. Развитие биоценозов обрастаний в зависимости от качества и формы искусственной поверхности // Биоценозы обрастаний в качестве биопоглотителя (новый способ предварительной очистки воды для целей водоснабжения). Москва: МГУ. С. 181.
Нехаев И.О., Палатов Д.М. 2016. От моря Черного к морю Белому: первая находка инвазийного моллюска Physella acuta на крайнем севере Европы // Российский журнал биологических инвазий. № 3. С. 62.
Оксиюк О.П., Жукинский В.И., Брагинский Л.П. и др. 1993. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиол. журн. Т. 29. № 4. С. 62–91.
Орлова М.И., Строгова Е.В., Личи Т., Лурье М. 2018. К стратегиям защиты систем циркуляционного и технического водоснабжения (СТВ) от обрастания колониальными беспозвоночными с покоящейся стадией в жизненном цикле: Plumatella emarginata (Тentaculata) и ультрафиолетовое излучение uv – контроль vs. Уничтожение // Региональная экология. № 1(51). С. 31. https://doi.org/10.30694/1026-5600-2018-1-31-43
Протасов А.А. 1994. Пресноводный перифитон. Киев: Наук. думка.
Протасов А.А., Сергеева О.А., Кошелева С.И. и др. 1991. Гидробиология водоемов-охладителей тепловых и атомных электростанций Украины. Киев: Наук. думка.
Протасов А.А., Силаева А.А. 2012. Контурные группировки гидробионтов в техно–экосистемах ТЭС и АЭС. Киев: Институт гидробиологии НАН Украины.
Протасов А.А., Трылис В.В., Силаева А.А. 2013. Новые виды в спонгиофауне водных объектов, связанных с системой водоснабжения Хмельницкой АЭС // Вестник зоологии. № 3. С. 258.
Раилкин А.И. 1991. Распределение диатомовых водорослей на продольно обтекаемых плоских поверхностях // Ботан. журн. Т. 76. № 11. С. 1522.
Раилкин А.И. 1998. Процессы колонизации и защита от биообрастания. Санкт-Петербург: Изд-во Санкт-Петербургского гос. ун-та.
Раилкин А.И. 2008. Колонизация твердых тел бентосными организмами. Санкт-Петербург: Изд-во Санкт-Петербургского гос. ун-та.
Резвой П.Д. 1936. Губки // Фауна СССР. Москва: Изд-во АН СССР. Т. 2. Вып. 2.
Силаева А.А., Протасов А.А., Ярмошенко Л.П., Бабарига С.П. 2009. Инвазийные виды водорослей и беспозвоночных в водоеме-охладителе Хмельницкой АЭС // Гидробиол. журн. № 6. С. 13.
Скальская И.А. 1987. Мшанки волжских водохранилищ // Фауна и биология пресноводных организмов. Ленинград: Наука. С. 191.
Скальская И.А. 2002. Зооперифитон водоемов бассейна Верхней Волги. Рыбинск: Рыбинский Дом печати.
Скальская И.А. 2006. Сравнение трофической структуры сообществ зооперифитона и зообентоса верхневолжских водохранилищ // Биология внутренних вод. № 1. С. 85.
Скальская И.А. 2013. Таксономическая и трофическая структура доминантов в зооперифитоне водоемов и водотоков бассейна Верхней Волги // Биология внутренних вод. № 2. С. 60.
Хмелева Н.Н., Мухин Ю.Ф. 1986. Массовое развитие мшанок в водоеме-охладителе // Докл. АН БССР. Т. 30. № 2. С. 184.
Шарапова Т.А. 2005. Пространственное распределение зооперифитона в эвтрофном озере // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. № 6. С. 146.
Шарапова Т.А. 2007. Зооперифитон внутренних водоемов Западной Сибири. Новосибирск: Наука.
Шарапова Т.А., Трылис В.В., Иванов С.Н., Илюшина В.В. 2014. Состав и распределение губок (Porifera) континентальных водоемов Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. Т. 21. № 5. С. 719.
Annandale N. 1915. Description of a Freshwater Sponge from the Nort-West of Siberia. Mem. Ac. Imp. Sc. Petrograd. Ser. 8. V. 28. № 9. P. 1.
Kaminski M. 1984. Contributions to the freshwater Bryozoa of the Masurian Lake District // Fragmenta faunistica. T. 28. № 4. P. 73.
Manconi R., Pronzoto R. 2008. Global diversity of sponges (Porifera: Spongillina) in freshwater // Hydrobiologia. P. 27. https://doi.org/10.1007/s10750-007-9000-x
Manconi R., Pronzato R. 2009. Atlas of African freshwater sponges. Studies in Afrotopical Zoology. V. 295. Tervuren: Royal Museum for Central Africa.
Marković G., Karan-Žnidaršič T., Simonović P. 2009. Bryozoan species Hyalinella punctata Hancock in the gut content of chub Leuciscus cephalus L. // Pol. J. Ecol. V. 57(1). P. 201.
Penney J.T., Racek A.A. 1968. Comprehensive revision of a worldwide collection of freshwater sponges (Porifera, Spongillidae) // US National Museum Bulletin. P. 184. https://doi.org/10.5479/si.03629236.272.1
Pronzato R., Manconi R. 2001. Atlas of European freshwater sponges // Ann. Mus. civ. St. Nat. Ferrara. V. 4. P. 3.
Rader R.B., Ward J.V. 1990. Diel migration and microhabitat distribution of a benthic stream assemlage // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 47. № 4. P. 71.
Ricciardi A., Reiswig H.M. 1994. Taxonomy, distribution, and ecology of the freshwater bryozoans (Ectoprocta) of eastern Canada // Can. J. Zool. V. 72. P. 339. https://doi.org/10.1139/z94-048
Sharapova T.A. 2008. On the Study of Zooperiphyton of the Cooling Pond of the Tyumen Thermal Power Station-1 // Hydrobiol. J. V. 44. P. 42. https://doi.org/10.1615/HydrobJ.v44.i6.50
Wood T.S. 1991. Bryozoans. In Ecology and classification of North // American freshwater invertebrates. New York: Acad. Press. P. 95.
Wood T. 2009. Bryozoans // Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. Ch. 13, 8, 11. P. 437.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Биология внутренних вод