1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Биология внутренних вод
  4. № 3, 2021

Биология внутренних вод, 2021, № 3, стр. 235-241

Изменчивость кариофондов Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae) из Рыбинского водохранилища в период локального потепления климата

В. В. Большаков *

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
Некоузский р-н, Ярославская обл, Борок, Россия

* E-mail: victorb@ibiw.ru

Поступила в редакцию 28.08.2020
После доработки 12.09.2020
Принята к публикации 05.11.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Представлены результаты анализа кариотипов личинок Chironomus plumosus L., 1758 из Рыбинского водохранилища, собранных в период 2016–2019 гг. У 367 особей обнаружено 14 последовательностей дисков политенных хромосом. Кариофонд исследуемой популяции дополнен 23 новыми кариотипическими сочетаниями, и за весь период нашего наблюдения (2013–2019 гг.) для 1013 особей составил 136 комбинаций. Частота встречаемости “стандартного” кариотипа достигает 0.7%, также увеличилась частота встречаемости характерных для водохранилища последовательностей pluA3 и pluA4. Значительно возросла частота встречаемости сочетания pluE1.2. Отмечается тенденция к сокращению внутрипопуляционных цитогенетических расстояний. Проведен анализ различий в частоте встречаемости отдельных последовательностей за весь период наблюдений.

Ключевые слова: Diptera, Chironomidae, хромосомы, адаптация, Chironomus plumosus, глобальное потепление

ВВЕДЕНИЕ

Личинки Chironomus plumosus L., 1758 считаются удобной моделью для изучения микроэволюционных и видообразовательных процессов. Это обусловлено высокой изменчивостью вида на разных уровнях организации (Шобанов, 1994б; Gunderina et al., 1999a; Bolshakov, Andreeva, 2012; Большаков, 2013; Kiknadze et al., 2016; Ложкина и др., 2019), обеспечивающих высокую экологическую пластичность. Чтобы судить об адаптивной значимости отдельных инверсионных вариантов плеч хромосом и их сочетаний (кариотипов), достаточно собрать и изучить кариотипы личинок одной генерации в осенний период и весной перед вылетом имаго; чтобы оценить устойчивость цитогенетической структуры популяции необходимо сравнить весенние и осенние сборы, относящиеся к разным генерациям, в том числе, и разным сезонам (Gunderina et al., 1999b).

С момента публикации нашей статьи по влиянию гидроклиматических условий на структуру кариофонда Ch. plumosus (Большаков, 2017) появились работы, посвящeнные изменениям, происходящим в Рыбинском водохранилище в последние годы (Герасимов и др., 2018; Лазарева и др., 2018; Korneva et al., 2019), и подтверждающие наши наблюдения. В результате климатических изменений на р. Волге отмечено увеличение стока в зимний период в течение последних 40 лет, а 2017 г. стал самым многоводным за весь период наблюдения; прогрев поверхности воды в 2015–2016 гг. превышал среднемноголетние значения на 1.5–6.0°C, ещe выше температура поднималась в августе 2017 г. (Герасимов и др., 2018). В летние месяцы 2011–2015 гг. содержание кислорода в слое воды 1–2 м над дном стало <4 мг/л (<50% насыщения), почти ежегодно в июле и августе в озеровидной части водохранилища вдоль затопленных русел рек Волга, Молога и Шексна содержание кислорода в слое воды 1–7 м над дном снижалось до 1–4 мг/л, на отдельных участках это наблюдали в течение 3 мес (Korneva et al., 2019). Опасно низкое для животных содержание кислорода на границе вода–грунт отмечали и в августе 2016 г. (Герасимов и др., 2018). В целом, 2018 г. стал четвeртым самым тeплым годом за всю историю инструментальных наблюдений, а период 2015–2018 гг. – самым тeплым четырeхлетним периодом на территории суши и акваториях Мирового океана; самым тeплым пока остаeтся 2016 г. (Груза и др., 2019).

Вследствие потепления климата происходят изменения условий обитания гидробионтов, прежде всего кислородного режима и минерализации воды, что в свою очередь приводит к изменению таксономического состава организмов водных сообществ (Korneva et al., 2019), в том числе и хирономид. За время наших наблюдений (2013–2019 гг.) количество личинок Ch. agilis в пробах неуклонно возрастало, в 2019 г. достигало на некоторых участках водохранилища (например, ст. Брейтово и Коприно) 20–30% всех собранных там личинок (в 2013–2016 гг. было 1–5%). Общее количество всех собранных личинок сокращалось. Кроме этого, происходят незаметные на первый взгляд изменения, которые могут не отражаться на количестве особей и морфологических характеристиках, а затрагивают кариофонды целых популяций. Настоящая работа продолжает наши многолетние исследования (Шобанов, 1994б; Большаков, 2017; Большаков, Шобанов, 2017).

Цель работы – изучить изменчивость и оценить устойчивость цитогенетической структуры Ch. plumosus из Рыбинского водохранилища в период потепления климата (2013–2019 гг.).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для исследования послужили личинки Ch. plumosus, собранные нами из русловой части Рыбинского водохранилища во время стандартного рейса. Карта-схема расположения точек сбора дана ранее (Большаков, 2017; Большаков, Шобанов, 2017). Всего в период с 2013 по 2019 гг. изучены кариотипы 1013 личинок, из них 367 с октября 2016 г. по май 2019 г., и включены в анализ впервые.

Материал собирали дночерпателем Экмана–Берджа с площадью захвата 1/40, собранный грунт промывали через сито с размером ячеи 1 мм. Глубина в точках сбора изменялась с 12 до 16 м, грунт – серый ил. Разбор проб и фиксацию личинок в смеси этанола и ледяной уксусной кислоты (3 : 1) проводили на экспедиционном судне. Для окрашивания политенных хромосом использовали стандартную этилорсеиновую методику (Демин, 1989). Фотографирование хромосом проводили на микроскопе “Микромед-6C” с видеоокуляром “ToupCam5.1”, объективами ×40 и ×100.

Для видовой идентификации по кариотипу использовали цитофотокарты из Атласа “Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini” (Кикнадзе и др., 1991) и “Karyotypes of Palearctic and Holarctic species of the genus Chironomus” (Kiknadze et al., 2016). Картировали по модернизированной системе Максимовой (1976). Инверсионные варианты хромосомных плеч обозначали по Шобанову (1994а, 1994б). Для плеча A хромосомы I дополнительно приведены обозначения по системе Кейла (Keyl, 1962; Kiknadze et al., 2016), в ней последовательность pluA2 соответствует pluA1 в системе Максимовой (Максимова, 1976; Шобанов, 1994a), и наоборот, pluA1 соответствует pluA2.

Для расчeта величины цитогенетических расстояний применяли индекс Нэя (Nei, 1972), для определения соответствия распределению Харди–Вайнберга использовали пакет GenAlEx 6.5 (Peakall, Smouse, 2006, 2012), достоверность различий частот последовательностей определяли с помощью критерия Фишера.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В результате анализа кариотипов 367 личинок Сh. plumosus (табл. 1) обнаружено 14 последовательностей (инверсионных вариантов плеч хромосом) (табл. 2), формирующих 86 кариотипических сочетаний.

Таблица 1.  

Характеристика Ch. plumosus на разных участках Рыбинского водохранилища

Станция,
координаты 		Дата n ГК ГТЗ ГТЗ особей, % ГТЗ на особь
Молога, 58°12′826″ c.ш., 38°27′510″ в.д. 25.10.2016 5 5 8 40 1.6
12.05.2017 25 22 49 80 2.0
24.05.2017 12 11 26 92 2.2
18.05.2018 10 8 18 100 1.8
02.10.2018 22 20 37 77 1.7
07.05.2019 19 17 41 100 2.2
Коприно, 58°04′262″ с.ш., 38°18′080″ в.д. 12.05.2017 25 18 47 88 1.9
24.05.2017 12 9 24 100 2.0
18.05.2018 13 9 16 85 1.2
07.07.2018 3 3 7 100 2.3
02.10.2018 29 20 47 86 1.6
07.05.2019 15 9 26 100 1.7
Средний двор, 58°30′444″ с.ш., 38°20′943″ в.д. 12.05.2017 6 4 10 100 1.7
07.05.2019 2 2 2 100 1.0
Брейтово, 58°19′319″ с.ш., 37°56′944″ в.д. 25.10.2016 4 4 7 100 1.8
12.05.2017 31 23 59 97 1.9
24.05.2017 15 15 22 80 1.5
17.07.2018 20 19 43 90 2.2
18.05.2018 38 28 77 87 2.0
02.10.2018 35 28 79 97 2.3
07.05.2019 26 25 51 88 2.0

Примечание. n – количество исследованных личинок, ГК – количество геномных комбинаций (или кариотипических сочетаний), ГТЗ – количество гетерозигот у особей (n), ГТЗ, % – частота встречаемости гетерозиготных особей, ГТЗ на особь – количество гетерозиготных инверсий на одну особь.

Таблица 2.  

Частоты встречаемости инверсионных вариантов хромосомных плеч у Ch. plumosus на разных участках Рыбинского водохранилища

Дата Сочетания инверсионных вариантов плеч хромосом
A B C D E
1.1 1.2 2.3 1.3 1.4 1.1 1.2 2.2 1.1 1.2 2.2 1.1 1.2 2.2 1.1 1.2 2.2
Ст. Молога
25.10.2016 0.80 – – – 0.20 – 0.60 0.40 0.40 0.20 0.40 1.00 – – 0.40 0.60 –
12.05.2017 0.68 0.04 – 0.20 0.08 0.08 0.52 0.40 0.36 0.36 0.28 0.72 0.24 0.04 0.48 0.52 –
24.05.2017 0.58 – – 0.33 0.08 0.08 0.42 0.50 0.42 0.42 0.17 0.67 0.33 – 0.42 0.58 –
18.05.2018 0.80 – – 0.10 0.10 0.10 0.30 0.60 0.30 0.50 0.20 0.70 0.30 – 0.50 0.50 –
02.10.2018 0.59 – – 0.18 0.23 0.09 0.32 0.59 0.45 0.32 0.23 0.68 0.18 0.14 0.36 0.45 0.18
07.05.2019 0.68 – – 0.16 0.16 0.21 0.53 0.26 0.26 0.53 0.21 0.74 0.21 0.05 0.42 0.58 –
Ст. Коприно
12.05.2017 0.76 0.04 – 0.20 – 0.04 0.36 0.60 0.28 0.60 0.12 0.80 0.16 0.04 0.48 0.52 –
24.05.2017 0.67 – – 0.25 0.08 – 0.25 0.75 0.08 0.67 0.25 0.75 0.25 – 0.50 0.50 –
18.05.2018 0.69 – – 0.23 0.08 – 0.46 0.54 0.62 0.31 0.08 1.00 – – 0.85 0.15 –
07.07.2018 0.33 – – 0.67 – – – 1.00 0.33 0.67 – 0.33 0.67 – 0.67 0.33 –
02.10.2018 0.79 – – 0.14 0.07 0.03 0.31 0.66 0.31 0.45 0.24 0.86 0.14 – 0.48 0.52 –
07.05.2019 0.80 – – 0.20 – – 0.20 0.80 0.47 0.47 0.07 0.87 0.07 0.07 0.20 0.80 –
Ст. Средний двор
12.05.2017 0.67 – – 0.17 0.17 0.17 0.17 0.67 0.83 0.17 – 0.83 0.17 – 0.17 0.83 –
07.05.2019 0.50 0.50 – – – – – 1.00 – 0.50 0.50 0.50 – 0.50 1.00 – –
Ст. Брейтово
25.10.2016 0.75 – – – 0.25 – 0.50 0.50 – 0.50 0.50 1.00 – – 0.50 0.50 –
12.05.2017 0.84 – – 0.16 – 0.13 0.52 0.35 0.39 0.39 0.23 0.68 0.32 – 0.48 0.52 –
24.05.2017 0.67 – 0.07 0.20 0.07 0.13 0.40 0.47 0.33 0.40 0.27 0.93 0.07 – 0.60 0.40 –
17.07.2018 0.71 – – 0.18 0.11 0.05 0.42 0.53 0.39 0.45 0.16 0.68 0.32 – 0.45 0.55 –
18.05.2018 0.55 0.05 – 0.25 0.15 0.10 0.35 0.55 0.15 0.55 0.30 0.75 0.25 – 0.45 0.55 –
02.10.2018 0.51 0.03 – 0.37 0.09 0.09 0.40 0.51 0.26 0.49 0.26 0.63 0.34 0.03 0.46 0.54 –
07.05.2019 0.58 – – 0.35 0.08 0.15 0.42 0.42 0.27 0.42 0.31 0.85 0.15 – 0.46 0.54 –

Хромосома I (AB). В плече А обнаружено 4 последовательности: pluА1, pluА2, pluА3 и pluА4 (Максимова, 1976; Шобанов, 1994a); в плече B – 2 последовательности: pluB1 и pluB2.

Хромосома II (CD). В плече С обнаружено 2 последовательности: pluС1 и pluС2; в плече D – 2 последовательности: pluD1 и pluD2.

Хромосома III (EF). В плече E обнаружено 2 последовательности: pluE1 и pluE2; в плече F – одна последовательность pluF1.

Хромосома IV (G). Плечо G. Мономорфно. Гомологи всегда не спарены. Стандартная последовательность pluG1.

Всего за время наших наблюдений для 1013 особей из Рыбинского водохранилища отмечено 136 кариотипов. За 2016–2019 гг. кариофонд популяции пополнился 23 новыми кариотипическими сочетаниями (Большаков, 2017). В этот период количество собранных личинок резко сократилось, в некоторых случаях, в частности в осенний период, нами не найдено ни одной личинки (табл. 1). Хотя осенью количество личинок сокращалась, в весенний период их численность несколько восстанавливалась, возможно, за счeт увеличения размеров личинок, которые отфильтровывались при сборе материала. Также, в осенний период качественному (полноценному) сбору личинок мешало сильное волнение, препятствующее стабилизации судна над исследуемым участком.

За период 2013–2019 гг. основными последовательностями остались pluB2 (от 79 до 100%) и pluC2 (от 17 до 100%). Прежде всего, стоит отметить рост частоты встречаемости последовательности pluE2 с 35.1% (2013–2016 гг.) до 52.3% (2017–2019 гг.) (Большаков, 2017). Именно они чаще всего встречаются в преобладающих кариотипических сочетаниях. В виде сочетаний A1.1 B2.2 C1.2 D1.1 E1.2 F1.1, A1.1 B1.2 C1.2 D1.1 E1.2 F1.1, A1.1 B2.2 C1.2 D1.1 E1.1 F1.1, A1.1 B1.2 C1.1 D1.1 E1.1 F1.1 и A1.1 B2.2 C1.1 D1.1 E1.1 F1.1, они отмечены нами у 26.2% особей. Стандартный кариотип A1.1 B1.1 C1.1 D1.1 E1.1 F1.1 за всe время найден лишь у семи особей (0.7%). Встречаемость характерных для Рыбинского водохранилища последовательностей pluA3 и pluA4 также изменилась. Частота pluA3 уменьшилась с 27 до 21.8%, а pluA4 возросла с 4 до 8.7%. При этом на ст. Брейтово, где в кариотипе особей pluA4 обычно отсутствовала, либо была редкой, по данным 2016–2019 гг., частота еe встречаемости могла достигать 25%. Впервые для ст. Средний двор отмечена последовательность pluD2 в гомозиготе (табл. 2). Так же впервые с 1991 г. (Шобанов, 1994б) нами обнаружена pluE2 в гомозиготном состоянии. Отсутствовали особи с pluF2 и pluA2.2, периодически отмечавшиеся ранее. Частоты встречаемости остальных последовательностей и уровень гетерозиготности изменились незначительно (табл. 1).

Анализ цитогенетических расстояний (Nei, 1972) выявил общую тенденцию к уменьшению внутрипопуляционных различий (табл. 3): на ст. Молога с 0.014 (2013–2016 гг.) до 0.007 (2017–2019 гг.), на ст. Брейтово с 0.016 до 0.006 (Большаков, 2017). На ст. Коприно наблюдался рост цитогенетических дистанций с 0.016 до 0.021, однако, если исключить сбор 17.07.2018 г., где найдено лишь три личинки, то получается значение 0.017, т.е. изменения незначительные. На ст. Средний двор проведение анализа было затруднено из-за низкой численности личинок в 2017 и 2019 гг. – две и шесть личинок соответственно. Вероятно, это свидетельствует о том, что условия в водохранилище стали способствовать отбору конкретных кариотипов.

Таблица 3.  

Средние значения цитогенетических расстояний (Nei, 1972) внутри и между популяциями Ch. plumosus из Рыбинского водохранилища в 2013–2016 (над чертой) и 2017–2019 гг. (под чертой)

Станция Молога Коприно Средний двор Брейтово
Молога $\frac{{0.014}}{{0.007}}$ – – –
Коприно $\frac{{0.021}}{{0.019}}$ $\frac{{0.019}}{{0.016}}$ – –
Средний двор $\frac{{0.032}}{{0.058}}$ $\frac{{0.038}}{{0.058}}$ $\frac{{0.057}}{{0.173}}$ –
Брейтово $\frac{{0.013}}{{0.007}}$ $\frac{{0.022}}{{0.018}}$ $\frac{{0.034}}{{0.060}}$ $\frac{{0.013}}{{0.006}}$

Проверено соответствие наших данных распределению Харди–Вайнберга (табл. 4). В 2017 г. на ст. Коприно у личинок отмечен избыток гетерозигот pluE1.2 (+13.2%), недостаток гомозигот pluE1.1 (–6.6%) и pluE2.2 (–6.6%), на ст. Брейтово также наблюдался избыток гетерозигот pluE1.2 (+11.4%) и недостаток гомозигот pluE1.1 (–5.7%) и pluE2.2 (–5.7%). В 2018 г. на ст. Молога был недостаток гетерозигот pluC1.2 (–18%), избыток гомозигот pluC1.1 (+9%) и pluC2.2 (+9%), на ст. – избыток гетерозигот pluE1.2 (+15%), недостаток гомозигот pluE1.1 (–7.5%) и pluE2.2 (–7.5%). В 2019 г. на ст. Коприно отмечен избыток гетерозигот pluE1.2 (+32%), недостаток pluE1.1 (–16%) и pluE2.2 (–16%). По всему водохранилищу в 2017 и 2018 гг. наблюдался избыток гетерозигот pluE1.2 (13.8% и 10% соответственно) и недостаток гомозигот pluE1.1 (–6.9% и –5%) и pluE2.2 (–6.9% и –5%) Весной 2019 г. в обобщeнной популяции зарегистрирован недостаток гетерозигот pluD1.2 (–6.8%), избыток гомозигот pluD1.1 и pluD2.2 (по +3.4%), избыток pluE1.2 (+18%), недостаток pluE1.1 и pluE2.2 (по –9%). Таким образом, с 2015 г. до 2019 г. можно проследить тенденцию увеличения частоты встречаемости pluE1.2.

Таблица 4.  

Отклонения от распределения Харди–Вайнберга частот инверсионных вариантов в хромосомных плечах C, D и E в 2017–2019 гг. у Ch. plumosus из Рыбинского водохранилища

Станция 2017 г. 2018 г. 2019 г.
Молога – C –
Коприно E – E
Брейтово E E –
Все районы E E DE

Результаты анализа различий в частоте встречаемости отдельных последовательностей в популяциях по критерию Фишера за период 2013–2016 гг. представлены ранее (Большаков, 2017). Прежде всего, нас интересуют изменения, происходящие в популяциях в течение одного сезона как одной, так и нескольких генераций. На ст. Молога частоты встречаемости последовательностей в хромосомном плече А из выборки 02.10.2018 г. достоверно (p < 0.05) отличаются от таковых 21.05.2013, 03.09.2013, 17.09.2015 и 07.05.2019 от 03.09.2013 гг. В плече B имеются отличия выборки 07.05.2019 г. от выборок 06.05.2016 г. и 22.07.2016 г. Зарегистрированы достоверные различия (в >2 раза) при сезонном переходе “осень–весна” 02.10.2018 и 07.05.2019 гг. – количество перезимовавших личинок с pluB1.1 возрастает с 9 до 21%, а с pluB2.2. снижается с 59 до 26%. В плече С отмечены различия между весенними сборами хирономид – 24.05.2017 г. отличается от 06.05.2016 и 20.05.2016 гг. В плече D, как и ранее, сбор 22.07.2016 г. отличается от 12.05.2017, 24.05.2017 и 02.10.2018 гг., кроме этого, он значительно (p < 0.07) отличается и от других сборов. В плече E имеются достоверные различия большинства сборов 2013–2016 гг. от 02.10.2018 г., однако в период с 25.10.2016 по 07.05.2019 гг. различия не обнаружены. В плече F картина аналогична таковой в плече E из-за исчезновения pluF2. На ст. Коприно в плечах A, B и D в период 2017–2019 гг. достоверных различий не выявлено. В плече C достоверно отличался сбор 24.05.2017 г. от 18.05.2018 и 07.05.2019 гг. В плечах E и F также выявлены различия, обусловленные преобладанием pluE1.2 и исчезновением pluF2. На ст. Средний двор различий не обнаружено, вероятно, из-за малой выборки. На ст. Брейтово значимые различия в плечах B, C, D, E и F отсутствовали. В плече Е сбор 16.09.2016 г. отличался от большинства предшествующих и всех сборов в 2018 и 2019 гг. При сравнении популяций по критерию Фишера за период 2013–2019 гг. выявлены отличия от ранее полученных данных 2013–2016 гг. Наибольшие отличия по четырeм плечам хромосом B, C, E и F, как и ранее, были между соседними станциями Молога и Коприно (табл. 5). Количество различий между ст. Молога и ст. Брейтово увеличилось до трeх: B, C и F, ранее только А (Большаков, 2017). Однако между ст. Коприно и Брейтово, наоборот, сократилось с четырeх до одного – с A, B, C, F до A соответственно. Также с трeх (A, B, C) до одного (С) плеча сократилось различие между станциями Средний двор и Брейтово соответственно. Продолжалось накопление различий между ст. Молога и остальными станциями, между которыми, в свою очередь, количество различий сокращалось.

Таблица 5.  

Оценка достоверности межпопуляционных различий частот встречаемости инверсионных вариантов хромосом по критерию Фишера у Ch. plumosus из Рыбинского водохранилища (2013–2019 гг.)

Станция Молога Коприно Средний двор
Коприно BCEF – –
Средний двор B – –
Брейтово BCF A C

Примечание. A, B, C, E, F – плечи хромосом.

Полученные результаты позволили выявить последовательности дисков, частоты встречаемости которых значительно изменялись или оставались стабильными на протяжении всего периода исследования. Последовательности с наиболее стабильными значениями частот встречаемости находились в плечах A, B и D (кроме ст. Молога 07.05.2019 г.). Значительно большей изменчивостью обладают последовательности в плечах C, E и F. Следует отметить, что частоты встречаемости последовательностей в плече C изменялись в течение короткого периода времени и в узком диапазоне, в то время как в плече E изменения носили более долгосрочный характер, варьировали в широких пределах и были направлены в сторону увеличения частоты встречаемости гетерозигот. Если анализировать личинок Ch. plumosus Рыбинского водохранилища как единую популяцию, то обнаруживаются достоверные различия сборов 2013–2016 г. от 2017–2019 гг. по плечам C и E, именно в этот период в водохранилище изменилась численность личинок и выросла частота встречаемости pluE1.2.

В результате инверсии может меняться активность некоторых генов, что является прямым следствием эффекта положения на хромосоме (Zhimulev, 1997). Известно, что у близкородственных видов, Ch. tentans Fabricius 1805, Ch. pallidivittatus Malloch 1915 и Ch. riparius Meigen 1804 в плечах E и D находятся кластеры генов глобинов (Tichy, 1975, 1978, 1981; Schmidt, Keyl, 1988; Trewitt et al., 1988; Kao et al., 1995), иногда идентичные глобины кодируются в нескольких кластерах (Antoine, Niessing, 1984; Antoine et al., 1987). Гемоглобин – основной дыхательный белок, растворeнный непосредственно в гемолимфе личинок (English, 1969). Можно предположить, что и у исследуемого нами Ch. plumosus кластеры генов, ответственных за синтез глобинов, располагаются на тех же самых хромосомах, а изменения в частотах встречаемости pluE1.2 могут способствовать увеличению синтеза отдельных гемоглобинов, дающих конкурентное преимущество своим носителям.

Выводы. Анализ кариотипов личинок Chironomus plumosus из Рыбинского водохранилища, собранных в период 2013–2019 гг., позволил выявить в цитогенетической структуре популяции изменения, которые носят не временный, а принимают постоянный характер. Растeт частота встречаемости последовательностей pluA3 и pluA4, обнаружена pluE2 в гомозиготном состоянии. Ни разу не встречена pluA2 в гомозиготе. Отмечены значительные отклонения от распределения Харди–Вайнберга по нескольким последовательностям, особенно заметно преобладание гетерозигот pluE1.2. Наблюдается тенденция к сокращению внутрипопуляционных цитогенетических расстояний. Это может быть вызвано естественными причинами и быть результатом деятельности человека, или сочетанием этих факторов. Изменения в окружающей среде установить довольно сложно ввиду их комплексности, тем более, если они не носят катастрофического характера и не приводят к значительному сокращению численности популяции. Хирономиды обладают огромным запасом экологической пластичности, в их кариотипе заложен неисчерпаемый адаптационный потенциал, проявляющийся в изменении кариофонда, наблюдение за которым в долгосрочной перспективе позволят оценить изменения, происходящие в окружающей среде.

Список литературы

  1. Большаков В.В. 2013. Адаптивная роль хромосомных инверсий у личинок рода Chironomus (Diptera, Chironomidae): Автореф. дис. … канд. биол. наук. Борок.

  2. Большаков В.В. 2017. Влияние изменения гидроклиматических условий на структуру кариофонда Chironomus plumosus L., (Diptera, Chironomidae) из Рыбинского водохранилища // Евраз. энтомол. журн. Вып. 16(6). С. 527.

  3. Большаков В.В., Шобанов Н.А. 2017. Влияние микроусловий среды обитания на формирование цитогенетической структуры популяции Chironomus plumosus из Рыбинского водохранилища // Тр. Инстит. биол. внутр. вод РАН. Вып. 80(83). С. 20.

  4. Герасимов Ю.В., Малин М.И., Соломатин Ю.И. и др. 2018. Итоги комплексного исследования структуры и функционирования экосистем каскада волжских водохранилищ в 2017 г. // Экспедиционные исследования на научно-исследовательских судах ФАНО России и архипелаге Шпицберген в 2017 г. Тез. конф. 1. С. 178–187.

  5. Груза Г.В., Ранькова Э.Я., Корнева И.А. и др. 2019. Особенности температурного режима у поверхности Земного шара в 2018 году // Фунд. и прикл. климатол. Вып. 1. С. 97.

  6. Демин С.Ю. 1989. Изменчивость степени конденсированности политенных хромосом в клетках разных органов личинок Chironomus plumosus из природы: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Ленинград.

  7. Кикнадзе И.И., Шилова А.И., Керкис И.Е. и др. 1991. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас. Новосибирск: Наука.

  8. Лазарева В.И., Степанова И.Э., Цветков А.И. и др. 2018. Кислородный режим водохранилищ Волги и Камы в период потепления климата: последствия для зоопланктона и зообентоса // Тр. Инстит. биол. внутр. вод РАН. Вып. 81(84). С. 47.

  9. Ложкина Р.А., Шобанов Н.А., Антипов И.А., Большаков В.В. 2019. Особенности цитогенетической структуры популяции Chironomus plumosus (Linnaeus) (Diptera, Chironomidae) малого ручья (Удмуртская республика) // Биол. внутр. вод. № 4-2. С. 98. https://doi.org/10.1134/S0320965219060093

  10. Максимова Ф.Л. 1976. К вопросу о кариотипе Chironomus plumosus L. // Цитология. Вып. 18. № 10. С. 1164.

  11. Шобанов Н.А. 1994а. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Diptera, Chironomidae). I. Стандартизация дисков политенных хромосом в системе Максимовой // Цитология. Вып. 36. № 1. С. 117.

  12. Шобанов Н.А. 1994б. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Diptera, Chironomidae). II. Инверсионные варианты хромосомных плеч // Цитология. Вып. 36. № 1. С. 123.

  13. Antoine M., Niessing J. 1984. Intronless globin genes in the insect Chironomus thummi thummi // Nature. V. 310. P. 795.

  14. Antoine M., Erbil C., Muench E. et al. 1987. Genomic organization and primary structure of five homologous pairs of intronless genes encoding secretory globins from the insect Chironomus thummi thummi // Gene. V. 56. P. 41.

  15. Bolshakov V.V., Andreeva A.M. 2012. Peculiarities of structural organization of hemoglobin of Chironomus plumosus L. (Diptera: Chironomidae) // J. Evol. Biochem. Physiol. V. 48(3). P. 265. https://doi.org/10.1134/S0022093012030024

  16. English D.S. 1969. Ontogenetic changes in hemoglobin synthesis of two strains of Chironomus tentans // J. Embriol. Exp. Morph. V. 22. № 3. P. 465.

  17. Gunderina L.I., Kiknadze I.I., Golygina V.V. 1999a. Intraspecific differentiation of the cytogenetic structure in natural populations of Chironomus plumosus L., the central species in the group of sibling species (Chironomidae: Diptera) // Russ. J. Genetics. V. 35. № 2. P. 142.

  18. Gunderina L.I., Kiknadze I.I., Golygina V.V. 1999b. Intrapopulation differentiation of cytogenetic structure in species of the genus Chironomus (Chironomidae: Diptera) // Russ. J. Genetics. V. 35(3). P. 256.

  19. Kao W.-Ye., Hankeln T., Schmidt E., Bergtrom G. 1995. Sequence end evolution of the gene for the monomeric globin I and its linkage to genes coding for dimeric globins in the insect Chironomus thummi // J. Mol. Evol. V. 40. P. 354.

  20. Keyl H.G. 1962. Chromosomen evolution bei Chironomus. II. Chromosomenumbauten und phylogenetische Beziehungen der Arten // Chromosoma. V. 13. № 4. P. 464.

  21. Kiknadze I.I., Istomina A.G., Golygina V.V., Gunderina L.I. 2016. Karyotypes of Palearctic and Holarctic species of the genus Chironomus. Novosibirsk: Academic Publishing House “GEO”.

  22. Korneva L.G., Lazareva V.I., Mineeva N.M. et al. 2019. The state and dynamics of biological communities in the Rybinsk Reservoir under climate changes // J. Sib. Fed. Univ. Biol. V. 12. № 2. P. 160.

  23. Nei M. 1972. Genetic distance between populations // Amer. Natur. V. 106. P. 283.

  24. Peakall R., Smouse P.E. 2006. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research // Molecular Ecology Notes. V. 6. P. 288.

  25. Peakall R., Smouse P.E. 2012. GenAlEx 6.5: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research-an update // Bioinformatics. V. 28. P. 2537.

  26. Schmidt E.R., Keyl H.-G. 1988. In situ localization of two haemoglobine gene clusters in the chromosomes of 13 species of Chironomus // Chromosoma (Berl). V. 96. P. 353.

  27. Tichy H. 1975. Nature genetic basis and evolution of the hemoglobin polymorphism in Chironomus // J. Mol. Evol. V. 6. P. 39.

  28. Tichy H. 1978. Are the different Chironomus hemoglobins of monofhyletic origin? // Acta Univ. Caroline. Biologica. V. 1–2. P. 253.

  29. Tichy H. 1981. Studies on the evolutionary relationships between hemoglobins in Chironomus palliddivittatus and Ch. tentans // J. Mol. Evol. V. 18. P. 9.

  30. Trewitt P.M., Saffarini D.A., Bergtrom G. 1988. Multiple clustered genes of the haemoglobin VIIB subfamily of Chironomus thummi thummi (Diptera) // Gene. V. 69. № 1. P. 91.

  31. Zhimulev I.F. 1997. Polytene chromosomes, heterochromatin, and position effect variegation // Adv. Genet. V. 37. P. 555.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Биология внутренних вод

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал