Биология внутренних вод, 2021, № 3, стр. 226-234

Два новых для науки вида нематод из рода Daptonema (Nematoda, Monhysterida) из искусственных водоемов во Вьетнаме

В. Г. Гагарин *

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
Некоузский р-н, Ярославская обл., пос. Борок, Россия

* E-mail: gagarin@ibiw.ru

Поступила в редакцию 17.03.2020
После доработки 26.03.2020
Принята к публикации 24.06.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Приведено иллюстрированное описание двух новых для науки видов нематод рода Daptonema Cobb, 1920: D. lutosum sp.n. и D. stagnalis sp. n., обнаруженных в искусственных водоемах для выращивания креветок во Вьетнаме. D. lutosum sp. n. по строению спикулярного аппарата и размерам тела близка к D. borealis Gagarin, 2020 и D. dihystera Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2005. От первого вида она отличается более длинными внешними губными щетинками, дальше от переднего конца тела расположенными фовеями амфидов, более короткими спикулами и наличием задней матки у самок, от второго вида – более коротким фаринксом, более длинными внешними губными щетинками, дальше от переднего конца тела расположенными фовеями амфидов и более длинными терминальными щетинками на кончике хвоста. D. stagnalis sp. n. по строению спикулярного аппарата и размерам тела более всего близка к D. dihystera и D. lutosum sp. n. От обоих видов отличается более толстым телом, менее стройным хвостом и отсутствием задней матки у самок. Дана таблица основных морфометрических признаков у самцов валидных видов, входящих в видовую группу “swalbardensis” рода Daptonema.

Ключевые слова: Вьетнам, искусственные водоемы, Daptonema lutosum sp. n., Daptonema stagnalis sp. n.

ВВЕДЕНИЕ

Изучение фауны свободноживущих нематод водоемов и водотоков Вьетнама началось ~15 лет назад в связи с составлением банка данных по гидрофауне водоемов и водотоков Вьетнама. В последние годы в стране ведутся широкомасштабные исследования по фауне этой группы червей в разных водоемах.

Цель работы – иллюстрированное описание нового рода и двух новых для науки видов свободноживущих нематод.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для работы послужили 24 пробы нематод, отобранные в марте 2017 г. сотрудниками Института экологии и биологических ресурсов Вьетнамской Академии наук и технологий (г. Ханой, Вьетнам) в грунте искусственных водоемов для выращивания креветок. Водоемы расположены в провинции Куанг Нинь (Qung Ninh) на побережье Южно-Китайского моря, их площадь 1000–12 000 м2. Дно водоемов густо заросло травами Halophila beccarii Ascherso, 1871 и Ruppia maritime L., 1953. Пробы отбирали на глубине 0.3–0.7 м с помощью пластмассового цилиндра диаметром 3.5 см, длиной 10 см и промывали через сачок из газа с диаметром ячеи 0.08 мм. Далее их фиксировали горячим (60–70°С) 4%-ным раствором формалина. После пробы помещали в емкость объемом 200 мл, добавляли раствор Ludox-TM 50 (1 : 1) и центрифугировали 5 раз по 40 мин. Нематод переводили в чистый глицерин по общепринятой методике (Зиновьева, 2006), затем монтировали в капле глицерина на предметных стеклах и опечатывали кольцом из парафин-воска. Для измерения особей, определения червей, фотографирования и изготовления рисунков использовали световой микроскоп Nicon Eclipse 8oi, оборудованный принадлежностями для наблюдения методом ДИК-контраста, цифровой камерой Nikon DS-Fil и ПК, оснащенной программой NIS-Elements D 3.2 для анализа и документирования.

В пробах обнаружены новые для науки виды нематод. Ниже приведены описание и иллюстрации двух новых для науки видов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Описание новых видов

Отряд Monhysterida Filipjev, 1929. Семейство Xyalidae Chitwood, 1951. Род Daptonema Cobb, 1920.

Daptonema lutosum Gagarin sp. n. (рис. 1 и 2).

Рис. 1.

Daptonema lutosum sp. n.: а, д – общий вид самца и самки; б – голова самца; в, е – хвост самки и самца соответственно; г – тело в области заднего конца фаринкса; ж – спикула и рулёк.

Рис. 2.

Самец (а, в, г, д, ж, з, и, к, м) и самка (б, е, л) Daptonema lutosum sp. n.: а, б – общий вид; в – передний конец тела; г, д – голова; е – тело в области вульвы; ж, з, и – тело в области клоаки; к, л – хвост, м – терминус хвоста.

Mатериал. Голотип ♂, инвентарный номер препарата НД 1.2.5; паратипы: 1♂, 3♀♀. Препарат голотипа хранится во Вьетнамском национальном музее природы (г. Ханой, Вьетнам). Препараты паратипов хранятся в коллекции нематод отдела нематологии Института экологии и биологических ресурсов Вьетнамской академии наук и технологии (г. Ханой, Вьетнам).

Местонахождение. Северный Вьетнам, Quang Ninh Province, Ha Dong, пруды для выращивания креветок. Координаты: 21°16ʹ45ʹʹ–21°16ʹ76ʹʹ с.ш., 107°23ʹ65ʹʹ–107°23ʹ91ʹʹ в.д. Глубина 0.5 м. Грунт – ил с дерном, соленость воды 16.8–18.0‰.

Описание. Морфометрическая характеристика голотипа и паратипов приведена в табл. 1.

Таблица 1.  

Морфометрическая характеристика Daptonema lutosum sp. n.

Признак   Голотип ♂ Паратипы
1♂ 3 ♀♀
min–max среднее
L, мкм 830 760 661–732 699
а 19 17 14–16 15
b 6.7 6.3 5.3–5.9 5.6
c 7.0 6.6 6.1–6.8 6.6
c' 3.8 3.7 3.2–4.7 3.8
V, % 61.4–64.4 62.7
Ширина области губ, мкм 14 13.5 13.0–15.5 14
Ширина тела, мкм:        
в его среднем отделе 44 44 42–53 46
в области ануса или клоаки 31 31 29–34 31
Длина, мкм:        
внешних губных щетинок 9.0 8.0 8.5–10.5 9.5
фаринкса 124 119 119–128 124
хвоста 119 114 119–128 122
спикул (по дуге) 46 45
рулька 20 19
Расстояние, мкм:        
от переднего конца тела до фовеи амфидов 14 13 14 15
от переднего конца фаринкса до вульвы 292–349 313
от переднего конца фаринкса до клоаки 587 527
от вульвы до ануса 136–158 150

Самец. Сравнительно толстые черви среднего размера. Передний конец тела слегка сужен. Кутикула кольчатая. Соматические щетинки короткие и редкие. Шесть внутренних губных сенсилл в форме мелких папилл. Шесть внешних губных папилл и четыре головные сенсиллы в форме тонких щетинок. Длина внешних губных щетинок равна 8–9 мкм (59–64% ширины области губ). Головные щетинки немного короче. Перед фовеей амфидов расположены шейные щетинки длиной 11–12 мкм. Хейлостома сравнительно маленькая. Фарингостома слабо выражена в форме мелкой воронки с тонкими, не кутикулизированными стенками. Фовеи амфидов в форме круга диаметром 7.5–8.0 мкм (38–40% ширины тела на данном уровне), расположены на расстоянии 13–14 мкм от переднего конца тела. Фаринкс мускулистый, слегка расширяется к своему основанию. Кардий маленький, вдается в просвет средней кишки. Вокруг кардия расположены три крупные овальные образования, имеющие зернистую структуру. Ренетта и ее экскреторная пора не обнаружены.

Семенников два, противопоставленные. Передний семенник прямой, расположен слева от кишки, задний – загнут, более короткий и расположен справа от кишки. Спикулы тонкие, вентрально изогнуты, с головкой. Дистальный конец спикул дважды изогнут и вооружен двумя когтевидными отростками. Длина спикул в полтора раза больше диаметра тела в области клоаки. Рулек длиной 19–20 мкм в форме овального “жёлоба”, охватывающего тела спикул. Преклоакальные супплементарные органы не обнаружены. Хвост удлиненно-конический, постепенно сужается. Три каудальные железы и спиннерета хорошо развиты. Терминальные щетинки на хвосте длиной 9–10 мкм.

Самка. По общей морфологии подобны самцам. Передний конец сужен. Шесть внутренних губных сенсилл в форме папилл. Шесть внешних губных сенсилл и четыре головные сенсиллы в форме щетинок. Длина внешних губных щетинок 8.5–10.5 мкм. Головные щетинки немного короче. Фарингостома в форме мелкой воронки с тонкими стенками. Фовеи амфидов в форме круга диаметром 7.0–7.5 мкм, находятся на расстоянии 14–15 мкм от переднего конца тела. Фаринкс мускулистый. Вокруг кардия расположены три овальные железы. Длина ректума равна диаметру тела в области ануса. Яичник один, передний, прямой, сравнительно длинный, расположен слева от средней кишки. Вульва постэкваториальная, в форме поперечной щели. Губы вульвы не склеротизированы, но чуть выступают за контуры тела. Вагина сравнительно короткая, но с толстыми стенками. Имеется задняя матка длиной 52–80 мкм. Обе матки заполнены спермиями. Сформировавшихся яиц в матках не наблюдалось. Хвост удлиненно-конический, постепенно сужающийся. Каудальные железы хорошо развиты и открываются общим протоком. Три каудальные щетинки на кончике хвоста сравнительно длинные (8–11 мкм).

Дифференциальный диагноз. По форме и строению спикулярного аппарата и по размерам тела новый вид наиболее близок к D. borealis Gagarin, 2020 и D. dihystera Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2005. От первого вида отличается более длинными внешними губными щетинками (длина 8–9 мкм, 59–64% ширины области губ против 4.5–5.2 мкм длины, 28–30% ширины области губ у D. borealis), дальше от переднего конца тела расположенными фовеями амфидов (на расстоянии 13–14 мкм, против 7.0–7.6 мкм у D. borealis), более короткими спикулами (длиной 45–46 мкм против 50–52 мкм у D. borealis) и наличием у самок задней матки (у самок D. borealis задняя матка отсутствует) (Gagarin, 2020). От D. dihystera новый вид отличается относительно более коротким фаринксом у самцов (b = 6.3–6.7 против b = 4.5–5.3 у D. dihystera), более длинными внешними губными щетинками (длиной 8–9 мкм, 59–64% ширины области губ против 6.5–7.0 мкм и 39–40% ширины области губ), дальше от переднего конца тела расположенными фовеями амфидов (на расстоянии 13–15 мкм против 7–11 мкм у D. dihystera), а также более длинными терминальными щетинками на кончике хвоста (длиной 8–11 мкм против 2–3 мкм у D. dihystera) (Гагарин, Нгуен Ву Тхань, 2005).

Этимология. Видовое название означает “иловый”, “из ила”.

Daptonema stagnalis sp. n. (рис. 3 и 4).

Рис. 3.

Daptonema stagnalis sp. n.: а, б – общий вид самца и самки; в – голова самца; г – хвост самца.

Рис. 4.

Самец (а, б, в, г, е, ж, з) и самка (д, и) Daptonema stagnalis sp. n.: а – общий вид; б – передний конец тела; в, г – голова; д – тело в области вульвы; е, ж – тело в области клоаки; з, и – хвост.

Материал. Голотип ♂, инвентарный номер препарата НД 3.2.2; паратипы: 2♂♂, 1♀. Препарат голотипа хранится во Вьетнамском национальном музее природы (г. Ханой, Вьетнам). Препараты паратипов хранятся в коллекции нематод отдела нематологии Института экологии и биологических ресурсов Вьетнамской академии наук и технологии (г. Ханой, Вьетнам).

Местонахождение. Северный Вьетнам, Quang Ninh Province, Ha Dong, пруды для выращивания креветок. Координаты: 21°16ʹ45ʹʹ–21°16ʹ76ʹʹ с.ш., 107°23ʹ65ʹʹ–107°23ʹ91ʹʹ в.д. Глубина 0.5 м. Грунт – ил с дерном, соленость воды 16–18‰.

Описание. Морфометрическая характеристика голотипа и паратипов приведена в табл. 2.

Таблица 2.  

Морфометрическая характеристика Daptonema stagnalis sp. n.

Признак Голотип
Паратипы
1♂ 1♂ 1♀
L, мкм 907 866 878 986
а 12 14 12 14
b 5.1 5.3 5.4 5.8
c 6.4 7.9 6.6 7.3
c' 2.4 2.5 2.8 3.5
V, % 63.0
Ширина области губ, мкм 18 17 17 18
Ширина тела, мкм:        
в его среднем отделе 75 65 71 70
в области ануса или клоаки 58 45 48 39
Длина, мкм:        
внешних губных щетинок 10 9 9 10
фаринкса 179 162 162 170
хвоста 141 110 133 136
спикул (по дуге) 45 44 45
рулька 23 23 24
Расстояние, мкм:        
от переднего конца тела до фовеи амфидов 9 10 10 11
от переднего конца фаринкса до вульвы 452
от переднего конца фаринкса до клоаки 587 595 583
от вульвы до ануса 228

Самец. Сравнительно толстые черви среднего размера. Передний конец тела сужен. Кутикула кольчатая. Ее толщина в среднем отделе тела равна 1.5 мкм. Соматические щетинки короткие и редкие. Шесть внутренних губных сенсилл в форме мелких папилл. Шесть внешних губных сенсилл и четыре головные сенсиллы в форме щетинок. Длина внешних губных щетинок равна 9–10 мкм (53–55% ширины области губ). Длина головных щетинок несколько меньше. Шейные щетинки длиной 10–12 мкм. Хейлостома сравнительно большая. Фарингостома в форме мелкой воронки с тонкими стенками. Фовеи амфидов в форме круга диаметром 6–7 мкм (40–35% диаметра тела на данном уровне) и расположены на расстоянии 9–10 мкм от переднего конца тела. Фаринкс мускулистый, слегка расширяется к своему основанию. Кардий маленький, вдается в просвет средней кишки. Вокруг кардия расположены три овальные железы. Ренетта и ее экскреторная пора не обнаружены.

Семенников два, противопоставленные. Передний семенник прямой, расположен слева от средней кишки. Задний семенник загнут, более короткий и расположен справа от кишки. Спикулы вентрально изогнуты, с головками, на дистальном конце имеют два небольших крючка. Длина спикул равна или слегка больше диаметра тела в области клоаки. Рулек в форме изогнутой пластинки (жёлоба) длиной 23 мкм. Преклоакальные супплементарные органы не обнаружены. Хвост удлиненно-конический, постепенно сужается. Три каудальные железы и спиннерета хорошо развиты. На кончике хвоста имеются три терминальные щетинки длиной 7–8 мкм.

Самка. По общей морфологии подобны самцам. Внутренние губные сенсиллы в форме папилл. Шесть внешних губных сенсилл в форме щетинок. Длина внешних губных щетинок 9–10 мкм; головные щетинки короче. Фовеи амфидов в форме круга диаметром 5–6 мкм, расположены на расстоянии 10–11 мкм от переднего конца тела. Фаринкс мускулистый. Вокруг кардия расположены три овальные железы. Длина ректума равна или чуть больше диаметра тела в области ануса.

Яичник один, передний, прямой, длинный, расположен слева от средней кишки. Вульва постэкваториальная, в форме поперечной щели. Вагина сравнительно короткая. Задняя матка и поствульварная клетка не обнаружены. Передняя матка обширная, заполнена многочисленными сперматозоидами. Хвост в своей первой половине удлиненно-конической, постепенно сужается, потом тонкий, равноутолщен по всей длине. Имеются три длинные терминальные щетинки.

Дифференциальный диагноз. D. stagnalis sp. n. по общей морфологии и размерам тела ближе всего к D. dihystera Gagarin, Nguyen Vu Nhanh, 2005 и D. lutosum sp. n. (табл. 3). От обоих видов отличается более толстым телом (а = 12–14 против а = 17–26 у D. dihystera и а = 17–19 у D. lutosum sp. n.), сравнительно толстым хвостом (с' = = 2.4–2.8 против с' = 3.8–6.0 у D. dihystera и с' = = 3.7–3.8 у D. lutosum sp. n.), а также отсутствием задней матки (у обоих сравниваемых видов она имеется (Гагарин, Нгуен Ву Тхань, 2005; настоящая статья)). Кроме того, от D. dihystera отличается более длинными внешними губными щетинками (их длина 9–10 мкм, 53–56% ширины области губ, против 6.5–7.0 мкм и 39–40% ширины области губ у D. dihystera) и более длинным рульком (длиной 23–24 мкм против 15–18 мкм у D. dihystera). От D. lutosum sp. n. отличается сравнительно длинным фаринксом (b = 5.1–5.4 против b = 6.3–6.7 у D. lutosum sp. n.) и ближе к переднему концу тела расположенными фовеями амфидов (на расстоянии 9–10 мкм против 13–14 мкм у D. lutosum sp. n.) (табл. 3).

Таблица 3.  

Основные морфологические признаки самцов видовой группы “swalbardensis” рода Daptonema

Вид L a b c c' ш.губ.* в.г.щ.* в.г.щ., % до амф.* руль.* спик.*
D. swalbardensis 984 27 4.4 6.1 5.8 15 8.5 57 15 15 33
D. borealis 796–887 18–24 6.2–7.1 6.3–7.3 3.6–4.5 16–19 4.5–5.2 28–30 7.0–7.6 18–21 50–52
D. curticauda 670–773 24–33 4.0–4.3 6.8–7.4 5.3–5.9 6.5–7.5 1.8–1.9 24–26 19–20 7–8 21–24
D. dihystera 871–1079 17–26 4.5–5.3 5.8–7.1 3.8–6.0 16–18 6.5–7.0 39–40 7–11 15–18 40–48
D. fortis 1290–1580 18–22 3.9–4.4 7.3–8.1 3.5–3.7 24–26 11–12 46–48 23–25 18–19 45–48
D. lutosum sp. n. 760–830 17–19 6.3–6.7 6.6–7.0 3.7–3.8 13–14 8–9 59–64 13–14 19–20 45–46
D. stagnalis sp. n. 866–907 12–14 5.1–5.4 6.4–7.9 2.4–2.8 17–18 9–10 53–55 9–10 23–24 44–45

* Значения даны в мкм.

Этимология. Видовое название означает “прудовой”, “из пруда”.

М о р ф о л о г и ч е с к и е замечания. В настоящее время в состав рода Daptonema Cobb, 1920 входят 135 валидных видов (Bezerra, Decraemer et al., 2020). Такой богатый видовой состав объясняется многообразием форм и строения спикулярного аппарата самцов. Самцы двух описываемых новых видов имеют сравнительно тонкие спикулы, дистальный конец которых вооружен двумя крючковидными образованиями, и рулёк в форме изогнутой пластинки (жёлоба) и лишен дорсальных и каудальных отростков. Кроме них подобное строение спикулярного аппарата имеют пять валидных вида рода: D. swalbardensis (Gerlach, 1965), D. curticauda (Tchesunov, 1980), D. fortis Gagarin, 1993, D. dihystera Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2005 и D. borealis Gagarin, 2020. Эти семь видов объединены в видовую группу “swalbardensis” рода Daptonema. В первоописании D. borealis было указано, что два крючковидных образования относятся к рульку (Gagarin, 2020). Однако повторное изучение спикулярного аппарата данного вида показало, что эти два крючка относятся к спикулам. Это показано на фотографии в первоописании (Gagarin, 2020, рис. 4л).

Виды, входящие в видовую группу “swalbardensis” обитают как в пресноводных, так и в солоноводных водоемах. Dаptonema salbardensis обнаружена и описана в прибрежном мелководье у побережья о. Шпицберген (Gerlach, 1965). D. curticauda описанa из Каспийского моря (Чесунов, 1980). D. fortis обнаруженa в оз. Таймырскоe, Сибирь, Россия (Гагарин, 1993). D. dihystera – в р. Нхуе и одном пресноводном озере во Вьетнаме (Гагарин, Нгуен Ву Тхань, 2005). D. borealis описанa из устья р. Кэм во Вьетнаме (Gagarin, 2020). Два описанных в данной работе вида D. lutosum sp. n. и D. stagnalis sp. n. найдены в искусственных прудах Вьетнама с соленостью воды 16–18‰.

Наиболее крупный из видов, входящих в видовую группу “swalbardensis”, – D. fortis. Его длина достигает 1290–1580 мкм. Длина остальных видов колеблется от 610 мкм до 1000 мкм (табл. 3). Наиболее толстое тело имеет D. stagnalis sp. n. (а = 12–14). Хвост у всех видов примерно одной формы. Наиболее короткие внешние губные щетинки у D. curticauda (их длина 1.8–1.9 мкм). Наиболее длинные внешние губные сенсиллы (11–12 мкм) у D. fortis (табл. 3). Наиболее крупные спикулы у самцов D. borealis – 50–52 мкм, наиболее короткие у D. curticauda – 21–24 мкм (табл. 3).

Список литературы

  1. Гагарин В.Г. 1993. Свободноживущие нематоды пресных вод России и сопредельных стран. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат.

  2. Гагарин В.Г., Нгуен Динь Ты. 2020. Свободноживущие нематоды искусственных водоемов Вьетнама // Биолог. внутр. вод. № 3. С. 232. https://doi.org/10.31857/S0320965220030043

  3. Гагарин В.Г., Нгуен Ву Тхань. 2005. Свободноживущие нематоды некоторых пресных водоемов Северного Вьетнама // Биология внутренних вод. № 4. С. 18.

  4. Зиновьева С.В. 2006. Общая характеристика и методы исследования фитонематод // Прикладная нематология. Москва: Наука. С. 7.

  5. Чесунов А.В. 1980. Первые сведения о свободноживущих нематодах надсемейства Monhysteroidea Каспийского моря // Зоол. журн. Т. 59. Вып. 7. С. 9373.

  6. Bezerra T.N., Decraemer W., Eisendle-Flöckner U. et al. 2020. World Database of Nematodes. Daptonema Cobb, 1920 // Accessed through: World register of Marine Species at: http://www.marinespecies.org/aphia.php?=taxdetalis&id=2455 on 2020–02–22.

  7. Gerlach S.A. 1965. Freilebende Meeresnematoden aus der Gezeitenzone von Spitzbergen // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven. Bd 9. H. 2. S. 109.

  8. Seinhorst J.V. 1959. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin // Nematologica. V. 4. P. 67.

Дополнительные материалы отсутствуют.