Биология внутренних вод, 2021, № 3, стр. 226-234
Два новых для науки вида нематод из рода Daptonema (Nematoda, Monhysterida) из искусственных водоемов во Вьетнаме
В. Г. Гагарин *
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
Некоузский р-н, Ярославская обл., пос. Борок, Россия
* E-mail: gagarin@ibiw.ru
Поступила в редакцию 17.03.2020
После доработки 26.03.2020
Принята к публикации 24.06.2020
Аннотация
Приведено иллюстрированное описание двух новых для науки видов нематод рода Daptonema Cobb, 1920: D. lutosum sp.n. и D. stagnalis sp. n., обнаруженных в искусственных водоемах для выращивания креветок во Вьетнаме. D. lutosum sp. n. по строению спикулярного аппарата и размерам тела близка к D. borealis Gagarin, 2020 и D. dihystera Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2005. От первого вида она отличается более длинными внешними губными щетинками, дальше от переднего конца тела расположенными фовеями амфидов, более короткими спикулами и наличием задней матки у самок, от второго вида – более коротким фаринксом, более длинными внешними губными щетинками, дальше от переднего конца тела расположенными фовеями амфидов и более длинными терминальными щетинками на кончике хвоста. D. stagnalis sp. n. по строению спикулярного аппарата и размерам тела более всего близка к D. dihystera и D. lutosum sp. n. От обоих видов отличается более толстым телом, менее стройным хвостом и отсутствием задней матки у самок. Дана таблица основных морфометрических признаков у самцов валидных видов, входящих в видовую группу “swalbardensis” рода Daptonema.
ВВЕДЕНИЕ
Изучение фауны свободноживущих нематод водоемов и водотоков Вьетнама началось ~15 лет назад в связи с составлением банка данных по гидрофауне водоемов и водотоков Вьетнама. В последние годы в стране ведутся широкомасштабные исследования по фауне этой группы червей в разных водоемах.
Цель работы – иллюстрированное описание нового рода и двух новых для науки видов свободноживущих нематод.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом для работы послужили 24 пробы нематод, отобранные в марте 2017 г. сотрудниками Института экологии и биологических ресурсов Вьетнамской Академии наук и технологий (г. Ханой, Вьетнам) в грунте искусственных водоемов для выращивания креветок. Водоемы расположены в провинции Куанг Нинь (Qung Ninh) на побережье Южно-Китайского моря, их площадь 1000–12 000 м2. Дно водоемов густо заросло травами Halophila beccarii Ascherso, 1871 и Ruppia maritime L., 1953. Пробы отбирали на глубине 0.3–0.7 м с помощью пластмассового цилиндра диаметром 3.5 см, длиной 10 см и промывали через сачок из газа с диаметром ячеи 0.08 мм. Далее их фиксировали горячим (60–70°С) 4%-ным раствором формалина. После пробы помещали в емкость объемом 200 мл, добавляли раствор Ludox-TM 50 (1 : 1) и центрифугировали 5 раз по 40 мин. Нематод переводили в чистый глицерин по общепринятой методике (Зиновьева, 2006), затем монтировали в капле глицерина на предметных стеклах и опечатывали кольцом из парафин-воска. Для измерения особей, определения червей, фотографирования и изготовления рисунков использовали световой микроскоп Nicon Eclipse 8oi, оборудованный принадлежностями для наблюдения методом ДИК-контраста, цифровой камерой Nikon DS-Fil и ПК, оснащенной программой NIS-Elements D 3.2 для анализа и документирования.
В пробах обнаружены новые для науки виды нематод. Ниже приведены описание и иллюстрации двух новых для науки видов.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Описание новых видов
Отряд Monhysterida Filipjev, 1929. Семейство Xyalidae Chitwood, 1951. Род Daptonema Cobb, 1920.
Daptonema lutosum Gagarin sp. n. (рис. 1 и 2).
Mатериал. Голотип ♂, инвентарный номер препарата НД 1.2.5; паратипы: 1♂, 3♀♀. Препарат голотипа хранится во Вьетнамском национальном музее природы (г. Ханой, Вьетнам). Препараты паратипов хранятся в коллекции нематод отдела нематологии Института экологии и биологических ресурсов Вьетнамской академии наук и технологии (г. Ханой, Вьетнам).
Местонахождение. Северный Вьетнам, Quang Ninh Province, Ha Dong, пруды для выращивания креветок. Координаты: 21°16ʹ45ʹʹ–21°16ʹ76ʹʹ с.ш., 107°23ʹ65ʹʹ–107°23ʹ91ʹʹ в.д. Глубина 0.5 м. Грунт – ил с дерном, соленость воды 16.8–18.0‰.
Описание. Морфометрическая характеристика голотипа и паратипов приведена в табл. 1.
Таблица 1.
Признак | Голотип ♂ | Паратипы | ||
---|---|---|---|---|
1♂ | 3 ♀♀ | |||
min–max | среднее | |||
L, мкм | 830 | 760 | 661–732 | 699 |
а | 19 | 17 | 14–16 | 15 |
b | 6.7 | 6.3 | 5.3–5.9 | 5.6 |
c | 7.0 | 6.6 | 6.1–6.8 | 6.6 |
c' | 3.8 | 3.7 | 3.2–4.7 | 3.8 |
V, % | – | – | 61.4–64.4 | 62.7 |
Ширина области губ, мкм | 14 | 13.5 | 13.0–15.5 | 14 |
Ширина тела, мкм: | ||||
в его среднем отделе | 44 | 44 | 42–53 | 46 |
в области ануса или клоаки | 31 | 31 | 29–34 | 31 |
Длина, мкм: | ||||
внешних губных щетинок | 9.0 | 8.0 | 8.5–10.5 | 9.5 |
фаринкса | 124 | 119 | 119–128 | 124 |
хвоста | 119 | 114 | 119–128 | 122 |
спикул (по дуге) | 46 | 45 | – | – |
рулька | 20 | 19 | – | – |
Расстояние, мкм: | ||||
от переднего конца тела до фовеи амфидов | 14 | 13 | 14 | 15 |
от переднего конца фаринкса до вульвы | – | – | 292–349 | 313 |
от переднего конца фаринкса до клоаки | 587 | 527 | – | – |
от вульвы до ануса | – | – | 136–158 | 150 |
Самец. Сравнительно толстые черви среднего размера. Передний конец тела слегка сужен. Кутикула кольчатая. Соматические щетинки короткие и редкие. Шесть внутренних губных сенсилл в форме мелких папилл. Шесть внешних губных папилл и четыре головные сенсиллы в форме тонких щетинок. Длина внешних губных щетинок равна 8–9 мкм (59–64% ширины области губ). Головные щетинки немного короче. Перед фовеей амфидов расположены шейные щетинки длиной 11–12 мкм. Хейлостома сравнительно маленькая. Фарингостома слабо выражена в форме мелкой воронки с тонкими, не кутикулизированными стенками. Фовеи амфидов в форме круга диаметром 7.5–8.0 мкм (38–40% ширины тела на данном уровне), расположены на расстоянии 13–14 мкм от переднего конца тела. Фаринкс мускулистый, слегка расширяется к своему основанию. Кардий маленький, вдается в просвет средней кишки. Вокруг кардия расположены три крупные овальные образования, имеющие зернистую структуру. Ренетта и ее экскреторная пора не обнаружены.
Семенников два, противопоставленные. Передний семенник прямой, расположен слева от кишки, задний – загнут, более короткий и расположен справа от кишки. Спикулы тонкие, вентрально изогнуты, с головкой. Дистальный конец спикул дважды изогнут и вооружен двумя когтевидными отростками. Длина спикул в полтора раза больше диаметра тела в области клоаки. Рулек длиной 19–20 мкм в форме овального “жёлоба”, охватывающего тела спикул. Преклоакальные супплементарные органы не обнаружены. Хвост удлиненно-конический, постепенно сужается. Три каудальные железы и спиннерета хорошо развиты. Терминальные щетинки на хвосте длиной 9–10 мкм.
Самка. По общей морфологии подобны самцам. Передний конец сужен. Шесть внутренних губных сенсилл в форме папилл. Шесть внешних губных сенсилл и четыре головные сенсиллы в форме щетинок. Длина внешних губных щетинок 8.5–10.5 мкм. Головные щетинки немного короче. Фарингостома в форме мелкой воронки с тонкими стенками. Фовеи амфидов в форме круга диаметром 7.0–7.5 мкм, находятся на расстоянии 14–15 мкм от переднего конца тела. Фаринкс мускулистый. Вокруг кардия расположены три овальные железы. Длина ректума равна диаметру тела в области ануса. Яичник один, передний, прямой, сравнительно длинный, расположен слева от средней кишки. Вульва постэкваториальная, в форме поперечной щели. Губы вульвы не склеротизированы, но чуть выступают за контуры тела. Вагина сравнительно короткая, но с толстыми стенками. Имеется задняя матка длиной 52–80 мкм. Обе матки заполнены спермиями. Сформировавшихся яиц в матках не наблюдалось. Хвост удлиненно-конический, постепенно сужающийся. Каудальные железы хорошо развиты и открываются общим протоком. Три каудальные щетинки на кончике хвоста сравнительно длинные (8–11 мкм).
Дифференциальный диагноз. По форме и строению спикулярного аппарата и по размерам тела новый вид наиболее близок к D. borealis Gagarin, 2020 и D. dihystera Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2005. От первого вида отличается более длинными внешними губными щетинками (длина 8–9 мкм, 59–64% ширины области губ против 4.5–5.2 мкм длины, 28–30% ширины области губ у D. borealis), дальше от переднего конца тела расположенными фовеями амфидов (на расстоянии 13–14 мкм, против 7.0–7.6 мкм у D. borealis), более короткими спикулами (длиной 45–46 мкм против 50–52 мкм у D. borealis) и наличием у самок задней матки (у самок D. borealis задняя матка отсутствует) (Gagarin, 2020). От D. dihystera новый вид отличается относительно более коротким фаринксом у самцов (b = 6.3–6.7 против b = 4.5–5.3 у D. dihystera), более длинными внешними губными щетинками (длиной 8–9 мкм, 59–64% ширины области губ против 6.5–7.0 мкм и 39–40% ширины области губ), дальше от переднего конца тела расположенными фовеями амфидов (на расстоянии 13–15 мкм против 7–11 мкм у D. dihystera), а также более длинными терминальными щетинками на кончике хвоста (длиной 8–11 мкм против 2–3 мкм у D. dihystera) (Гагарин, Нгуен Ву Тхань, 2005).
Этимология. Видовое название означает “иловый”, “из ила”.
Daptonema stagnalis sp. n. (рис. 3 и 4).
Материал. Голотип ♂, инвентарный номер препарата НД 3.2.2; паратипы: 2♂♂, 1♀. Препарат голотипа хранится во Вьетнамском национальном музее природы (г. Ханой, Вьетнам). Препараты паратипов хранятся в коллекции нематод отдела нематологии Института экологии и биологических ресурсов Вьетнамской академии наук и технологии (г. Ханой, Вьетнам).
Местонахождение. Северный Вьетнам, Quang Ninh Province, Ha Dong, пруды для выращивания креветок. Координаты: 21°16ʹ45ʹʹ–21°16ʹ76ʹʹ с.ш., 107°23ʹ65ʹʹ–107°23ʹ91ʹʹ в.д. Глубина 0.5 м. Грунт – ил с дерном, соленость воды 16–18‰.
Описание. Морфометрическая характеристика голотипа и паратипов приведена в табл. 2.
Таблица 2.
Признак | Голотип ♂ |
Паратипы | ||
---|---|---|---|---|
1♂ | 1♂ | 1♀ | ||
L, мкм | 907 | 866 | 878 | 986 |
а | 12 | 14 | 12 | 14 |
b | 5.1 | 5.3 | 5.4 | 5.8 |
c | 6.4 | 7.9 | 6.6 | 7.3 |
c' | 2.4 | 2.5 | 2.8 | 3.5 |
V, % | – | – | – | 63.0 |
Ширина области губ, мкм | 18 | 17 | 17 | 18 |
Ширина тела, мкм: | ||||
в его среднем отделе | 75 | 65 | 71 | 70 |
в области ануса или клоаки | 58 | 45 | 48 | 39 |
Длина, мкм: | ||||
внешних губных щетинок | 10 | 9 | 9 | 10 |
фаринкса | 179 | 162 | 162 | 170 |
хвоста | 141 | 110 | 133 | 136 |
спикул (по дуге) | 45 | 44 | 45 | – |
рулька | 23 | 23 | 24 | – |
Расстояние, мкм: | ||||
от переднего конца тела до фовеи амфидов | 9 | 10 | 10 | 11 |
от переднего конца фаринкса до вульвы | – | – | – | 452 |
от переднего конца фаринкса до клоаки | 587 | 595 | 583 | – |
от вульвы до ануса | – | – | – | 228 |
Самец. Сравнительно толстые черви среднего размера. Передний конец тела сужен. Кутикула кольчатая. Ее толщина в среднем отделе тела равна 1.5 мкм. Соматические щетинки короткие и редкие. Шесть внутренних губных сенсилл в форме мелких папилл. Шесть внешних губных сенсилл и четыре головные сенсиллы в форме щетинок. Длина внешних губных щетинок равна 9–10 мкм (53–55% ширины области губ). Длина головных щетинок несколько меньше. Шейные щетинки длиной 10–12 мкм. Хейлостома сравнительно большая. Фарингостома в форме мелкой воронки с тонкими стенками. Фовеи амфидов в форме круга диаметром 6–7 мкм (40–35% диаметра тела на данном уровне) и расположены на расстоянии 9–10 мкм от переднего конца тела. Фаринкс мускулистый, слегка расширяется к своему основанию. Кардий маленький, вдается в просвет средней кишки. Вокруг кардия расположены три овальные железы. Ренетта и ее экскреторная пора не обнаружены.
Семенников два, противопоставленные. Передний семенник прямой, расположен слева от средней кишки. Задний семенник загнут, более короткий и расположен справа от кишки. Спикулы вентрально изогнуты, с головками, на дистальном конце имеют два небольших крючка. Длина спикул равна или слегка больше диаметра тела в области клоаки. Рулек в форме изогнутой пластинки (жёлоба) длиной 23 мкм. Преклоакальные супплементарные органы не обнаружены. Хвост удлиненно-конический, постепенно сужается. Три каудальные железы и спиннерета хорошо развиты. На кончике хвоста имеются три терминальные щетинки длиной 7–8 мкм.
Самка. По общей морфологии подобны самцам. Внутренние губные сенсиллы в форме папилл. Шесть внешних губных сенсилл в форме щетинок. Длина внешних губных щетинок 9–10 мкм; головные щетинки короче. Фовеи амфидов в форме круга диаметром 5–6 мкм, расположены на расстоянии 10–11 мкм от переднего конца тела. Фаринкс мускулистый. Вокруг кардия расположены три овальные железы. Длина ректума равна или чуть больше диаметра тела в области ануса.
Яичник один, передний, прямой, длинный, расположен слева от средней кишки. Вульва постэкваториальная, в форме поперечной щели. Вагина сравнительно короткая. Задняя матка и поствульварная клетка не обнаружены. Передняя матка обширная, заполнена многочисленными сперматозоидами. Хвост в своей первой половине удлиненно-конической, постепенно сужается, потом тонкий, равноутолщен по всей длине. Имеются три длинные терминальные щетинки.
Дифференциальный диагноз. D. stagnalis sp. n. по общей морфологии и размерам тела ближе всего к D. dihystera Gagarin, Nguyen Vu Nhanh, 2005 и D. lutosum sp. n. (табл. 3). От обоих видов отличается более толстым телом (а = 12–14 против а = 17–26 у D. dihystera и а = 17–19 у D. lutosum sp. n.), сравнительно толстым хвостом (с' = = 2.4–2.8 против с' = 3.8–6.0 у D. dihystera и с' = = 3.7–3.8 у D. lutosum sp. n.), а также отсутствием задней матки (у обоих сравниваемых видов она имеется (Гагарин, Нгуен Ву Тхань, 2005; настоящая статья)). Кроме того, от D. dihystera отличается более длинными внешними губными щетинками (их длина 9–10 мкм, 53–56% ширины области губ, против 6.5–7.0 мкм и 39–40% ширины области губ у D. dihystera) и более длинным рульком (длиной 23–24 мкм против 15–18 мкм у D. dihystera). От D. lutosum sp. n. отличается сравнительно длинным фаринксом (b = 5.1–5.4 против b = 6.3–6.7 у D. lutosum sp. n.) и ближе к переднему концу тела расположенными фовеями амфидов (на расстоянии 9–10 мкм против 13–14 мкм у D. lutosum sp. n.) (табл. 3).
Таблица 3.
Вид | L | a | b | c | c' | ш.губ.* | в.г.щ.* | в.г.щ., % | до амф.* | руль.* | спик.* |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
D. swalbardensis | 984 | 27 | 4.4 | 6.1 | 5.8 | 15 | 8.5 | 57 | 15 | 15 | 33 |
D. borealis | 796–887 | 18–24 | 6.2–7.1 | 6.3–7.3 | 3.6–4.5 | 16–19 | 4.5–5.2 | 28–30 | 7.0–7.6 | 18–21 | 50–52 |
D. curticauda | 670–773 | 24–33 | 4.0–4.3 | 6.8–7.4 | 5.3–5.9 | 6.5–7.5 | 1.8–1.9 | 24–26 | 19–20 | 7–8 | 21–24 |
D. dihystera | 871–1079 | 17–26 | 4.5–5.3 | 5.8–7.1 | 3.8–6.0 | 16–18 | 6.5–7.0 | 39–40 | 7–11 | 15–18 | 40–48 |
D. fortis | 1290–1580 | 18–22 | 3.9–4.4 | 7.3–8.1 | 3.5–3.7 | 24–26 | 11–12 | 46–48 | 23–25 | 18–19 | 45–48 |
D. lutosum sp. n. | 760–830 | 17–19 | 6.3–6.7 | 6.6–7.0 | 3.7–3.8 | 13–14 | 8–9 | 59–64 | 13–14 | 19–20 | 45–46 |
D. stagnalis sp. n. | 866–907 | 12–14 | 5.1–5.4 | 6.4–7.9 | 2.4–2.8 | 17–18 | 9–10 | 53–55 | 9–10 | 23–24 | 44–45 |
Этимология. Видовое название означает “прудовой”, “из пруда”.
М о р ф о л о г и ч е с к и е замечания. В настоящее время в состав рода Daptonema Cobb, 1920 входят 135 валидных видов (Bezerra, Decraemer et al., 2020). Такой богатый видовой состав объясняется многообразием форм и строения спикулярного аппарата самцов. Самцы двух описываемых новых видов имеют сравнительно тонкие спикулы, дистальный конец которых вооружен двумя крючковидными образованиями, и рулёк в форме изогнутой пластинки (жёлоба) и лишен дорсальных и каудальных отростков. Кроме них подобное строение спикулярного аппарата имеют пять валидных вида рода: D. swalbardensis (Gerlach, 1965), D. curticauda (Tchesunov, 1980), D. fortis Gagarin, 1993, D. dihystera Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2005 и D. borealis Gagarin, 2020. Эти семь видов объединены в видовую группу “swalbardensis” рода Daptonema. В первоописании D. borealis было указано, что два крючковидных образования относятся к рульку (Gagarin, 2020). Однако повторное изучение спикулярного аппарата данного вида показало, что эти два крючка относятся к спикулам. Это показано на фотографии в первоописании (Gagarin, 2020, рис. 4л).
Виды, входящие в видовую группу “swalbardensis” обитают как в пресноводных, так и в солоноводных водоемах. Dаptonema salbardensis обнаружена и описана в прибрежном мелководье у побережья о. Шпицберген (Gerlach, 1965). D. curticauda описанa из Каспийского моря (Чесунов, 1980). D. fortis обнаруженa в оз. Таймырскоe, Сибирь, Россия (Гагарин, 1993). D. dihystera – в р. Нхуе и одном пресноводном озере во Вьетнаме (Гагарин, Нгуен Ву Тхань, 2005). D. borealis описанa из устья р. Кэм во Вьетнаме (Gagarin, 2020). Два описанных в данной работе вида D. lutosum sp. n. и D. stagnalis sp. n. найдены в искусственных прудах Вьетнама с соленостью воды 16–18‰.
Наиболее крупный из видов, входящих в видовую группу “swalbardensis”, – D. fortis. Его длина достигает 1290–1580 мкм. Длина остальных видов колеблется от 610 мкм до 1000 мкм (табл. 3). Наиболее толстое тело имеет D. stagnalis sp. n. (а = 12–14). Хвост у всех видов примерно одной формы. Наиболее короткие внешние губные щетинки у D. curticauda (их длина 1.8–1.9 мкм). Наиболее длинные внешние губные сенсиллы (11–12 мкм) у D. fortis (табл. 3). Наиболее крупные спикулы у самцов D. borealis – 50–52 мкм, наиболее короткие у D. curticauda – 21–24 мкм (табл. 3).
Список литературы
Гагарин В.Г. 1993. Свободноживущие нематоды пресных вод России и сопредельных стран. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат.
Гагарин В.Г., Нгуен Динь Ты. 2020. Свободноживущие нематоды искусственных водоемов Вьетнама // Биолог. внутр. вод. № 3. С. 232. https://doi.org/10.31857/S0320965220030043
Гагарин В.Г., Нгуен Ву Тхань. 2005. Свободноживущие нематоды некоторых пресных водоемов Северного Вьетнама // Биология внутренних вод. № 4. С. 18.
Зиновьева С.В. 2006. Общая характеристика и методы исследования фитонематод // Прикладная нематология. Москва: Наука. С. 7.
Чесунов А.В. 1980. Первые сведения о свободноживущих нематодах надсемейства Monhysteroidea Каспийского моря // Зоол. журн. Т. 59. Вып. 7. С. 9373.
Bezerra T.N., Decraemer W., Eisendle-Flöckner U. et al. 2020. World Database of Nematodes. Daptonema Cobb, 1920 // Accessed through: World register of Marine Species at: http://www.marinespecies.org/aphia.php?=taxdetalis&id=2455 on 2020–02–22.
Gerlach S.A. 1965. Freilebende Meeresnematoden aus der Gezeitenzone von Spitzbergen // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven. Bd 9. H. 2. S. 109.
Seinhorst J.V. 1959. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin // Nematologica. V. 4. P. 67.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Биология внутренних вод