Биология внутренних вод, 2021, № 3, стр. 219-225

ВВЕДЕНИЕ

На севере Европейской России к интересным и малоизученным природным водоемам относятся ванны на выходах скальных пород в супралиторали, обычные на побережье и островах Белого моря. Наскальные ванны образовались в результате заполнения всевозможных выбоин и трещин талой снеговой, дождевой и морской водой. В них отсутствуют настоящие грунты, а дно представлено скальным монолитом, поэтому многие наскальные водоемы лишены какой-либо высшей растительности, даже мхов, некоторые зарастают галофильными водорослями. Литературные данные о водорослях, в частности, диатомовых наскальных ванн отсутствуют, имеются сведения о водорослях супралиторальных ванн с грунтом в виде заиленного песка c разной соленостью островов Кандалакшского (Уланова, 2004) и Онежского (Уланова, 2001) заливов Белого моря. В первой работе рассматриваются водоросли из отделов Chlorophyta и Cyanophyta, вызывающие цветение воды в ваннах, во второй – анализируется состав водорослей из отделов Chlorophyta, Cyanophyta, Bacillariophyta, Dinophyta, Euglenophyta и Xantophyta. В исследованных ваннах выявлено 88 представителей Bacillariophyta, включая пресноводные, солоновато-водные и морские виды (Уланова, 2001).

Цель работы – изучить видовой состав диатомовых водорослей наскальных ванн с использованием методов электронной микроскопии.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

С 15 июля по 29 августа 1999 г. в ходе совместных работ Морской арктической комплексной экспедиции (МАКЭ-99) Российского научно-исследовательского института природного и культурного наследия им. Д.С. Лихачева и Кандалакшского государственного природного заповедника одним из авторов обследованы наскальные ванны на островах Кандалакшского залива Белого моря с разной соленостью (Вехов, 2001).

Местонахождение района исследования – 66°20′–67°10′ с.ш. и 32°30′–34°30′ в.д. Наскальные водоемы встречаются на островах с крутизной склонов >20° и конусообразными вершинами, где фактически отсутствует почвенно-растительный покров. Наибольшее количество ванн сконцентрировано на склонах скал, на вершинах их обычно меньше. Ванны на вершинах обнаружены на невысоких (до 15–20 м) и плоских островах, а также на участках береговых скал среди почти сплошных зарослей тундровоподобной растительности (Вехов, 2001). В зависимости от высотного профиля наскальные ванны по уровню солености воды четко разделяются на три группы: 1) постоянно пресноводные, лежащие выше 3–4 м над уровнем моря; слабосолоновато-водные; 2) периодически опресняющиеся ( 1.5–3‰) и cолоновато-водные (5–7‰) в течение всего безледного периода, расположены на высоте от 1.5 до 3–4 м над у.м., соленая вода поступает в них с брызгами при волнобое, а пресная стекает по скалам в виде дождевой и талой воды и из верхних водоемов при их переполнении; 3) соленые (до 10–15‰), занимающие самый нижний горизонт (0–1.5 м над уровнем моря), куда поступает в основном морская вода. Большинство наскальных ванн имеют небольшие размеры (длина 2–5 м и ширина 0.5–3.5 м). Преобладающая глубина в них 10–80 см. Иногда встречаются совсем небольшие водоемы длиной 15–25 см, шириной 5–15 см и глубиной 1–15 см. Объем воды в них ≤3–5 л, в отдельных случаях ≤1 л. Единичны обширные водоемы, достигающие в длину 8–35 м и в ширину 1–7 м, с глубиной ≤1.2–1.5 м. В пресноводных ваннах часто встречаются заросли высших водных растений (ежеголовника маленького, вахты трехлистной) и водных мхов. В период исследований температура воды в ваннах не падала в ночное время ниже 10–22°С, в дневное время достигала 13–29°С (Bехов, 2001). Поскольку ванны расположены на скалах и заполняются, главным образом, талой снеговой и дождевой водой, а также заплесками морской воды, для населяющих эти природные экотопы гидробионтов складывается специфическая обстановка. Катастрофическими для них считаются заплески соленой воды в слабосоленые водоемы и попадающие в них потоки дождевых вод, которые резко меняют соленость то в одну, то в другую сторону. По многочисленным наблюдениям, рН воды в самых разных ваннах обычно от 8 до 9 (Вехов, 2001).

Сбор материала проводили по ранее опубликованной методике (Вехов, 1974). В пределах Кандалакшкого государственного заповедника материал собран в наскальных водоемах следующих островов: о. Лодейный, оз. Надежда – 223 (здесь и далее номер пробы) (вода пресная, глубина ванны ≤2 м, присутствуют заросли макрофитов, берега слегка заболочены); о. Медвежий – 19 (вода слабосолоноватая), 24 (cолоноватая), 28 (пресная), 29 (пресная), 31 (соленая), 36 (пресная, имеются мох и высшая водная растительность); о. Кемлудский – 133 (слабосолоноватая); о. Воротилиха – 101 (пресная, сильно загрязнена экскрементами птиц, “цветение” воды); о. Величаиха – 91 (слабосолоноватая, среди заболоченных приморских лугов), 237 (пресная); о. Молочница – 153 (солоноватая, загрязняемая экскрементами птиц), 233 (солоноватая, загрязняемая экскрементами птиц); о. Большой Седловатый – 236 (пресная, сильно загрязненная экскрементами птиц); о. Микков – 195 (пресная), 242 (пресная); о. Кивреиха – 193 (пресная, с мхом); о. Наумиха – 203 (солоноватая), 204 (солоноватая). Вне заповедника расположены острова Плоская Двинская Луда – 131 (слабосолоноватая), 138 (слабосолоноватая), 139 (пресная ванна, cреди тундры), 143 (пресная), 146 (пресная); безымянный остров к западу от о. Кастьян – 199 (слабосолоноватая), 231 (пресная); о. Кастьян – 148 (пресная), 237 (пресная).

Освобождение створок диатомей от органических веществ проводили методом холодного сжигания (Балонов, 1975). Препараты водорослей исследовали в сканирующем электронном микроскопе JSM-25S.

При определении водорослей использовали современные систематические сводки и определители (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, 1988, 1991a, 1991b; Lange-Bertalot, Moser, 1994, Lange-Bertalot et al., 2011; Lange-Bertalot, Metzeltin, 1996; Krammer, 1997a, 1997b, 2000, 2002, 2003; Lange-Bertalot, Genkal, 1999; Reichardt, 1999; Lange-Bertalot, 2001; Levkov, 2009; Levkov et al., 2013).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Был выявлен 131 таксон диатомовых водорослей: Achnanthes brevipes Agardh – 19 (номер пробы соответствует таковому в разделе “Материал и методы”); Amphipleura rutilans (Trentepohl) Cleve – 19, 29, 133, 146, Brachysira brebissonii Ross – 36, 131, 133, 139, 146, 153, 223; B. neoexilis Lange-Bertalot – 36; B. procera Lange-Bertalot et Moser – 19, 24, 28, 36, 91, 133, 138, 144, 146, 223; Cavinula cocconeiformis (Gregory ex Greville) D.G. Mann et Stickle – 28, 138; Cavinula species – 91; Chamaepinnularia begerii (Krasske) Lange-Bertalot – 36; C. krookiformis (Krammer) Lange-Bertalot et Krammer – 24, 91, 144; C. krookii (Grunow) Lange-Bertalot et Krammer – 31, 146; Cocconeis euglypta Ehrenberg – 153; C. neodiminuta Krammer – 24; C. placentula Ehrenberg – 24, 233; C. scutellum Ehrenberg – 28, 133, 144, 153, 203, 242; Ctenophora pulchella (Ralfs ex Kützing) D.M. Williams et Round – 19, 36, 131, 139, 204, 242; Encyonema cesatii (Rabenhorst) Krammer – 138; E. lunatum (W. Smith) V. Heurck – 19; E. microcephala (Grunow) Krammer – 24; E. neogracile Krammer et Lange-Bertalot var. neogracile – 136; E. neogracile var. tenuipunctata Krammer – 133, 153; E. pergracile Krammer – 223; E. silesiacum (Bleisch) D.G. Mann – 36; Encyonema species – 195; E. supergracile Krammer et Lange-Bertalot – 28; E. vulgare Krammer – 101, 223; Encyonopsis species – 242; Epithemia adnata (Kützing) Brébisson – 133; Eunotia bilunaris (Ehrenberg) Schaarschmidt – 195, 242; E. cf. curtagrunowii Nörpel-Schempp et Lange-Bertalot – 138, 242; E. eurycephala (Grunow) Nörpel-Schempp et Lange-Bertalot – 223; E. ewa Lange-Bertalot et Witkowski – 36, 138; E. flexuosa (Brébisson ex Kützing) Kützing – 133, 223; E. islandica Oestrup – 36; E. julma Lange-Bertalot – 133, 223; E. minor (Kützing) Grunow – 223; E. neoscandinavica Lange-Bertalot et Witkowsky – 36; E. palatina Lange-Bertalot et Krieger – 199; E. cf. pseudoflexuosa Hustedt – 223; E. scandiorussica Kulikovskiy, Lange-Bertalot, Genkal et Witkowsky – 133; E. tetraodon Ehrenberg – 223; Fragilaria austriaca (Grunow) Lange-Bertalot – 146; F. capucina Desmazierès – 36; F. exiguiformis Lange-Bertalot – 24, 36, 131, 138, 223; F. famelica (Kützing) Lange-Bertalot – 91, 136, 139, 144; F. rumpens Kützing – 146; F. species – 19, 24, 28, 91, 101, 133, 138, 146, 153, 233; Frustulia crassinervia (Brébisson) Lange-Bertalot et Krammer – 19, 28, 36, 91, 131, 133, 143, 144, 148, 153, 203, 223, 242; F. saxonica Rabenhorst – 19; Gomphonema cf. vibrio Ehrenberg – 195; G. brebissonii Kützing – 36, 223; G. hebridense Gregory – 19, 36; G. cf. lateripunctatum Reichardt et Lange-Bertalot – 131; G. micropus Kützing – 36, 146; G. parvulum (Kützing) Kützing – 138, 195; Grammatophora marina (Lyngbye) Kützing – 24; Halamphora granulata (Gregory) Levkov – 24; H. coffaeaformis (Agardh) Levkov – 19, 24, 139; Humidophila perpusilla (Grunow) Lowe, Kociolek, Johansen, Van de Vijver, Lange-Bertalot et Kopalova – 36; Hygroperta balfouriana (Grunow ex Cleve) Krammer et Lange-Bertalot – 36; Lacustriella lacustris (Gregory) Lange-Bertalot et Kulikovskiy – 91; Luticola species – 133; Mastogloia cf. elliptica (Agardh) Cleve – 19, 133; Mastogloia species – 133; Melosira species – 223; Meridion circulare (Greville) C. Agardh – 223; Navicula exilis Kützing – 144; N. libonensis Schoemann – 91; N. margalithii Lange-Bertalot – 91; N. menisculus Schumann – 144; N. oblonga Kützing – 242; N. radiosa Kützing – 28, 195; N. cf. reichardtiana Lange-Bertalot – 19; N. salinarum Grunow – 19, 91; N. cf. vulpina Kützing – 91, 223; N. species 1 – 24; N. species 2 – 19; Neidium ampliatum (Ehrenberg) Krammer – 133, 223; N. iridis (Ehrenberg) Cleve – 223; N. species – 133; Nitzschia alpina Hustedt – 19, 24, 28, 131, 133, 144, 146, 195, 223; N. gracilis Hantzsch – 223; N. homburgensis Lange-Bertalot – 19; N. inconspicua Grunow – 195; N. intermedia Hantzsch ex Cleve et Grunow – 91; N. lanceolata W. Smith – 24; N. nana Grunow – 91; N. subtilis Grunow – 91; N. species 1 – 144; N. species 2 – 19; Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve – 242; Parlibellus species – 24; Pinnuavis elegans (W. Smith) Okuno – 91; Pinnularia aestuarii Cleve – 223; P. birnirkiana Patrick et Freese – 28; P. brebissonii (Kützing) Rabenhorst – 153; P. crucifera Cleve-Euler – 223; P. eifelana (Krammer) Krammer – 223; P. ilkaschoenfelderae Krammer – 223; P. intermedia (Lagerstedt) Cleve – 28; P. cf. lokana Krammer – 223; P. macilenta Ehrenberg – 223; P. microstauron (Ehrenberg) Cleve – 28, 36; P. neomajor Krammer – 28, 223; P. notabilis Krammer – 36, 144; P. oriunda Krammer – 133; P. rabenhorstii (Grunow) Krammer – 242; P. septentrionalis Krammer – 133, 223; P. species 1 – 131; P. species 2 – 242; P. spitsbergensis Cleve – 36; P. stomatophora (Grunow) Cleve – 223; P. subrupestris Krammer – 36; P. tirolensis (Metzeltin et Krammer) Krammer – 19, 133; P. viridis (Nitzsch) Ehrenberg – 91, 223; Planothidium delicatulum (Kützing) Round et Bukhtiyarova – 24; P. frequentissimum (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot – 144; Planothidium species 1 – 19, 138, 203; P. species 2 – 203; Pseudostaurosira elliptica (Schumann) Edlund, Morales et Spaulding – 91, 223, 237; Rhoicosphenia abbreviata (Agardh) Lange-Bertalot – 195; Rhopalodia gibba (Ehrenberg) O. Müller – 223; Rossithidium pusillum (Grunow) Round et Bukhtiyatova – 138, 223; Sellaphora parapupula Lange-Bertalot – 223; Stauroneis anceps Ehrenberg – 19, 91, 242; S. phoenicenteron (Nitzsch) Ehrenberg – 91, 223; Staurosira construens Ehrenberg – 223; Stenopterobia anceps (Lewis) Brébisson ex V. Heurck – 153; S. curvula (W.Smith) Krammer – 223; Tabellaria flocculosa (Roth) Kützing – 19, 36, 131, 133, 138, 139, 144, 146, 223; Tabularia fasciculata (Agardh) D.M. Williams et Round – 24, 144; Ulnaria acus (Kützing) Aboal – 131.

Ниже приводится краткий диагноз экологии и распространения с иллюстрациями новых видов для флоры России, а также форм, определенных только до рода.

Cavinula sp. (рис. 1а). Створка длиной 44.4 мкм, шириной 11 мкм, штрихов 16 в 10 мкм.

Рис. 1.

Электронные микрофотографии створок (СЭМ): a – Cavinula sp., б – Encyonema sp., в – Encyonopsis sp., г – Fragilaria sp., д – Halamphora granulata, е – Luticola sp., ж – Mastogloia sp., з – Melosira sp., и – Navicula sp. 1, к – N. sp. 2; а, в, е, ж – створки с наружной поверхности, б, г, д, з–к – створки с внутренней поверхности.

Encyonema sp. (рис. 1б). Створка длиной 34 мкм, шириной 7.8 мкм, штрихов 11 в 10 мкм.

Encyonopsis sp. (рис. 1в). Створка длиной 42.8 мкм, шириной 9.3 мкм, штрихов 11 в 10 мкм.

Fragilaria sp. (рис. 1г). Створка длиной 47 мкм, шириной 4.3 мкм, штрихов 9 в 10 мкм.

Halamphora granulata (Gregory) Levkov (рис. 1д). Створка длиной 42.8 мкм, шириной 10 мкм, штрихов 8 в 10 мкм.

Luticola sp. (рис. 1е). Створка длиной 40 мкм, шириной 13.3 мкм, штрихов 11 в 10 мкм.

Mastogloia sp. (рис. 1ж). Створка длиной 48.6 мкм, шириной 24.3 мкм, штрихов 13 в 10 мкм.

Melosira sp. (рис. 1з). Створка диаметром 32.2 мкм, штрихов 28 в 10 мкм.

Navicula sp. 1 (рис. 1и). Створка длиной 11.4 мкм, шириной 5.4 мкм, штрихов 12 в 10 мкм.

N. sp. 2 (рис. 1к). Створка длиной 20 мкм, шириной 5.3 мкм, штрихов 14 в 10 мкм.

Nitzschia sp. 1 (рис. 2а). Створка длиной 38.6 мкм, шириной 4 мкм, фибул 14 в 10 мкм, штрихов 21 в 10 мкм.

Рис. 2.

Электронные микрофотографии створок (СЭМ): а – Nitzschia sp. 1, б – N. sp. 2, в – Parlibellus sp., г – Pinnularia sp. 1, д – P. sp. 2, е–з – Planothidium sp. 1, и – P. sp. 2; а –з – створки с внутренней поверхности, и – створка с наружной поверхности.

N. sp. 2 (рис. 2б). Створка длиной 25.7 мкм, шириной 2.8 мкм, фибул 11 в 10 мкм, штрихов 20 в 10 мкм.

Parlibellus sp. (рис. 2в). Створка длиной 37.8 мкм, шириной 10 мкм, штрихов 11 в 10 мкм.

Pinnularia sp. 1 (рис. 2г). Створка длиной 44.3 мкм, шириной 3.6 мкм, штрихов 12 в 10 мкм.

P. sp. 2 (рис. 2д). Створка длиной 94 мкм, шириной 8.8 мкм, штрихов 6 в 10 мкм.

Planothidium sp. 1 (рис. 2е–2з ). Створка длиной 17–21.4 мкм, шириной 7–7.8 мкм, штрихов 11–13 в 10 мкм.

P. sp. 2 (рис. 2и). Створка длиной 15.4 мкм, шириной 7 .3 мкм, штрихов 10 в 10 мкм.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В исследованных наскальных ваннах отмечен 131 таксон диатомовых водорослей 41 рода, из них только Melosira species и Paralia sulcata относятся к классу Centrophyceae, остальные – к Pennatophyceae. Наиболее богатыми в таксономическом плане оказались роды Pinnularia (22), Navicula s.l. (20) и Eunotia (13). Преобладали пресноводные виды, выявлено лишь незначительное число морских форм (Achnanthes brevipes, Cocconeis scutellum, Halamphora granulata, Paralia sulcata). Преобладание пресноводных видов в ваннах с разной соленостью свидетельствует о том, что, вероятно, водоросли этой группы эврибионтны и наиболее приспособлены к условиям нестабильной солености , такой же точки зрения придерживается и А.А. Уланова (2001) . В супралиторальных ваннах с грунтом в виде заиленного песка на о. Большой Соловецкий выявлено 88 видов и разновидностей Bacillariophyta из 40 родов и значительно больше (9) представителей центрических диатомовых водорослей (Уланова, 2001), чем в исследованных нами наскальных ваннах. Наибольшее число таксонов отмечено в тех же родах – Eunotia (9), Navicula (8) и Pinnularia (5), при этом треть из них относится к морским и солоновато-водно-морским видам (Уланова, 2001). В исследованных нами пробах встречались виды, которые обычны для Белого моря, включая и Кандалакшский залив: Achnanthes brevipes, Cocconeis scutellum, Melosira sulcata, Ctenophora pulchella, Grammatophora marina, Mastogloia elliptica, Navicula menisculus, Stauroneis anceps, Tabellaria flocculosa, Tabularia fasciculata, Ulnaria acus (Мейер, 1938; Забелина, 1939; Петров, 1967; Cарухан-Бек и др., 1991; Cергеева, 1991; Уланова, 2001, Житина, Федоров, 2003; Георгиев, 2010). В перечисленных публикациях приводится Tabellaria fenestrata (Lyngbye) Kützing, однако, этот вид мы свели в синонимику к Tabellaria flocculosa (Genkal, Chekryzheva, 2016). Максимальное таксономическое разнообразие Bacillariophyta выявлено в оз. Надежда (проба 223) – 38 видов, в некоторых пробах (19, 36, 91, 133) – 19–22, в большинстве случаев (29, 31, 101, 136, 139, 153, 193, 199, 203, 204, 233, 237) отмечено от одного до нескольких видов водорослей. В двух пробах (231 и 236) диатомовые отсутствовали. Наиболее частыми были Brachysira brebissonii, Frustulia crassinervia, Nitzschia alpina, Tabellaria flocculosa. В супралиторальных ваннах с грунтом в виде заиленного песка широко встречались другие виды: Achnanthes hauckiana, Cocconeis placentula, Fragilaria pinnata var. elliptica, Frustulia rhomboides, Mastogloia elliptica, Navicula peregrina, Staurosira constriens, Staurosiella pinnata (Уланова, 2001), хотя большинство из них обнаружены и в наскальных ваннах. Явной корреляции между соленостью воды и числом видов не выявлено: в ваннах с пресной водой зафиксировано от 0 до 38 таксонов, со слабосолоноватой – от 8 до 19, с солоноватой – от 1 до 15 .

Выводы . По результатам первого электронно-микроскопического изучения диатомовых водорослей наскальных ванн островов и побережья Кандалакшского залива Белого моря зафиксирован 131 таксон Bacillariophyta из 41 рода и 16 форм, определенных только до рода. Наиболее богатыми в таксономическом плане были роды Pinnularia (22), Navicula s.l. (20) и Eunotia (13). Наибольшее число видов и разновидностей выявлено в оз. Надежда (38) на о. Лодейный, в большинстве наскальных ванн отмечено от одного до нескольких таксонов. Среди обнаруженных представителей Bacillariophyta преобладают пресноводные виды, четкой корреляции между соленостью воды и числом таксонов не найдено. Наиболее распространены в исследованных водоемах Brachysira brebissonii, Frustulia crassinervia, Nitzschia alpina и Tabellaria flocculosa.