Биология внутренних вод, 2021, № 4, стр. 406-416

ВВЕДЕНИЕ

Изучение трофических связей между планктонными, бентосными и нектонными организмами в водной экосистеме необходимо для понимания ее функционирования. Влияние хищничества рыб на организмы с более низким положением в трофической сети в озерах зависит от многих причин, в том числе от доступности пищевых объектов, сложности пищевой сети, онтогенетической смены питания у рыб и изменчивости абиотических факторов. Показано, что в малых озерах с упрощенной структурой трофических сетей хищники часто используют литоральные или донные источники энергии, поскольку доступность пелагических ресурсов в таких озерах, как правило, ниже, чем в крупных экосистемах (Schindler, Scheuerell, 2002). Многочисленные в высоких широтах малые озера характеризуются низкой первичной продукцией (олиготрофный статус), и запаса пелагических источников пищи может не хватать рыбам, поэтому основные источники их питания концентрируются в прибрежных и донных биотопах (Eloranta et al., 2010; Berezina et al., 2018).

Евразийский окунь Perca fluviatilis L. и европейская ряпушка Coregonus albula L. – наиболее распространенные и массовые виды ихтиоценоза в малых озерах северных регионов России (Решетников, 1980; Kottelat, Freyhof, 2007; Стерлигова и др., 2016). Известно, что окуни среднего размера (в возрасте 1+‒3+) проходят через бентосоядную стадию (Yazıcıoğlu et al., 2016), питаясь ракообразными во многих озерах (Berezina, Strelnikova, 2010). Ряпушка, известная как зоопланктофаг в большинстве озер бореальной зоны (Northcote, Hammar, 2006; Czarkowski et al., 2007; Халько и др., 2019), на севере (в озерах субарктики) часто питается зообентосом (Berezina et al., 2018, Зубова, Кашулин, 2019). Причины пищевой специализации рыб и замена одного объекта питания на другой могут быть связаны с доступностью объектов подходящих размеров и их количеством, что требует изучения состава сообществ планктона и бентоса и жизненных циклов массовых видов. Предполагалось, что сезонная динамика популяций массовых видов беспозвоночных, которая проявляется в смене их размерно-массовых характеристик вследствие рождения молоди, роста особей и умирания (или вылета насекомых из водоема) может вызывать изменения в характере питания рыб.

Цель работы – оценить вклад планктонных и донных беспозвоночных в рацион окуня Pеrса fluviatilis и ряпушки Coregonus albula в олиготрофном высокоширотном малом оз. Кривое.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Озеро Кривое – малое субарктическое озеро, расположенное на побережье Белого моря у мыса Картеш на севере России (66°21′ с.ш., 33°38′ в.д.) (рис. 1). Его площадь 0.5 км², средняя глубина 12 м, максимальная – 32 м. Прибрежная зона глубиной 0–3 м занимает 20% площади озера.

Рис. 1.

Географическое положение оз. Кривое с отметкой () станций отбора проб (1–3).

Основные лимнологические особенности этого озера были подробно описаны ранее (Winberg et al., 1973; Хлебович, 2010; Berezina et al., 2017; 2018). Безледный период на озере длится с середины мая ‒ начала июня до конца ноября, в остальное время оно покрыто льдом. Температура поверхностных вод в конце мая – начале июня достигает 4–5°C, к концу июня и в сентябре – 10–16°C. Максимальная температура воды (19–22°C) отмечена в июле и августе. Как правило, с июня по сентябрь на глубинах 5–7 м формируется термоклин с температурой воды в эпилимнионе >10°C и 4–7°C в гиполимнионе. Для озера характерны низкие показатели продукции фитопланктона (85–100 мг С/(м² сут)) и концентрации хлорофилла а (0.2–3.0 мкг/л), что свидетельствует об олиготрофии этого озера.

Исследование рыб и планктона и бентоса проводили в июне и сентябре 2017 и 2019 гг. на двух станциях, расположенных в мелководной части озера (глубины до 15 м) – ст. 1 (3 м) и ст. 2 (8 м), где концентрируется основная масса рыб. Дополнительно отбирали пробы зоопланктона в самой глубокой части озера (глубина 32 м) на ст. 3 в эпилимнионе (на горизонте 0–5 м). Пробы зообентоса отбирали на мелководье, где глубина варьирует от 0.5 до 1.0 м, в зависимости от уровня озера (рис. 1). При описании жизненных циклов доминирующих видов привлекались данные, полученные авторами в предыдущие годы исследования озера (2002–2016 гг.).

Зоопланктон собирали планктонной сетью Джеди (размер ячеи 0.082 мм). Определение и подсчет зоопланктона проводили в камере Богорова. Пробы зообентоса на илисто-песчаных грунтах (ст. 1, 2) отбирали с помощью стандартного дночерпателя Ван-Вина с площадью захвата 1/40 м², на мелководье с зарослями тростника и рдеста и песчано-каменистым грунтом – штанговым дночерпателем Заболоцкого (1/40 м²). Пробы отмывали от ила через сито с размерами ячеи 0.25 мм.

Рыбу вылавливали с помощью набора жаберных сетей длиной 30–50 м с размерами ячеи 10, 16, 25 и 38 мм, размещая их на ст. 1, 2 в пелагиали и профундали озера. Сети устанавливали на ночь (6–8 ч), рыбу, вынутую из сети, немедленно помещали на лед и отправляли в лабораторию. Определяли общую длину (с точностью измерения ±1 мм) и сырую массу (±0.1 г). Собраны рыбы в возрасте второго года и старше и >10 cм общей длины тела, мальков рыб не исследовали. После сбора и измерений желудки рыб извлекали из полости тела и фиксировали 4%-ным формалином.

Содержимое желудка рыб анализировали в лаборатории под микроскопом МБС-10. Наполненность желудка оценивали в пределах 0–100% шкалы. Исследовали только желудки с наполнением 50–100%, >20 желудков каждого вида рыб в одну дату сбора. Содержимое желудка взвешивали, затем переносили в чашку Петри и под бинокуляром все пищевые компоненты идентифицировали и разделяли на группы. Затем подсчитывали количество экземпляров и определяли сырую массу пищевых объектов в каждой группе. Рассчитывали вклад различных групп пищевых объектов в общую массу пищевого комка (%) и индекс относительной значимости (RI) каждой группы в питании рыб (Hyslop, 1980) с учетом частоты встречаемости (FO), численности (N) и массы (W) по формуле:

RI = 100(FO + N + W)/∑_1…n(FO + N + W).

Для всех показателей вычисляли среднее арифметическое значение и стандартную ошибку (M+SE). Для анализа различий в показателях между годами, сезонами и группами использовали метод главных компонент (ANOVA), F-тест для парного сравнения и корреляционный и регрессионный анализ (R).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Зоопланктон. В составе зоопланктона оз. Кривое отмечено 18 видов. Доминировали коловратка Asplanchna priodonta и несколько видов ветвистоусых раков (табл. 1). Коловратку A. priodonta отмечали в оба месяца наблюдений на всех станциях, наибольшая биомасса зарегистрирована в июне (>200 мг/м³). Из рачкового планктона по биомассе лидировала босмина Bosmina longirostris, в сентябре ее биомасса достигала 136 мг/м³ (ст. 1). Средний размер тела Asplanchna рriodonta был 0.5 мм, Bosmina longirostris – 0.3 мм (лето 2017 г.).

Sida crystallinа – одна из наиболее крупных кладоцер (1.7–2 мм) в оз. Кривое, ее немногочисленное присутствие в планктонных пробах объяснялось приуроченностью к зоне с зарослями рдеста и тростника (глубина 1‒4 м). В качестве источника пищи S. cristallina потребляет органическое вещество эпифитов, растущих на макрофитах (Choi et al., 2016). Этот рачок ‒ важный объект питания рыб, но доминирует в теплое время при прогреве воды >20°C.

Каланоида рода Eudiaptomus graciloides может быть ценным кормовым объектом рыб, особенно в период размножения, когда самки носят окрашенные яйца и заметны для рыб. В оз. Кривое E. graciloides размножается в феврале–марте (подо льдом), к лету появляются копеподиты первых стадий, к ноябрю их развитие завершается. В сентябре взрослые рачки преобладают над копеподитами, длина половозрелых особей достигает 1 мм.

Cyclops scutifer – типичный представитель зоопланктона оз. Кривое и один из обычных видов в северных холодноводных озерах Европы. В оз. Кривое большую часть года его популяция держится в слоях ниже 15 м при низких температурах воды (4–5°C). В таких условиях время созревания рачков удлиняется, поэтому популяция C. scutifer может состоять из смеси поколений, имеющих одно- и двухлетний возраст. После вскрытия озера ото льда у рачков отмечены суточные вертикальные миграции, распределение в озере неоднородное.

Зообентос. В зообентосе озера зарегистрированы олигохеты (24 вида с доминированием Stylaria lacustris (L.) и Lumbriculus variegatus (Müller)), пиявок (Glossiphoniidaе gen sp., Helobdella stagnalis L.), двустворчатых (Sphaerium suecicum = S. corneum (L., 1758) и Pisidium crassum (Stelfox)) и брюхоногих моллюсков (Lymnaea stagnalis L., L. ovata (Draparnaud), Anisus contortus (L.) и Valvatidae), амфипод (Gammarus lacustris Sars, Monoporeia affinis (Lindstrom), Gammaracanthus loricatus (Sabine)) и амфибиотических насекомых. Среди насекомых обычны личинки поденок (Ephemera vulgata L., Heptagenia fuscogrisea (Retzius), Caenis horaria (L.) и др.), личинки и куколки ручейников (18 видов с доминированием Phryganea bipunctata Retzius, Atripsodes cinereus (Curtis) и родов Agrypnia и Limnephilus), личинки вислокрылки (Sialis flavilatera L.) и личинки >50 групп и видов двукрылых с доминированием мокрецов (Palpomyia lineata (Meigen), Dasyhelea modesta (Winnertz)), табанид (Chrysops relictus Meigen), лимонид (Dicranota bimaculata (Schummel)) и хирономид (Sergentia coracina (Zetterstedt), Procladius choreus (Meigen) и родов Ablabesmyia, Cladotanytarsus, Cryptochironomus и Psectrocladius).

Динамика биомассы основных групп макрозообентоса в прибрежье оз. Кривое в исследуемый период носила сходный характер в межгодовом аспекте, когда максимальные величины биомасс отмечали в начале вегетационного сезона (июнь) и осенью (Berezina et al., 2017). Такого рода закономерности изменения биомассы характерны и для других малых озер Карелии (Winberg et al., 1973; Яковлев, 2005; Куликова, Рябинкин, 2015). Они обусловлены наибольшим нарастанием биомассы донных животных при низких температурах в течение осенне-весеннего периода и снижением общей биомассы бентоса после массового вылета амфибиотических насекомых в первой половине лета (Голубков, 2000), при котором изменяется и соотношение основных групп бентоса. По биомассе основу сообщества на ст. 1 формируют амфиподы Gammarus lacustris, моллюски родов Pisidium и Sphaerium, поденки Ephemera vulgata, вислокрылки и хирономидa Sergentia coracina, на более глубокой ст. 2 ‒ амфипода Monoporeia affinis и личинки хирономид.

Биомасса беспозвоночных немного различалась между станциями, но в целом наибольших значений достигала в литорали – 18–19 г/м² в 2017 г. и 11–13 г/м² в 2019 г. На глубине 8 м этот показатель существенно снижался (в 7−12 раз) и имел значения 1.8–2.8 г/м² (рис. 2). В комплекс основных групп входили моллюски (95−99% из них двустворчатые моллюски), амфиподы, хирономиды и личинки насекомых (поденок, ручейников и вислокрылок). Различия по биомассе достоверны между этими таксонами (F_4.11 = 3.56, p = = 0.013), моллюски наиболее сильно отличались по биомассе от всех остальных групп. Биомассы амфипод и личинок насекомых (коэффициент корреляции 0.78) и хирономид и моллюсков (0.67) положительно коррелировали между собой. Моллюски вносили существенный вклад (от 60 до 90%) в общую биомассу на глубине 3 м, амфиподы – 40−67% на глубинах 8–9 м и 30–56% − в литорали. Биомасса прибрежных амфипод (Gаmmarus lacustris) имела значимые межгодовые различия (выше в 2017 г.), биомасса глубоководных амфипод (Monoporeia affinis) была сходна в разные годы, варьируя от 0.7 до 1.9 г/м².

Рис. 2.

Средняя биомасса разных групп макрозообентоса в оз. Кривое: в литорали – мелководье и ст. 1 и в сублиторали – ст. 2. 1 – амфиподы, 2 – хирономиды, 3 – ручейники, поденки и вислокрылки, 4 – моллюски, 5 – прочие.

Продолжительность жизни Gаmmarus lacustris в этом озере составляет около одного года. Первые самки с яйцами появляются к концу мая и началу июня (Berezina et al., 2021). В течение июня–октября основная часть его популяции сосредоточена на мелководных участках глубиной 0.2‒1.5 м, где есть благоприятные условия для питания, роста и размножения. В это время половозрелые особи гаммаруса имеют размеры 8‒14 мм. Большинство самок G. lacustris выметывает молодь в начале июля, и размножение полностью прекращается. К августу “старые” особи отмирают, а основу популяции (~70% ее общей численности) составляют особи нового поколения длиной тела 2–5 мм. В сентябре преобладают (90–95% общей численности) рачки с длиной тела 3–8 мм, крупные рачки (>12 мм) отсутствуют. Поздней осенью в прибрежье устанавливается лед (до 70 см толщиной), и популяция амфипод мигрирует на зимовку в более глубокие (1.5‒5 м) районы озера с температурой воды 2‒4°C. К концу марта–началу апрелю следующего года амфиподы нового поколения достигают дефинитивных размеров (8–14 мм).

Жизненный цикл амфиподы Monoporeia affinis во многом отличается от такового предыдущего вида (Berezina et al., 2021). В изученном озере этот вид моноцикличен, достигает половой зрелости (при длине тела 6–8 мм) к осени второго года жизни. Самцы в озере встречаются с октября до конца зимы, после спаривания с самками они погибают. В декабре–январе самки откладывают яйца и вынашивают их в течение всей зимы в марзупиуме (выводковой камере). Пополнение популяции М. affinis молодью размером 1.5 мм происходит в конце марта или начале апреля. После выхода молоди в марте самки отмирают. К осени особи весенней генерации достигают 5 мм и зимой почти не растут, возобновляя рост весной следующего года. Таким образом, летом популяция М. affinis представлена особями двух когорт – перезимовавшей генерацией (5–6 мм) и молодью (2–3 мм), – а осенью – подросшими сеголетками (4–5 мм) и взрослыми половозрелыми рачками (7–8 мм) второго года жизни.

Личинки поденки-эфемеры Ephemera vulgata, как и личинки ручейника Phryganea bipunctata и вислокрылок Sialis sp. достигают высоких биомасс в бентосе озера в сентябре–октябре, зимуют и весной следующего года заканчивают развитие, вылетая из озера в конце мая–начале июня. Летом встречаются мелкие личинки младших возрастов. В зависимости от условий размножение может происходить каждый год (унивольтинный цикл) или 1 раз в 2–3 года (семивольтинный). В бентосе отмечены личинки поколений разных лет, поэтому биомассы этих групп насекомых в озере сильно варьируют в межгодовом аспекте.

Моллюски Pisidium crassum и Sphaerium corneum очень многочисленны в литорали. Размножение этих видов начинается поздней весной, первая молодь появляется в июне. В середине июня большинство двустворок (5–6 мм) несут молодь в мантийной полости (до 18‒30 экз. в одном моллюске). Летом молодь концентрируется в основном на мелководье, наиболее крупные особи предпочитают глубины 3‒4 м.

Состав пищевого комка рыб. Спектр питания окуня и ряпушки широк и включает 10 групп беспозвоночных, объединяющих 25 видов и форм. Основные объекты питания представлены на рис. 3. Межгодовые различия в среднемассовом вкладе (%) групп в питание окуня и ряпушки недостоверны (W-тест, все значения р > 0.05; окунь – F = = 0.71, p = 0.23, ряпушка – F = 0.51, p = 0.08). Уровень межгодового сходства пищевого спектра достигал 88% у окуня и 91% у ряпушки.

Рис. 3.

Фото основных пищевых объектов в содержимом желудков окуня и ряпушки: а – моллюск Sphaerium nitidum, б – амфипода Monoporeia affinis, в – амфипода Gammarus lacustris, г – амфиподы Gammaracanthus loricatus и Monoporeia affinis, д – личинки и куколки хирономид, е – кладоцера Bosmina longirostris, ж – кладоцера Sida crystallina и личинки жука Hydroporus sp., з – личинки ручейников Phryganeidae и вислокрылки Sialis, и – личинки поденки Ephemera vulgatа и ручейников, к – девятииглая колюшка (из окуня).

Доли амфипод Gаmmarus lacustris и Monoporeia affinis в пищевом комке окуня достигали в среднем 86% (2017 г.) и 81% (2019 г.) (рис. 4). Выявлены достоверные сезонные различия во вкладе разных групп в питание этого вида (ANOVA, F_3.19 = 7.00, p = 0.0001). Так, вклад Gаmmarus lacustris в пищевом комке окуня составил 78% в июне 2017 г. и был на 40% ниже в сентябре (F-тест, F = = 3.07, p = 0.02), вклад Monoporeia affnis снижался с 16% в июне до 5% в сентябре (F-тест, F = 4.4, p = = 0.003). Моллюски (Lymnaea spp., Sphaeriidae) и рыбы (девятииглая колюшка и ряпушка) по доле в массе пищевого комка в сентябре (8–11%) значимо превышали таковые в июне (0‒6%). Планктонные Sida crystallinа, Bosmina longirostris и, в меньшей степени, Eudiaptomus graciloides потреблялись окунем осенью (до 18% массы пищевого комка), летом эти виды в питании не отмечены.

Рис. 4.

Средний вклад объектов (% массы пищевого комка) в питание окуня Рerca fluviatilis (а) и ряпушки Coregonus albula (б) в июне и сентябре 2017 и 2019 гг. в оз. Кривое.

В пищевом комке ряпушки сезонные различия в выборе предпочитаемых объектов питания ярко выражены (рис. 4). В июне доля амфипод Gаmmarus lacustris и Monoporeia affinis достигала в среднем >50% по массе, мелких двустворчатых моллюсков – 14%, куколок и личинок двукрылых – 12%. В сентябре масса амфипод в пищевом комке ряпушки снизилась до 5%, а доля моллюсков возросла в три раза (рис. 4). Основными объектами питания в это время были моллюски Lymnaea spp. и Sphaeriidae, личинки насекомых Phryganea bipunctata, Ephemera vulgatа, кладоцеры Sida crystallina и Bosmina longirostris (>25% по массе). Также ряпушка потребляла икру своих же сородичей, однако доля этого компонента была <5%. Отмечены и наземные насекомые (муравьи), экзувии насекомых, колонии ностока и детрит.

Прослеживаются вариации в составе и относительной значимости объектов питания у рыб разной длины (рис. 5, 6). В июне в питании окуня всех размерных групп 54–84% составляли гаммарусы, в меньшей степени – монопорейи (>25% у окуня – размером <17 см). С ростом окуня в пище достоверно снизилась доля личинок ручейников (R = –0.93, F_1.6 = 24.5; p < 0.016), а доля рыб (колюшек) в питании стала более заметной (10‒14% при длине >18 см).

Рис. 5.

Индекс относительной значимости (RI, %) основных компонентов питания у разноразмерных групп окуня Рerca fluviatilis рассчитан как среднее для двух изученных лет: а – июнь, б – сентябрь. Объекты питания: 1 – Cladocera, 2 – Gammarus lacustris, 3 – Monoporeia affinis, 4 – Sphaerium, Lymnaea, 5 – Chironomidae (куколки, экзувии, личинки), 6 – личинки водных насекомых (ручейников, поденок, вислокрылок, жуков и др.), 7 – рыбы (колюшка и ряпушка).

Рис. 6.

Индекс относительной значимости (RI, %) основных компонентов питания у разноразмерных групп ряпушки Coregonus albula рассчитан как среднее для двух изученных лет: а – июнь, б – сентябрь. Объекты питания: 1 – Cladocera, 2 – Gammarus lacustris, 3 – Monoporeia affinis, 4 – Sphaerium, Lymnaea, 5 – Chironomidae (куколки, экзувии, личинки), 6 – личинки водных насекомых (ручейников, поденок, вислокрылок, жуков и др.), 7 – прочее (икра рыб и редкие группы (пиявки, копеподы, мокрецы и другие двукрылые, муравьи, детрит)).

В сентябре у окуня разного размера выявлены различия в значимости амфиподы Monoporeia affinis как объекта питания. У мелких рыб доля этого вида была до 45%, а с увеличением размера рыб снижалась (R = –0.82, F_1.6 = 8.13; p = 0.021), при этом доля Gаmmarus lacustris оставалась высокой и у наиболее крупных рыб (>40%). У окуня размером 19–23 см доля рыб (колюшек, ряпушек) в пище достигала 17‒20%, отмечены останки Gammaracanthus loricatus (рис. 3) с глубин >20 м.

Ряпушка характеризовалась высокой сезонной вариабельностью вклада в питание разных групп бентоса и планктона (F_1.4 = 218, p < 0.0001). Летом основу питания ряпушки размером 10‒16 см формировали амфиподы разных видов, куколки хирономид и личинки ручейников. У рыб 17‒22 см доля моллюсков Lymnaea spp. была выше (R = 0.88, F_1.4 = 13.2; p = 0.02), а доля амфипод в 2 раза ниже, чем у рыб меньшей длины (R = –0.87, F_1.4 = 12; p = 0.03).

Осенью при увеличении роли планктонных рачков в питании ряпушки наблюдалась четкая корреляция их значимости с размером рыб (R = –0.86, F_1.4 = 16.9; p = 0.03). У мелкой (≤ 15 см) ряпушки индекс относительной значимости планктонных рачков был >65% (рис. 6), это ~450‒1000 экз. Bosmina longirostris или 100–250 экз. Sida crystallina. С увеличением длины ряпушки доля кладоцер достоверно снижалась до 10%. Более крупная ряпушка предпочитала потреблять зообентос, включая личинок поденок, ручейников и гаммарусов. Также, с ростом рыб доля моллюсков Sphaeriidae в их питании возрастала (R = 0.91, F_1.4 = 18.6; p = 0.01).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

На основе полученных результатов выявлено, что бентосные беспозвоночные – наиболее важный пищевой ресурс для среднеразмерных окуня и ряпушки в оз. Кривое. В сезонном аспекте доля разных групп в пище варьирует, но летом (>90%) и осенью (>40%) в питании окуня наиболее значимы амфиподы (Gаmmarus lacustris, Monoporeia affinis) (рис. 2), доминирующие в зообентосе озера. В питании ряпушки доля этих амфипод в июне >50%, однако осенью в ее пище доминируют моллюски (до 50%) и кладоцеры (до 18%).

Смена объектов питания окуня и ряпушки осенью, наблюдаемая в оба года исследований, отмечена ранее (Berezina et al., 2018). Она может быть обусловлена сезонными изменениями в структуре сообществ беспозвоночных: массовым развитием тех или иных видов или достижением ими размеров, при которых рыбы способны использовать их в пищу. По крайней мере, это справедливо для амфипод, моллюсков (рис. 2) и Bosmina longirostris (табл. 1), наибольшие биомассы которых в сообществах отмечены в периоды их наиболее интенсивного использования в пищу рыбами. Ряпушка Coregonus albula, известная как зоопланктофаг, в условиях северного озера активно питается зообентосом. В некоторых арктических регионах вселившаяся в озера мелкоразмерная ряпушка включала в пищу даже рыб, поскольку зоопланктона было недостаточно (Gamst et al., 2011; Reshetnikov et al., 2020).

Смена рыбами пищевых объектов напрямую связана с особенностями жизненных циклов видов жертв и определяется достаточной биомассой объекта в озере. Доминирование в первой половине лета крупных половозрелых особей Gаmmarus lacustris в составе бентоса обуславливает и высокую интенсивность питания ими окуня и ряпушки. С появлением потомства и последующим отмиранием взрослого поколения, основу в популяции этих амфипод формируют мелкие особи новой генерации, менее потребляемые рыбами. Осенью пищевой спектр рыб формируется за счет других представителей бентофауны – личинок насекомых (ручейников, поденок) и моллюсков. Крупные окуни больше, чем в летний период, питались колюшкой и ряпушкой (до 20%), но, по-прежнему, основу их пищи составлял зообентос (на 40% амфиподы).

Во многих озерах других регионов окуни на бентосоядной стадии часто потребляют амфипод в качестве основного корма (Eckmann et al., 2008). Например, в Ладожском озере доля амфипод Gmelinoides fasciatus и Monoporeia affinis в рационе окуня была >60% (Berezina, Strelnikova, 2010). В оз. Кривое окунь при достижении длины тела 18 cм перешел на питание рыбой, в других озерах это случается раньше, при длине 15–16 cм (Haakana et al., 2007; Yazıcıoğlu et al., 2016). Время наступления рыбоядной стадии окуня различается в разных озерах и зависит от плотности и размерных характеристик других рыб (Persson, Eklöv, 1995).

Хотя в годовом масштабе макробеспозвоночные, по-видимому, являются наиболее важным пищевым ресурсом рыб в оз. Кривое, в осеннем питании окуня (18% массы пищевого комка) и ряпушки (25%) рачковый планктон также важен. Летом планктонные рачки отмечены в питании ряпушки в незначительных количествах, окунь же ими совсем не питался. В прошлые годы (2004, 2008) в озере были выявлены сходные черты в летнем питании окуня (Стрельникова и др., 2019). В 2009 г. (Berezina et al., 2018) так же, как и в изученные годы, отмечали увеличение доли кладоцер в пищевом комке рыб (до 22%) в осенний период (сентябрь, октябрь). В питании арктического гольца Salvelinus alpinus (L.) также выявлено увеличение доли зоопланктона (с 6 до 82%) в конце сезона открытой воды (Eloranta et al., 2010), хотя в течение лета основу его пищи составляли донные беспозвоночные. Эта особенность при подготовке рыб к зимовке, она связана с необходимостью запасания ими липидов, которые в большом количестве содержатся в ракообразных (Eloranta, 2010).

Веслоногий рачок Cyclops scutifer не употреблялся в пищу рыбами. Другой веслоногий рачок Eudiaptomus graciloides встречался в питании окуня и ряпушки только осенью и в незначительных количествах (<2%), что, по-видимому, связано с его небольшой биомассой в озере (4–8 мг/м³) (табл. 1). Как и в оз. Кривое, в других озерах он входил в рацион ряпушки только осенью (Czarkowski et al., 2007).

Из планктонных ракообразных основные пищевые объекты ряпушки в оз. Кривое – наиболее массовые (Bosmina longirostris) и крупные (Sida cristallina) кладоцеры, которые менее подвижны, по сравнению с веслоногими рачками. В разных озерах в питании рыб доминируют планктонные рачки разных видов, массовые в том или ином водоеме. Так, в оз. Вигры (Wigry, Польша) ряпушка предпочитает питаться Cyclops vicinus Uljanin и Daphnia spp. (Czarkowski et al., 2007), в оз. Меларэн (Mälaren, Швеция) – Bosmina sp. (Northcote, Hammar, 2006). Однако, планктонный доминирующий в оз. Кривое вид Asplanchna priodonta, несмотря на относительно крупные размеры и высокие биомассы (до 88%) (табл. 1), не отмечен в пище ряпушки. Возможно, эта коловратка была недоучтена, поскольку имеет мягкое тело и быстро разрушается уже в пищеводе рыб, в то время как рачки долго сохраняются в желудке (Sutela, 1994). Другие виды коловраток также не встречались в пище рыб из оз. Кривое. Вместе с тем имеются сведения о присутствии коловраток Synchaeta pectinata Ehrenberg, Filina maior (Colditz) и Keratella cochlearis (Gosse) в пище ряпушки оз. Плещеево (Халько и др., 2019).

Задача дальнейших исследований – изучить спектр питания рыб в подледный период (декабрь– конец мая), поскольку такие данные единичны. Возможно, в зимне-весенний период особая роль будет определена для размножающихся ракообразных, достигших в этот период максимальных размеров, биомасс и пищевого качества. Также необходимо сравнительное изучение питания рыб в разных озерах арктического региона.

Выводы. Изучение состава зоопланктона и зоо-бентоса и их вклада в питание рыб длиной тела >10 см: окуня Perca fluviatilis и ряпушки Coregonus albula в олиготрофном субарктическом оз. Кривое показало четкую связь пищевого спектра рыб с динамикой биомасс массовых видов беспозвоночных. Ряпушка, известная преимущественно как планктофаг, в условиях северного озера, где рачкового планктона мало, активно питалась зоо-бентосом амфиподами – летом и сфереидами – осенью. Основу питания молоди окуня составляли крупные амфиподы (40–90%). Выявлено осеннее возрастание роли планктонных ракообразных (20%) в питании обоих видов рыб. Крупный окунь не переходил к облигатной ихтиофагии, оставаясь эврифагом с высокой долей донных беспозвоночных. Для окуня и ряпушки характерна сезонная смена пищевых объектов, повторяющаяся из года в год и связанная с особенностями жизненных циклов видов зоопланктона и зообентоса, потенциальных объектов питания этих рыб. Таким образом, основной момент, определяющий характер питания окуня и ряпушки в субарктических озерах, – массовое развитие доступных кормовых организмов. При этом важны и качественные характеристики кормовых объектов, т.е. выбор рыбами в пищу не только массовых и относительно крупных, но и ценных в пищевом отношении организмов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарят за помощь в проведении работ коллектив Беломорской биостанции “Картеш” Зоологического института РАН.