1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Биология внутренних вод
  4. № 6, 2021

Биология внутренних вод, 2021, № 6, стр. 586-596

Таксономический и ценотический состав зооперифитона озер лесотундры (Западная Сибирь)

Т. А. Шарапова a, *, А. А. Герасимова a, В. И. Гонтарь b, Е. С. Бабушкин a, c, В. А. Глазунов a, С. А. Николаенко a, d, А. Г. Герасимов e

a Институт проблем освоения Севера, Тюменский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук
Тюмень, Россия

b Зоологический институт Российской академии наук
Санкт-Петербург, Россия

c Сургутский государственный университет
Сургут, Россия

d Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
пос. Борок, Некоузский р-он, Ярославская обл, Россия

e Тюменский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии
Тюмень, Россия

* E-mail: tshartum@mail.ru

Поступила в редакцию 27.01.2021
После доработки 11.02.2021
Принята к публикации 24.02.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Приведены данные по таксономическому и ценотическому составу зооперифитона озер лесотундры. Таксономический состав включал 120 низших определяемых таксонов, наибольшего богатства достигала группа насекомых. Выделены сообщества восьми типов, из них в пойменных озерах найдено семь, в непойменных – пять. Наиболее часто встречались сообщества с доминированием личинок хирономид. Максимальная биомасса отмечена в сообществах с доминированием колониальных беспозвоночных – мшанок и губок (ядрами консорций).

Ключевые слова: зооперифитон, таксономический состав, сообщества, озера, лесотундра, Западная Сибирь

ВВЕДЕНИЕ

Несмотря на длительный, почти двухсотлетний период изучения пресноводных организмов Субарктики и Арктики в Западной Сибири (Middendorff, 1851; Westerlund, 1877, 1887, 1897; Annandale, 1915; Lindholm, 1919; Бурмакин, 1941; Иоффе, 1947; Лещинская, 1962; Полымский, 1971; Кузикова, 1989; Степанов, 2008, 2016, 2018; Степанова и др., 2010; Палатов, Чертопруд, 2012; Андреева и др., 2020; Бабушкин, 2020 и др.), состав и структура сообществ гидробионтов изучены недостаточно, сведения о биоте многих водоемов, водотоков, речных бассейнов и даже крупных районов неполны. Исследования зооперифитона Западной Сибири ведутся в течение последних трех десятилетий (Шарапова, 2007, 2012 и др.). Наиболее хорошо изучен зооперифитон водотоков от тундровой до лесостепной зон (Шарапова, 2012; Sharapova, Babushkin, 2013 и др.). Водоемы в этом отношении менее исследованы (Шарапова, Абдуллина, 2004; Шарапова, Бабушкин, 2019), в их числе преимущественно озера южной части региона. Зооперифитон озер Субарктики и Арктики Западной Сибири мало изучен, некоторые сведения о составе и структуре зооперифитона в водоемах отдельных районов этих природных зон опубликованы ранее (Шарапова, Абдуллина, 2004; Шарапова, Абдуллина, 2004).

Цель работы – пополнение сведений о таксономическом и ценотическом составе зооперифитона озер лесотундры Западной Сибири на основании новых полученных данных.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Западно-сибирская лесотундра, по сравнению с европейской и восточно-сибирской, отличается большей заболоченностью и более южным географическим положением. Рассматриваемый район характеризуется холодной продолжительной зимой и коротким летом (60–65 сут) с поздними весенними заморозками (Рихтер, 1963; Ильина и др., 1985; Швер, 1991).

При проведении исследования использована классификация водных объектов, разработанная и применяемая в Западной Сибири (Иоганзен и др., 1981; Павлов, Мочек, 2006). В соответствии с ней, пойменными озерами считаются различные по происхождению и строению водоемы, расположенные в пределах речных пойм. Непойменные озера – это водоемы за пределами речных пойм, на водоразделах, так же различные по строению и происхождению. Первую группу озер объединяет связь с реками, они с различной периодичностью бывают заливаемы речными водами во время паводков и половодий. Вторая группа характеризуется постоянством состава и факторов среды, она почти не испытывают влияние рек. Более подробная характеристика озер дана в специальной литературе (Рихтер, 1963; Водогрецкий и др., 1973).

Экспедиционные исследования зооперифитона озер лесотундры Западной Сибири проводили в 2013–2016 гг. Пробы отбирали в 18 непойменных и 8 пойменных озерах Приуральского р-на (Западный участок – территория Полуйского заказника), Пуровского р-на (Центральный участок – окрестности пос. Самбург) и Тазовского р-на (Восточный участок – окрестности пос. Тазовский и пос. Газ-Сале) Ямало-Ненецкого автономного округа, между 66°01′ и 68°28′ с.ш., 67°31′ и 78°50′ в.д.

Пойменные озера относятся к бассейнам рек Полуй, Пур и Таз. Сборы проводили в конце июля – начале августа при температуре воды в озерах от +13 до +25°С. Обследовали типичные для зоны озера – небольшие (площадь ≤10 км2, мелкие (глубина ≤3 м), безымянные. На территории Субарктики и Арктики в Западной Сибири преобладают небольшие озера (площадь ≤50 км2), на них приходится 94% всех озер (Румянцев и др., 2005). Вода озер ультрапресная, слабоминерализованная, мягкая, относится преимущественно к гидрокарбонатному классу (Кремлева и др., 2013; Кононова и др., 2016). Основным субстратом для сбора зооперифитона была затопленная древесина ив, берез и ольховника, реже – макрофиты, преимущественно осоки. Пробы зооперифитона отбирали с субстратов, учитывая их площадь (Шарапова, 2007), с глубины 0.3‒0.5 м. Все пробы фиксировали 4%-ным формалином. Не определяли до вида олигохет, нематод, турбеллярий, остракод, водных клещей, тардиград и личинок мокрецов.

В работе для указания на какую-либо конкретную общность организмов зооперифитона использован термин “сообщество”, вместе с ним и в том же значении прилагательное “ценотический”, поскольку ценоз – это любое сообщество организмов (Гиляров, 1986). Термин “ценотический состав” использовался для обозначения совокупности различных типов сообществ зооперифитона.

По отношению к выделению сообществ водных беспозвоночных наиболее распространены два подхода: биотопический – по приуроченности к определенному биотопу и биономический – по тем или иным биономическим показателям, связанным со структурой доминирования видов (Баканов, 2005; Палатов, Чертопруд, 2012; Плигин, 2012). На протяжении ряда последних лет российскими учеными развивается направление, комбинирующее эти подходы (Chertoprud, 2011; Палатов, Чертопруд, 2012; Chertoprud, Palatov, 2013; Палатов и др., 2016; Chertoprud et al., 2018; 2020 и др.). При анализе результатов настоящего исследования авторы выделяли сообщества зооперифитона с учетом доминирующей по биомассе таксономической группы водных беспозвоночных. Таксономическую группу, с биомассой >22% общей биомассы сообщества, считали доминирующей, к субдоминантам относили таксоны с долей по биомассе 6–22% (Баканов, 2005). Основные таксоны доминирующей группы определяли по наибольшей встречаемости.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Таксономический состав. В составе зооперифитона озер лесотундры Западной Сибири выявлено 120 НОТ (Баканов, 1997) водных беспозвоночных, в их числе: пресноводные губки (3 видa), гидры, мшанки (7), плоские, круглые и кольчатые черви, пиявки (4), моллюски (6), низшие ракообразные, водные клещи, ногохвостки (2) и насекомые. В группе насекомых найдены представители отрядов сетчатокрылых (2), большекрылых, ручейников (10 видов), водных жуков (3), поденок (4) и двукрылых, включающих семейство земноводных комаров, мокрецов и хирономид (60 видов) (табл. 1). Существенных различий в количестве НОТ пойменных и непойменных озер не выявлено.

Таблица 1.  

Таксономический состав зооперифитона озер лесотундры Западной Сибири

Таксон Участок Всего по участкам
Западный Центральный Восточный
ПО
(n = 3) 		НпО
(n = 3) 		ПО
(n = 2) 		НпО
(n = 5) 		ПО
(n = 3) 		НпО
(n = 10) 		ПО
(n = 8) 		НпО
(n = 18)
Porifera 2 2 2 3 – 2 2 3
Hydroidea 1 1 1 1 1 1 1 1
Naididae 1 1 1 1 1 1 1 1
Tubificidae – 1 – 1 1 1 1 1
Turbellaria 1 1 1 1 1 1 1 1
Nematoda 1 1 1 1 1 1 1 1
Hirudinea 4 2 – 1 – 1 4 2
Mollusca 2 1 2 1 3 – 5 2
Bryozoa 3 2 1 4 3 6 5 7
Gammaridae – – – – – 1 – 1
Cladocera 1 1 1 2 1 2 1 2
Harpacticidae 1 – – – – 1 1 1
Ostracoda 1 1 1 1 1 1 1 1
Hydracarina 1 1 1 1 1 1 1 1
Collembola – 2 – 1 – 1 – 2
Neuroptera – – – 1 – 1 – 2
Megaloptera – – 1 – – 1 1 1
Trichoptera 3 1 1 2 2 5 5 7
Coleoptera 1 1 – 1 2 1 3 3
Ephemeroptera 1 2 – 2 – – 1 4
Chironomidae 20 16 11 26 42 23 36 52
Прочие Diptera 2 1 1 2 1 1 2 2
Итого НОТ 46 38 26 53 61 53 73 98

Примечание. ПО – пойменные озера; НпО – непойменные озера; n – число обследованных озер; “–” – таксон не встречен.

Колониальные беспозвоночные представлены пресноводными мшанками и губками. Большой интерес представляет определение их встречаемости и распределения в озерах лесотундры. На Западном участке изученной территории найдено два вида губок: Spongilla lacustris L. и Ephydatia muelleri (Lieb.). Наиболее часто встречалась S. lacustris (28%), о присутствии в водоемах Ephydatia muelleri свидетельствуют найденные геммулы. Максимальная биомасса Spongilla lacustris на субстратах (0.88 г/м2) отмечена в непойменном озере, средняя биомасса невелика. В озерах Центрального участка выявлено максимальное богатство губок – все три вида (табл. 1). Наибольшая встречаемость отмечена в непойменных озерах у S. lacustris (28%) и Ephydatia muelleri (20% встречаемости). Ephydatia fluviatilis (L.) (3%) обнаружена в непойменном озере, биомасса колонии достигала 21.36 г/м2. На Восточном участке лесотундры в пойменных озерах колонии губки не найдены, геммулы губки Spongilla lacustris обнаружены в пробах только из одного озера. В непойменных озерах зарегистрированы два вида – наиболее часто Ephydatia muelleri (32% встречаемости) и реже Spongilla lacustris (24%). Максимальная биомасса колонии Spongilla muelleri отмечена в непойменных озерах Тазовского р-на (757.61 г/м2).

Из мшанок на Восточном участке обнаружено семь видов мшанок – Paludicella аrticulatа (Ehrenb.), Fredericella sultana (Blumenbach), Cristatella mucedo Cuvier, Hyalinella punctatа (Hancock), Plumatella fruticosa Allman, Pl. emarginata Allman и новый для науки вид Pl. sp. n. (в настоящее время готовится описание) (рис. 1). Чаще всего Hyalinella рunctatа (58%) и Paludicella аrticulatа (25%) встречались в непойменных озерах, Plumatella emarginata (25%) – в пойменных озерах. Fredericella sultana (25%) и статобласты Cristatella mucedo (8%) найдены только в непойменных озерах. Максимальные биомассы колоний (1316.58–3223.11 г/м2) отмечены и в пойменных, и в непойменных озерах у мшанки Plumatella sp. n.

Рис. 1.

Мшанка Plumatella sp. n. из пойменного (а, б) и непойменного (в) озера.

На Западном участке обнаружено четыре вида мшанок (табл. 1), средние показатели их биомассы невелики, встречаемость невысока (11–14%). В озерах Центрального участка так же найдено четыре вида мшанок. Наиболее часто наблюдали Hуalinella рunctatа (33%), только в непойменных озерах присутствовали небольшие колонии Paludicella аrticulatа (13%) и Cristatella mucedo (20%), наиболее высокая встречаемость отмечена у Plumatella fruticosа (40%). Колонии всех видов имели небольшие размеры. В непойменных озерах биомасса самой крупной мшанки Hуalinella рunctatа изменялась от 0.06 до 0.18 г/м2.

Пиявки обнаружены в 33% обследованных озер и представлены широко распространенными видами – Erpobdella octoculata (L.), Helobdella stagnalis (L.), Glossiphonia complanata (L.) и Alboglossiphonia hyalina (Müll.). Наибольшее видовое богатство пиявок отмечено в озерах Западного участка лесотундры. В группе моллюсков зарегистрированы невысокие видовое богатство (6 видов) и встречаемость (найдены в 29% исследованных озер) – это лишь 16% числа видов, выявленных в перифитоне Западной Сибири (Шарапова, 2007). Моллюсков представляли широко распространенные виды гастропод, относящиеся к родам Radix, Ampullaceana, Gyraulus и Lamorbis. Из ракообразных постоянно присутствовали в зооперифитоне рачки Sida crystallina (Müll.) и Eurycercus lamellatus Mull., Harpacticidae и Ostracoda, а также представители рода Gammarus, молодые особи которого встречены в одном из озер Тазовского р-на, в зооперифитоне озер Приуральского и Тазовского р-нов найдены в небольшом количестве коллемболы Sminthurides aquaticus Bourlet и Isotoma viridis Bourlet.

Наибольшее таксономическое богатство выявлено среди насекомых (33% всего числа видов насекомых зооперифитона Западной Сибири), представленных отрядами Neuroptera, Megaloptera, Trichoptera, Coleoptera, Ephemeroptera и Diptera (с семействами Dixidae, Ceratopogonidae и Chironomidae). В отряд Neuroptera входили два вида рода Sisyra, обитающие на пресноводных губках – известными ранее S. fuscata (Fabr.) и впервые встреченными в зооперифитоне Западной Сибири личинками S. terminalis Curt. Представители отряда Megaloptera в перифитоне встречались редко, их личинки обычны для бентоса. Найден обычный для севера Западной Сибири вид Sialis sordida Klingstedt. Отмечены единичные находки водных жуков, которые были представлены личиночной и имагинальной стадиями родов Haliplus, Gyrinus и сем. Dityscidae. Немногочисленные личинки поденок Baetis vernus Curtis, Cloen (Procloen) pennulatum (Eaton), Caenis horaria L. и Paraleptophlebia submarginata Steph. чаще присутствовали в озерах Западного и Центрального участков района исследований. В зооперифитоне озер найдены личинки ручейников из семейств Polycentropodidae (Cyrnus flavidus McL. и Plectrocnemia conspersa (Curtis)), Hydroptilidae (Oxyethira costalis Eaton и Agraylea multipunctata Curt.), Brachycentridae (впервые в зооперифитоне найден Micrasema gr. gelidum), Limnephilidae (Limnephilus borealis (Zett.) и L. bipunctatus Curtis), Leptoceridae (Athripsodes annulicornis (Steph.), Athripsodes sp. и Ceraclea senilis (Burmeister).

Из отряда двукрылых отмечены мелкие личинки сем. Ceratopogonidae, редко встречающиеся личинки сем. Dixidae (Dixella luctuosa (Peus) и личинки хирономид – постоянный компонент зооперифитона с наибольшим видовым богатством. Семейство Chironomidae представляли три подсемейства: Tanypodinae (2 вида), Chironominae (31) и Orthocladiinae (25). В состав личинок хирономид входили широко распространенные виды. Высокое видовое богатство отмечено в родах Glyptotendipes (7 видов) и Polypedilum (6), обнаружены редкие для территории виды Zavreliella marmorata (Van der Wulp) и Xenochironomus xenolabis (Kieff.).

Ценотический состав. В зооперифитоне обследованных озер доминировали по биомассе представители восьми таксонов: олигохеты, губки, мшанки, пиявки, гидры, брюхоногие моллюски, личинки ручейников и хирономид. Наиболее часто встречались сообщества с доминированием личинок хирономид (53% проб), реже – с доминированием губок (14%), мшанок (13%) и олигохет (9%), наиболее редко – с доминированием гидр (3%), брюхоногих моллюсков (3%), личинок ручейников (3%) и пиявок (2%).

Сходная встречаемость отмечена в пойменных и непойменных озерах у сообществ хирономид (46–54%), мшанок (12–13%) и ручейников (3–6%). Сообщества с доминированием губок встречались в непойменных озерах в 3 раза чаще, чем в пойменных. Только в непойменных озерах найдены сообщества с доминированием олигохет. В противоположность им, только в пойменных озерах роль доминанта играли гидры, пиявки и брюхоногие моллюски. Показатели развития зооперифитона в сообществах разного типа приведены в табл. 2.

Таблица 2.  

Показатели развития сообществ зооперифитона озер лесотундры Западной Сибири

Доминирующая по биомассе группа, основные таксоны Доля доминанта по биомассе, % Общая численность, экз./м2 Общая биомасса, г/м2 Число
НОТ
  Пойменные озера
Губки
Spongilla lacustris 96 34580 97.10 17
Мшанки
Plumatella sp. n., Plumatella и Paludicella articulatа $\frac{{47 - 96}}{{71}}$ $\frac{{17{\kern 1pt} 360 - 275{\kern 1pt} 724}}{{146{\kern 1pt} 542}}$ $\frac{{2.46 - 3352.00}}{{1677.23}}$ $\frac{{15 - 19}}{{17}}$
Гидры $\frac{{63 - 88}}{{75}}$ $\frac{{45{\kern 1pt} 430 - 63{\kern 1pt} 120}}{{54{\kern 1pt} 275}}$ $\frac{{11.63 - 41.73}}{{26.68}}$ $\frac{{15 - 18}}{{16}}$
Пиявки
Alboglossiphonia hyaline 63 31494 8.42 20
Брюхоногие моллюски
Radix auricularia (L.), Ampullaceana lagotis (Schrank) $\frac{{36 - 78}}{{57}}$ $\frac{{20{\kern 1pt} 664 - 167{\kern 1pt} 772}}{{94{\kern 1pt} 218}}$ $\frac{{43.94 - 173.55}}{{108.75}}$ $\frac{{17 - 23}}{{20}}$
Ручейники
Limnephilus borealis (Zett.) 87 3654 7.80 8
Хирономиды
Glyptotendipes, Endochironomus impar (Walk.), Dicrotendipes nervosus (Staeg.), Cricotopus gr. silvestris $\frac{{46 - 92}}{{71}}$ $\frac{{3380 - 108{\kern 1pt} 481}}{{27{\kern 1pt} 036}}$ $\frac{{0.35 - 56.50}}{{9.91}}$ $\frac{{11 - 25}}{{16}}$
  Непойменные озера
Губки
Spongilla lacustris, Ephydatia muelleri, Ephydatia fluviatilis $\frac{{85 - 98}}{{92}}$ $\frac{{30{\kern 1pt} 686 - 173{\kern 1pt} 264}}{{74{\kern 1pt} 586}}$ $\frac{{24.34 - 770.06}}{{270.97}}$ $\frac{{18 - 27}}{{22}}$
Мшанки
Hyalinella punctata, Cristatella mucedo + + Plumatella fruticosa, Plumatella sp. n. $\frac{{45 - 94}}{{64}}$ $\frac{{8645 - 843{\kern 1pt} 502}}{{209{\kern 1pt} 569}}$ $\frac{{1.25 - 1404.71}}{{289.15}}$ $\frac{{13 - 32}}{{19}}$
Олигохеты
Naididae, Tubififcidae juv. $\frac{{40 - 66}}{{52}}$ $\frac{{11{\kern 1pt} 931 - 873{\kern 1pt} 578}}{{218{\kern 1pt} 693}}$ $\frac{{2.31 - 66.27}}{{16.73}}$ $\frac{{11 - 22}}{{16}}$
Ручейники
Limnephilus sp. 50 14656 6.29 17
Хирономиды
Cricotopus gr. silvestris, Endochironomus impar, E. albipenis (Meig.), Dicrotendipes nevrosus, Stenochionomus gibbus (Fabr.), Glyptotendipes $\frac{{37 - 100}}{{72}}$ $\frac{{85 - 148{\kern 1pt} 120}}{{31{\kern 1pt} 828}}$ $\frac{{0.03 - 15.59}}{{4.60}}$ $\frac{{1 - 23}}{{16}}$

Примечание. Здесь и в табл. 3 над чертой – пределы варьирования, под чертой – средние значения.

В сообществах с доминированием личинок хирономид в непойменных озерах наибольшую роль играли Endochironomus impar, E. albipennis, Cricotopus gr. silvestris, Dicrotendipes nevrosus, Stenochironomus gibbus, Glyptotendipes gripekoveni. В сообществах хирономид в пойменных озерах доминировали личинки рода Glyptotendipes (G. viridis Macquart, G. glaucus (Meigen) и G. mancunianus Edw.), а также Endochironomus impar, Dicrotendipes nevrosus, Cricotopus gr. silvestris. Сходство между составом доминирующих форм хирономид пойменных и непойменных озер по индексу Серенсена достигает 61%.

Численность, биомасса и число НОТ этих сообществ в пойменных и непойменных озерах изменялись в широких пределах (табл. 2), средние значения этих показателей близки, за исключением биомассы, которая в непойменных озерах была ниже в 2 раза. Роль субдоминантов по биомассе играли мелкие колонии губок и мшанок, гидры, пиявки, но преимущественно олигохеты сем. Naididae.

В зооперифитоне всех обследованных озер лесотундры в сообществах губок в качестве доминанта наиболее часто встречалась Spongilla lacustris (50% всех сообществ с доминированием губок), реже – Ephydatia muеlleri (38%). Для этого типа сообществ характерны абсолютное доминирование губок, высокие значения биомассы, численности и числа НОТ (табл. 2). На губках, кроме видов, с ними ассоциированных (Sisyra terminalis и Sisyra fuscata, Ceraclea senilis, Xenochironomus xenolabis) обитали гидры, мшанки, наидиды, пиявки, турбеллярии, нематоды, моллюски, низшие раки, водные клещи, коллемболы, личинки насекомых – всего найдено 54 таксона.

В сообществах с доминированием мшанок наиболее часто преобладала мшанка Hyalinella punctatа. Максимальные биомассы зооперифитона озер лесотундры отмечены в сообществах с доминированием крупных колониий Plumatella sр. n., где эта мшанка была абсолютным доминантом. В сообществах с другими видами мшанок биомассы их были невелики (1.25–27.18 г/м2) из-за небольших размеров колоний. Для всех сообществ с доминированием мшанок были характерны высокая численность и таксономическое богатство других беспозвоночных (табл. 2). Вместе с мшанками обитали разнообразная фауна, представленная 70 таксонами беспозвоночных, в их числе: губки, гидры, мшанки других видов, наидиды, пиявки, турбеллярии, нематоды, моллюски, высшие и низшие раки, водные клещи, коллемболы, личинки насекомых. В качестве субдоминантов чаще всего выступали губки, наидиды и личинки хирономид.

Сообщества с доминированием олигохет найдены только в непойменных озерах, в большинстве случаев доминировали Naididae, лишь в одном из них преобладали мелкие неполовозрелые Tubificidae. Для сообществ олигохет характерны невысокая степень доминирования червей и небольшая биомасса зооперифитона. В качестве субдоминантов чаще всего выступали личинки хирономид, реже – мелкие гастроподы.

Невысокие показатели качественного и количественного развития зооперифитона отмечены в сообществах, преобладающие биомассы в которых создавали личинки ручейников, пиявок и гидр. Несколько более высокие показатели отмечены в сообществах с доминированием гастропод (табл. 2).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Таксономическое богатство зооперифитона в озерах лесотундры весьма высоко, здесь найдено более трети всех НОТ, выявленных в зооперифитоне Западной Сибири (Шарапова, 2007), в том числе два вида обнаружены в составе этой экологической группировки впервые и один Plumatella sр. n. – новый для науки. Следует отметить, что гастроподы в перифитоне озер лесотундры, по-видимому, находятся в угнетенном состоянии, о чем свидетельствуют их низкая встречаемость и невысокое видовое богатство. Наибольшее видовое богатство пресноводных колониальных беспозвоночных в континентальных водоемах отмечено в тропиках и субтропиках, в умеренных широтах их фауна сильно обеднена, лишь очень немногие представители проникают за Полярный круг (Резвой, 1936; Pronzato, Manconi, 2001). Наши исследования показали, что в озерах лесотундры сохраняется весьма высокое видовое богатство пресноводных губок – 75% всего количества видов губок, найденных в водоемах Западной Сибири, а также мшанок – 70% всех выявленных в регионе видов. При высоком видовом богатстве губок и мшанок наблюдается некоторая угнетенность их развития в подзоне лесотундры, о чем свидетельствуют невысокие показатели встречаемости видов, – два вида (губка Ephydatia fluviatilis и мшанка Plumatella emarginata) представлены лишь одной колонией каждый и, вероятно, находятся на северной границе своих ареалов. Неблагоприятные условия отразились и на небольших размерах колоний и мшанок (Шарапова и др., 2019). Только у губки Spongilla lacustris в озерах Центрального и Восточного участков района исследований обнаружены крупные, хорошо развитые колонии. Самые крупные колонии мшанок отмечены у Plumatella sр. n. Если в озерах лесотундры Субарктики выявлено >70% всех видов губок и мшанок Западной Сибири, то при продвижении на север видовое богатство колониальных беспозвоночных значительно снижается, в водоемах южной тундры найдено лишь 25% всех видов губок и 30% мшанок, известных для Западной Сибири (Шарапова, Абдуллина, 2004).

Число типов сообществ так же весьма велико. Найдены сообщества восьми типов – 67% всех выявленных на территории Западной Сибири (Шарапова, 2007). Сообщества с доминированием гидр и олигохет в обследованных озерах характерны для северных водоемов, в которых снижен пресс конкурентов. Сообщества с доминированием личинок хирономид, как и на всей территории региона, встречались наиболее часто. По сравнению с полученными ранее данными о зооперифитоне Западной Сибири (Шарапова, 2007), отмечена необычно высокая частота встречаемости сообществ с доминированием губок и мшанок. В консорциях колониальных беспозвоночных были выявлены высокое видовое богатство и численность гидробионтов.

Предложенная Протасовым (Протасов, 1989, 1994, 2002, 2006; Протасов и др., 2010) концепция биоценотического градиента заключается в том, что все сообщества по силе и характеру взаимодействий можно расположить в непрерывном градиенте между двумя полюсами. К одному из них относятся сообщества с ярко выраженной доминирующей ролью центрального вида, существенно модифицирующего среду и определяющего преобладание биотических связей, к другому – сообщества с формальным доминантом, не оказывающим влияние на формирование биотических взаимосвязей. Из исследованных нами сообществ к первому полюсу можно отнести сообщества с доминированием губок и мшанок, ко второму – сообщества с доминированием личинок хирономид. Беспозвоночным, ассоциированным с губками и мшанками посвящена обширная литература, известны как специфические обитатели колоний (Резвой, 1936; Arndt, Viets, 1938; Corallini., Gaino, 2003; Rintelen et al., 2007), так и неспецифические, использующие их в качестве дополнительного субстрата (Steffan, 1967; Roback, 1968; Matteson, Jacobi, 1980; Харченко и др., 1989; Ricciardi, Reiswig, 1994; Трылис, 1997; Gaino et al., 2004; Lauer, Spacie, 2004; Соколова, Палатов, 2014; Klass et al., 2018).

В консорции вид-эдификатор, как правило, имеет многочисленные разнообразные связи с остальными видами. Организмы, составляющие консорции с губками, используют их колонии как убежище и/или для питания (облигатные спонгиофаги, факультативные спонгиофаги, детритофаги, фитофаги и хищники) (Трылис, 1997). Личинки ручейников Hydropsyche ornatula McLach. и Ceraclea fulva (Rambur) встраивают спикулы губок в домики (Steffan, 1967; Харченко и др., 1989). Так же отмечено использование спикул при постройке домика личинкой ручейника Ceraclea senilis (рис. 2). Несколько видов беспозвоночных живут только совместно с губками, к ним относятся питающиеся тканями губки личинки сетчатокрылых рода Sisyra, личинки нескольких видов ручейников и хирономид (Resh, 1976, Ricciardi, Reiswig, 1994), так же на губках паразитируют личинки водных клещей рода Unionicola (Резвой, 1936; Arndt, Viets, 1938; Соколов, 1940; Edwards, Vidrine, 2006).

Рис. 2.

Личинка ручейника Ceraclea senilis Burm. (непойменное озеро, Тазовский р-н).

Значительное количество видов гидробионтов питается детритом, скапливающимся на поверхности губок. Большинство организмов, обитающих совместно с губками, эвритопны и используют губки в качестве субстрата. Следовательно, беспозвоночные, обитающие совместно с губками, связаны с ними биотопическими, трофическими и фабрическими отношениями. Связь мшанок с численностью беспозвоночных так же хорошо выражена (Sharapova, 2010). Нами проведено сравнение численности нематод, олигохет из сем. Naididae, водных клещей и личинок хирономид в сообществах с доминированием губок, мшанок и личинок хирономид в зооперифитоне озер лесотундры (табл. 3). Средние показатели численности наидид, нематод, водных клещей и личинок хирономид значительно выше (в 3–36 раз) в сообществах с доминированием губок и мшанок. Так, численность наидид в сообществах колониальных беспозвоночных выше, по сравнению с хирономидоценозами, в 3–5 раз, нематод – соответственно, в 4–13 раз, водных клещей – в 3–36 раз, личинок хирономид – в 1.5–8 раз. Полученные результаты свидетельствуют о сильной эдификаторной роли колониальных беспозвоночных в сообществах зооперифитона озер лесотундры Западной Сибири.

Таблица 3.  

Численность (экз./м2) нематод, наидид, водных клещей и личинок хирономид в различных типах сообществ зооперифитона озер лесотундры Западной Сибири

Таксон Сообщества с доминированием по биомассе
губки мшанки хирономиды
Nematoda $\frac{{89 - 3927}}{{1354}}$ $\frac{{65 - 15{\kern 1pt} 290}}{{4299}}$ $\frac{{0 - 1375}}{{328}}$
Naididae $\frac{{5460 - 145{\kern 1pt} 180}}{{37{\kern 1pt} 766}}$ $\frac{{1785 - 268{\kern 1pt} 686}}{{67{\kern 1pt} 251}}$ $\frac{{84 - 30{\kern 1pt} 464}}{{12{\kern 1pt} 019}}$
Hydracarina $\frac{{0 - 22{\kern 1pt} 540}}{{2887}}$ $\frac{{0 - 560}}{{237}}$ $\frac{{0 - 513}}{{79}}$
Chironomidae $\frac{{3560 - 45{\kern 1pt} 430}}{{20{\kern 1pt} 974}}$ $\frac{{1560 - 551{\kern 1pt} 540}}{{115{\kern 1pt} 317}}$ $\frac{{588 - 36{\kern 1pt} 180}}{{14{\kern 1pt} 052}}$

Выводы. Зооперифитон озер лесотундры Западной Сибири отличается высоким таксономическим и ценотическим богатством. Из 12 известных ранее групп доминантов, выявленных в различных водоемах и водотоках на территории Западной Сибири, в озерах лесотундры найдено 8. На изученной территории наибольшие биомассы отмечены в сообществах колониальных беспозвоночных, наиболее часто встречались сообщества с доминированием хирономид. В сообществах с доминированием колониальных беспозвоночных губки и мшанки являются детерминантами-эдификаторами, влияющими на обитающих вместе с ними беспозвоночных.

Список литературы

  1. Андреева С.И., Андреев Н.И., Бабушкин Е.С. 2020. Материалы к фауне пресноводных двустворчатых моллюсков водоемов и водотоков восточного склона Полярного и Приполярного Урала // Ruthenica, Russian Malacological Journal. V. 30. № 3. Р. 135.

  2. Бабушкин Е.С. 2020. Материалы к фауне двустворчатых моллюсков (Mollusca, Bivalvia) бассейна реки Таз (Западная Сибирь) // Ruthenica, Russian Malacological Journal. V. 30. № 1. Р. 13.

  3. Баканов А.И. 1997. Использование характеристик разнообразия зообентоса в мониторинге состояния пресноводных экосистем // Мониторинг биоразнообразия. Москва: Институт проблем экологии и эволюции РАН. С. 278.

  4. Баканов А.И. 2005. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах // Количественные методы экологии и гидробиологии. Тольятти: Самарский науч. центр РАН. С. 37.

  5. Бурмакин Е.В. 1941. Кормовые ресурсы Гыданского залива и близлежащих водоемов // Рыбы и рыболовство в бассейне Гыданского залива: Труды НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Серия “Промысловое хозяйство”. Вып. 15. Ленинград: Изд-во АН СССР. С. 159.

  6. Водогрецкий В.Е. 1973. Ресурсы поверхностных вод СССР. Алтай и Западная Сибирь. Нижний Иртыш и Нижняя Обь. Ленинград: Гидрометеоиздат. Т. 15. Вып. 3. С. 209.

  7. Гиляров М.С. 1986. Биологический энциклопедический словарь. Москва: Советская энциклопедия. С. 700.

  8. Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н. и др. 1985. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука. Сибирское отд.

  9. Иоганзен Б.Г., Глазырина Е.И., Залозный Н.А. и др. 1981. Сукцессия водных экосистем в бассейне Средней Оби. Сукцессии животного населения в биоценозах поймы реки Оби. Новосибирск: Наука. Сибирское отд. С. 78.

  10. Иоффе Ц.И. 1947. Донная фауна Обь-Иртышского бассейна и ее рыбохозяйственное значение // Известия Всерос. НИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. Т. 25. Вып. 1. С. 113.

  11. Кононова А.С., Кремлева Т.А., Тимшанов Р.И. 2016. Характеристика природных вод Тазовского района и оценка их устойчивости к процессам закисления // Академический журнал Западной Сибири. Сер. Естественные науки. Т. 12. № 3(64). С. 65.

  12. Кремлева Т.А., Паничева Л.П., Третьякова М.Н., Морозова Н.В. 2013. Оценка устойчивости малых озер севера Западной Сибири в отношении процессов закисления // Вестник Тюменского гос. ун-та. № 5. С. 22.

  13. Кузикова В.Б. 1989. Донные зооценозы Обской губы // Сборник научных трудов ГосНИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. Вып. 305. С. 66.

  14. Лещинская А.С. 1962. Зоопланктон и бентос Обской губы как кормовая база рыб // Тр. Салехардского стационара УФ АН СССР. Вып. 2. С. 27.

  15. Павлов Д.С., Мочек А.Д. 2006. Экологический очерк Обь-Иртышского бассейна. Экология рыб Обь-Иртышского бассейна. Москва: Тов-во науч. изданий КМК. С. 6.

  16. Палатов Д.М., Чертопруд М.В. 2012. Реофильная фауна и сообщества беспозвоночных тундровой зоны на примере Южного Ямала // Биология внутр. вод. № 1. С. 23.

  17. Палатов Д.М., Чертопруд М.В., Фролов А.А. 2016. Фауна и типы сообществ макрозообентоса мягких грунтов водотоков горных районов Восточного Причерноморья // Биология внутр. вод. № 2. С. 45. https://doi.org/10.7868/S0320965216020145

  18. Плигин Ю.В. 2012. Реализация концептуального дуализма в биоценологии на примере зообентоса равнинного водохранилища // Гидробиол. журн. Т. 48. № 3. С. 3.

  19. Полымский В.М. 1971. К лимнологии озер Гыданского полуострова // Изв. ГосНИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. Т. 75. С. 32.

  20. Протасов А.А. 1989. Классификация сообществ пресноводного перифитона // Гидробиол. журн. Т. 25. № 6. С. 3.

  21. Протасов А.А. 1994. Пресноводный перифитон. Киев: Наукова думка.

  22. Протасов А.А. 2002. Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология. Киев: Ин-т гидробиологии НАН Украины.

  23. Протасов А.А. 2006. О топических отношениях и консортивных связях в сообществах // Сиб. экол. журн. Т. 13. № 1. С. 97.

  24. Протасов А.А., Юришинец В.И., Морозовская И.А. 2010. Консорция и консортивные отношения в гидробиоценозах // Гидробиол. журн. Т. 46. № 3. С. 3.

  25. Резвой П.Д. 1936. Губки // Фауна СССР. Москва; Ленинград: Изд-во АН СССР. Т. 2. Вып. 2.

  26. Рихтер Г.Д. 1963. Природные условия и естественные ресурсы СССР. Западная Сибирь. Москва: Изд-во АН СССР.

  27. Румянцев В.А., Кудерский Л.А., Алхименко А.П., Измайлова А.В. 2005. Континентальные водоемы северного сегмента территории России: ресурсы, геоэкология // Экологическое состояние континентальных водоемов северных территорий. Санкт-Петербург: Наука. ВВМ. С. 11.

  28. Соколов И.И. 1940. Hydracarina – водяные клещи. Ч. 1. Hydrachnellae // Фауна СССР. Паукообразные. Москва; Ленинград: Изд-во АН СССР. Т. 5. Вып. 2.

  29. Соколова А.М., Палатов Д.М. 2014. Комплексы макробеспозвоночных, ассоциированные с пресноводными губками (Demospongiae: Spongilidae) некоторых водоемов Палеарктики // Поволжский экол. журн. № 4. С. 618.

  30. Степанов Л.Н. 2008. Зообентос водоемов и водотоков Среднего Ямала (бассейн Байдарацкой губы) // Научный вестник Ямало-Ненецкого автономного округа. Вып. 8(60). С. 60.

  31. Степанов Л.Н. 2016. Разнообразие зообентоса водоемов и водотоков бассейнов рек Сетная и Нгояха (полуостров Ямал, Ямало-Ненецкий автономный округ) // Фауна Урала и Сибири. № 1. С. 90.

  32. Степанов Л.Н. 2018. Зообентос озер мыса Каменный (полуостров Ямал, Ямало-Ненецкий автономный округ) // Фауна Урала и Сибири. № 1. С. 126. https://doi.org/10.24411/2411-0051-2018-10110

  33. Степанова В.Б., Степанов С.И., Вылежинский А.В. 2010. Многолетние исследования макрозообентоса Обской губы // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтологии. Вып. 11. С. 110.

  34. Трылис В.В. 1997. Сообщества, ассоциированные с пресноводной губкой, как фактор повышения биоразнообразия перифитона // Збереження бiорiзноманiтностi в Украïнi. Киïв. С. 53.

  35. Харченко Т.А., Ляшенко А.В., Давыдов О.А. 1989. Консорция пресноводной губки в канале Днепр – Донбасс // Гидробиол. журн. Т. 25. № 1. С. 31.

  36. Шарапова Т.А. 2007 Зооперифитон внутренних водоемов Западной Сибири. Новосибирск: Наука.

  37. Шарапова Т.А. 2012. Основные характеристики зооперифитона крупных рек Западной Сибири (Тюменская область) // Биология внутр. вод. № 4. С. 61.

  38. Шарапова Т.А., Абдуллина Г.Х. 2004. К изучению водных беспозвоночных южных тундр Западной Сибири // Вест. экологии, лесоведения и ландшафтологии. № 5. С. 97.

  39. Шарапова Т.А., Бабушкин Е.С. 2019. Пространственная неоднородность зообентоса и зооперифитона в озерах-старицах (Западная Сибирь) // Биология внутр. вод. № 4–1. С. 68. https://doi.org/10.1134/S0320965219040326

  40. Шарапова Т.А., Гонтарь В.И., Герасимов А.Г. 2019. Местонахождение, морфология и экология Hyalinella punctata (Hancock, 1950) (Bryozoa: Phylactolaemata) в континентальных водоемах Западной Сибири // Региональная экология. № 1(55). С. 77. https://doi.org/10.30694/1026-5600-2019-1-77-89

  41. Швер Ц.А. 1991. Климат территории нефтегазовых месторождений на полуостравах Тазовский и Ямал: специализированный справочник. Ленинград: Гидрометеоиздат.

  42. Annandale N. 1915. Description of a freshwater sponge from the North-West of Siberia // Mémoires de l’Académie Impériale des Sciences de St. Petersbourg. V. 28. № 9. P. 1.

  43. Arndt W., Viets K. 1938. Die biologischen (parasitologischen) Beziehungen zwischen Arachnoideen und Spongien // Zeitschrift fur Parasitenkunde. Bd 10. S. 67. https://doi.org/10.1007/BF02122224

  44. Chertoprud M.V. 2011. Diversity and classification of rheophilic communities of macrozoobenthos in middle latitudes of European Russia // Biol. Bull. Rev. V. 1. № 3. P. 165. https://doi.org/10.1134/S2079086411030017

  45. Chertoprud M.V., Palatov D.M. 2013. Macroscale ecotone effects for the stream macrobenthic fauna and communities of the Eastern Novosibirsk region // Moscow Univ. Biol. Sci. Bull. V. 68. № 4. P. 200. https://doi.org/10.3103/S0096392513040020

  46. Chertoprud M.V., Palatov D.M., Chertoprud E.S. 2018. Rheophilic macrozoobenthos communities of the Southern Himalayas // Inland Water Biology. V. 11. № 4. P. 435. https://doi.org/10.1134/S1995082918040041

  47. Chertoprud M.V., Chertoprud E.S., Vorob’eva L.V. et al. 2020. Macrozoobenthic communities of the piedmont and lowland watercourses of the Lower Amur region // Inl. Wat. Biol. V. 13. № 1. P. 51. https://doi.org/10.1134/S1995082920010046

  48. Corallini C., Gaino E. 2003. The caddisfly Ceraclea fulva and the freshwater sponge Ephydatia fluviatilis: a successful relationship // Tissue and Cell. V. 35. № 1. P. 1. https://doi.org/10.1016/S0040-8166(02)00086-1

  49. Edwards D.D., Vidrine M.F. 2006. Host specificity among Unionicola spp. (Acari: Unionicolidae) parasitizing freshwater mussels // J. Parasitol. V. 92. P. 977. https://doi.org/10.1645/GE-3565.1

  50. Gaino E., Lancioni T., La Porta G. et al. 2004. The consortium of the sponge Ephydatia fluviatilis (L.) living on the common reed Phragmites australis in Lake Piediluco (central Italy) // Hydrobiologia. V. 520. P. 165. https://doi.org/10.1023/B:HYDR.0000027735.11246.41

  51. Klass A.L., Sokolova S.E., Kondakov A.V. et al. 2018. An example of a possible leech-bryozoan association in freshwater // ZooKeys. 794. P. 23. https://doi.org/10.3897/zookeys.794.28088

  52. Lauer T.E., Spacie A. 2004. Space as a limiting resource in freshwater systems: competition between zebra mussels (Dreissena polymorpha) and freshwater sponges (Porifera) // Hydrobiologia. V. 517. P. 137. https://doi.org/10.1023/B:HYDR.0000027342.31716.9a

  53. Lindholm W.A. 1919. Über Binnenmollusken aus dem äussersten Nordwesten Sibiriens // Записки Российской Академии Наук. Серия VIII, по Отд. физико-математических наук. Т. 28. № 10. С. 1.

  54. Matteson J.D., Jacobi G.Z. 1980. Benthic macroinvertebrates found on the freshwater sponge Spongilla lacustris // Great Lakes Entomologist. V. 13. № 3. P. 169.

  55. Middendorff A.Th. 1851. Mollusken // Reise in der Äussersten Norden und Osten Sibiriens. Bd II. Th. 1. S. 163.

  56. Pronzato R., Manconi R. 2001. Atlas of European freshwater sponges // Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Ferrara. V. 4. P. 3.

  57. Resh V.H. 1976. Life cycles of invertebrate predators of freshwater sponge // Aspects of Sponge Biology. London: Academic Press. P. 299. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-327950-7.50025-7

  58. Ricciardi A., Reiswig H.M. 1994. Taxonomy, distribution, and ecology of the freshwater bryozoans (Ectoprocta) of eastern Canada // Can. J. Zool. V. 72. P. 339. https://doi.org/10.1139/z94-048

  59. Rintelen Kv., Rintelen Tv., Meixner M. et al. 2007. Freshwater shrimp–sponge association from an ancient lake // Biology Letters. V. 3. P. 262. https://doi.org/10.1098/rsbl.2006.0613

  60. Roback S.S. 1968. Insects associated with the sponge Spongilla fragilis in the Savannah River // Notulae Naturae. V. 412. P. 1.

  61. Sharapova T.A. 2008. On the study of zooperiphyton of the cooling pond of the Tyumen Thermal Power Station-1 // Hydrobiol. J. V. 44. № 6. P. 42–53. https://doi.org/10.1615/HydrobJ.v44.i6.50

  62. Sharapova T.A. 2010. Abiotic and biotic factors affecting zooperiphyton development in a waterflow of a cooling water pool // Contemporary Problems of Ecology. V. 3. № 4. P. 495. https://doi.org/10.1134/S1995425510040144

  63. Sharapova T.A., Babushkin E.S. 2013. Comparison of zoobenthos and zooperiphyton of large and medium rivers // Contemporary Problems of Ecology. V. 6. № 6. P. 622. https://doi.org/10.1134/S1995425513060097

  64. Steffan A.W. 1967. Ectosimbiosis in aquatic insects // Simbiosis. V. II. Ch. 4. New York: Academic Press. P. 207.

  65. Westerlund C.A. 1877. Sibiriens Land-och Sötvatten-Mollusker // Konglige Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar. Bd 14. № 12. S. 1.

  66. Westerlund C.A. 1887. Land-och Sötvatten-Mollusker insamlade under Vega Expeditionen // Vega-Expeditionen vetenskapliga iakttagelser. Bd 4. S. 143.

  67. Westerlund C.A. 1897. Beitrage zur Molluskenfauna Russlands // Ежегодникъ Зоологическаго музея Императорской Академiи Наукъ. Т. 2. С. 117.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Биология внутренних вод

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал