Биология внутренних вод, 2022, № 4, стр. 447-453

Балаклавская бухта расположена в юго-западной части Крымского п-ва между мысом Айя и мысом Фиолент. Протяженность бухты, вытянутой с севера на юг, ~1.2 км, ширина на входе 200 м. Изгиб в южной части, защищая более половины акватории бухты от ветро-волнового воздействия, затрудняет водообмен с открытым морем (рис. S1). Глубина на входе в бухту достигает 30 м, постепенно уменьшается до 4–5 м в северной части. Донные осадки бухты представлены в основном черным алевро-пелитовым илом, на глубине 17 м – светлым песком с илом; отмечены примеси щебня и камней, присутствует запах сероводорода (Миронов и др., 2003). Температура воды изменяется от 6.8°С зимой (февраль) до 26.8°С летом (август). Средняя соленость на поверхности воды колеблется от 17.30‰ в кутовой части бухты до 17.74‰ на взморье, на глубине 10 м – от 17.69 до 17.81‰ соответственно, минимальная соленость (13.4‰) зарегистрирована в кутовой части бухты, максимальная (18.01‰) – на взморье (Ломакин, Попов, 2013). Экосистема бухты испытывает многолетнее антропогенное воздействие. Наиболее загрязнена мелководная кутовая часть, где отмечены максимальные концентрации биогенных веществ и минимальные значения кислорода, рН и солености (Куфтаркова и др., 1999; Кубряков, Попов, 2005; Попов и др., 2005). Уровень трофности в этой части бухты классифицирован как высокий, в глубоководной части бухты как низкий (Ковригина и др., 2010).

Одним из базовых элементов экосистемы и объектом питания рыб в Балаклавской бухте считаются многощетинковые черви. Однако данных по таксономическому составу и количественной представленности полихет в бентосе и планктоне бухты крайне мало. Так, имеющиеся данные о составе донной фауны бухты базируются всего на двух источниках (Ревков, 2006). В сборах бентоса 1930-х годов отмечено наличие одного вида многощетинковых червей – Nephtys hombergii (Арнольди, 1941). Впоследствии Балаклавская бухта до 90-х годов XX века была закрыта для исследований. В 1992 г. проведено первое комплексное гидробиологическое исследование, по результатам которого был сделан вывод об исключительно низком видовом разнообразии донных сообществ Балаклавской бухты (Миронов и др., 1999). В составе макрозообентоса рыхлых грунтов кроме N. hombergii присутствовали еще Hediste diversicolor и Polydora ciliatа. Таким образом, к началу XXI века список видов полихет Балаклавской бухты включал лишь три вида. В 2005–2008 гг. проведены исследования бентоса и планктона бухты, однако их результаты остались неопубликованными.

Современное развитие Балаклавы как рекреационно-туристического комплекса может привести к усилению антропогенной нагрузки на морскую среду и повлиять на обитателей бентопелагиали. Следовательно, данные по таксоцену Polychaeta, полученные в 2000-е годы, могут быть использованы в дальнейшем мониторинге экологического состояния Балаклавской бухты.

Бентосные съемки рыхлых грунтов Балаклавской бухты проводили в летний период 2005–2008 гг. Пробы отбирали ежегодно на 17 станциях с помощью водолаза ручным дночерпателем (площадь захвата 0.1 м²), либо дночерпателем Петерсена (0.04 м²) в двух повторностях (рис. 1) на глубинах до 23 м. При промывке проб использовали систему сит с минимальным диаметром ячеи фильтрации 0.5 мм. В этот же период ежегодно, по возможности каждый месяц, исследовали видовой состав и численность пелагических личинок многощетинковых червей в планктоне. Материал собирали на четырех станциях в кутовой и средней частях бухты и на выходе из бухты (рис. 1). Личинок отлавливали сетью Джеди с диаметром входного отверстия 36 см (размер ячеи 135 мкм), облавливали весь слой – от дна до поверхности.

Рис. 1.

Карта-схема станций отбора проб бентоса (⚪) и меропланктона (⚫) в Балаклавской бухте.

В период исследований в Балаклавской бухте обнаружено 54 вида многощетинковых червей, относящихся к 25 семействам. По числу видов наиболее широко представлены семейства Spionidae (8 видов), Phyllodocidae (6) и Nereididae (5). В бентосе зарегистрировано 48 видов полихет, в планктоне – личинки 23 видов. Шесть видов отмечены только в планктоне, из них до вида определены Malacoceros fuliginosus, Scolelepis squamata, Megadrilus purpureus и Sabellaria taurica (табл. 1).

На рыхлых грунтах Балаклавской бухты наиболее распространенными были Heteromastus filiformis, Cаpitella capitata, Micronephthys longicornis (встречаемость >50%) (рис. 2). Встречаемость Nephtys hombergii, руководящего вида в 1992 г. (Миронов и др., 1999), уменьшилась, в 2005–2007 гг. он перешел в разряд характерных видов, его встречаемость превышала 50% только в 2008 г. Другой вид из числа руководящих в 1992 г., Hediste diversicolor, стал редким (6–23%). В отдельные годы высокая встречаемость (>50%) отмечена для Mysta picta и Fabricia stellaris. Средняя численность полихет в бентосе Балаклавской бухты колебалась в широких пределах и достигала в 2005 г. 2520 ± 1683 экз./м², в 2006 г. – 895 ± ± 677 экз./м², в 2007 г. – 1002 ± 459 экз./м², в 2008 г. – 452 ± 162 экз./м². Преобладали полихеты сем. Capitellidae, абсолютным доминантом по численности во все периоды исследований был Heteromastus filiformis.

Рис. 2.

Характерные виды полихет Балаклавской бухты: а – Heteromastus filiformis, б – Alitta succinea, в – Harmothoe imbricata, г – Micronephthys longicornis, д – Nephtys hombergii; е – Sigambra tentaculata, ж – Polydora cornuta (а–в, д, ж – фотографии А. А. Надольного).

Из обнаруженных видов Sigambra tentaculata и Polydora cornuta являются вселенцами в Черное море (рис. 2). Они отмечены в бентосе во все годы исследований. Sigambra tentaculata – вид, зарегистрированный у берегов Крыма и Кавказа, обычно встречается единичными экземплярами (Boltachova et al., 2021). В Балаклавской бухте Sigambra tentaculata довольно редкая, однако в средней части бухты на глубине 17 м ее плотность в 2005 г. достигала 200 экз./м², в 2007 г. – 250 экз./м². Polydora cornuta широко распространилась в донном сообществе бухты и вошла в число характерных видов, однако ее плотность не превышала 100 экз./м².

В планктоне с весны до осени преобладали личинки семейств Spionidae и Nereididae. В наиболее загрязненной кутовой части зарегистрирована максимальная численность личинок вселенца P. cornuta – 890 экз./м³. Ранние трехсегментные личинки P. cornuta появлялись в марте–апреле при температуре воды 9–10°С и встречались до декабря. В акватории от мыса Фиолент до мыса Айя такие личинки отмечены единично, вероятно, их выносило течением из бухты (Лисицкая, 2010). Высокая плотность личинок P. cornuta на ранних стадиях развития и встречаемость их в бухте на всех стадиях развития позволяют предположить, что личинки имеют автохтонное происхождение. Наличие взрослых особей этого вида в бентосе подтверждает, что данный вид активно размножается и образует поселения в Балаклавской бухте (Болтачева, Лисицкая, 2007; Смирнова и др., 2021). Личинки Polynoidae были не столь многочисленны (до 20 экз./м³), но так же встречались на разных стадиях онтогенеза. С декабря по апрель отмечены Hаrmothoe imbricata, в летний период – Н. reticulata. В мае появлялись трехсегментные нектохеты сем. Nereididae (Alitta succinea, Nereis zonata, Hediste diversicolor) и личинки Spionidae (Spio decorata, Malacoceros fuliginosus, Scolelepis squamata, Prionospio sp.). Их численность достигала 40 экз./м³. Плотность личинок остальных видов (Pholoe inornata, Cаpitella capitata) не превышала 10 экз./м³. Единично встречались Sabellaria taurica, Lagis neapolitana, Megadrilus purpureus. Только в открытой части бухты отмечены личинки Magelona rosea, а также личинки сем. Phyllodocidae на стадии нектохеты. Во все периоды исследования плотность личинок Polychaeta в кутовой части Балаклавской бухты была на порядок выше, чем в открытой (Лисицкая, 2010). Можно предположить, что численность личинок в планктоне отражала скопление взрослых полихет в бентосе. Неравномерное распределение личинок Polychaeta указано и для Севастопольской бухты, что объясняется гидрологическими процессами, вызывающими концентрацию личинок в определенных местах (Киселева, 2004).

В бентосе количество видов полихет в Балаклавской бухте (48) вполне сопоставимо с данными по другим бухтам юго-западного Крыма, находящимся в черте г. Севастополя: в Севастопольской бухте – 45 видов, в бухте Круглая – 53. Относительная численность представителей разных семейств Polychaeta в бентосе Балаклавской бухты сходна с данными для Севастопольской бухты, но отличается от таковой бухты Круглая (рис. 3).

Рис. 3.

Относительная численность представителей разных семейств Polychaeta в бентосе бухт Черного моря. 1 – Саpitellidae, 2 – Spionidae, 3 – Dorvilleidae, 4 – прочие.

Таксоцены полихет в бухтах Балаклавская и Севастопольская близки не только по составу, но и по численности многощетинковых червей в макрозообентосе (Revkov et al., 2008). Так, по нашим данным, средняя численность полихет в Балаклавской бухте в 2005–2008 гг. (четыре съемки) – 1217 экз./м², в Севастопольской бухте в 2001–2010 гг. (пять съемок) – 1112 экз./м². Доминирующими по численности видами в обеих бухтах были Hеteromastus filiformis и Capitella capitata. Cходное количественное развитие и доминирование одних и тех же видов в бухтах Балаклавская и Севастопольская можно объяснить тем, что обе бухты относятся к полузамкнутым, имеют ограниченный водообмен и характеризуются высокой техногенной нагрузкой. Донные осадки в обеих бухтах преимущественно илистые. Бухта Круглая более открытая, водообмен с морем не затруднен, а дно большей частью покрыто слоем песка с мелким гравием. Источники промышленного загрязнения в бухте Круглая отсутствуют, однако, в теплый период года она испытывает высокую рекреационную нагрузку (Миронов и др., 2003). По-видимому, первостепенное влияние на формирование таксоцена полихет в бухтах оказывали состав донных осадков и преобладающие источники загрязнения.

Выводы. В результате исследований макрозоо-бентоса и меропланктона в Балаклавской бухте получены данные по видовому составу полихет, обитающих в донных отложениях, а также их личинок на пелагических стадиях развития в планктоне. Идентифицировано 54 вида, из них в бентали – 48, в пелагиали – 23. Два вида Sigambra tentaculata и Polydora cornuta являются вселенцами в Черное море. В бентосе доминировали представители сем. Capitellidae – Heteromastus filiformis, Capitella capitata, в планктоне преобладали личинки семейств Spionidae и Nereididae. Полученные данные не подтверждают высказанное ранее предположение о бедности бентоса Балаклавской бухты (Миронов и др., 1999, 2003). Напротив, в бентопелагиали бухты отмечены достаточно высокие показатели видового разнообразия и плотности поселений Polychaeta, как и у ранее указанного другого компонента донных биоценозов – моллюсков (Ревков, 2006).