Биология внутренних вод, 2022, № 4, стр. 459-463

Об интенсивности метаболизма гидробионтов, в первую очередь, можно судить по двум показателям – скорости потребления кислорода и экскреции биогенных веществ. Метаболические процессы в любом организме тесно связаны с дыханием, так как окислительные процессы, при которых поглощается кислород и выделяется углекислый газ, служат источником энергии. Поэтому потребление кислорода отражает энергетический обмен в организме. Выделение определенного количества биогенных веществ за единицу времени свидетельствует об интенсивности обмена веществ в организме в целом. Уровень стандартного метаболизма по скорости потребления кислорода подробно изучен у разных групп пойкилотермных животных (Винберг, 1983; Алимов, 2000; Glazier, 2015), как и их экскреторная активность в отношении фосфора (den Oude, Gulati, 1988; Tarvainen et al., 2002; Голубков, Березина, 2012).

Согласно метаболической теории экологии интенсивность метаболизма отдельных видов влияет на потоки вещества и энергии в экосистемах, определяет скорость других биологических процессов и, в конечном итоге, формирует определенные экологические эффекты (Glazier, 2015; Vanni, McIntyre, 2016).

Многочисленные исследования свидетельствуют, что невозможно установить универсальную величину интенсивности метаболизма у гидробионтов. Между таксонами одного таксономического ранга и между экологическими группами обнаруживаются индивидуальные различия в показателях экскреции фосфора (Hansson, Tranvik, 1997; Mehner et al., 1998; Berezina et al., 2017). На скорость энергетического обмена и экскрецию метаболитов могут влиять условия жизни: абиотические факторы, тип питания, качество пищевых ресурсов, трофические связи и т.п. (Голубков, Березина, 2012; Golubkov, 2014; Vanni, McIntyre, 2016). Поэтому применение в оценках обменных процессов у животных общих уравнений, имеющих, безусловно, важное общебиологическое значение, недостаточно, и требуется изучение этих процессов у отдельных групп в конкретных природных условиях. Эмпирических измерений для разных организмов, входящих в одну экосистему, немного.

Рассмотрен энергетический обмен и экскреция метаболитов у представителей трех экологических групп, образующих единую пищевую цепь: ракообразных (кладоцер и амфипод) и всеядных рыб в условиях микрокосмов, имитирующих мелководные экосистемы верхневолжских водоемов. В последние годы для водохранилищ Верхней Волги остро стоит проблема эвтрофирования. Известно, что внутриводоемные процессы (физические, химические и биологические) могут играть сравнимую с внешней нагрузкой (смыв с водосбора) роль в возрастании количества биогенных веществ, доступных для продуцентов (Vanni, 2002; Минеева и др., 2021). Результаты исследования относятся к данным, необходимым для решения вопроса о роли гидробионтов в круговороте веществ в водоемах.

Определение интенсивности потребления кислорода и экскреции фосфора проводили у водных животных разных размеров, относящихся к различным экологическим группам. Для исследования брали виды животных, которые обычно используют в экспериментальных и экотоксикологических работах: планктонных ракообразных Daphnia longispina O.F. Müller (Cladocera), донных ракообразных Hyalella azteca (Saussure) (Amphipoda) и рыб Oryzias latipes (Temminck & Schlegel) (Beloniformes). Эти виды были основными биотическими компонентами экспериментальных водных экосистем (микрокосмов), моделирующих условия мелководных местообитаний стоячих водоемов бассейна Верхней Волги (Рыбинское вдхр.). Гидрохимические условия в микрокосмах даны в табл. 1. До проведения опыта по оценке интенсивности метаболизма животных содержали в микрокосмах в течение одного месяца.

Дыхание животных (скорость и интенсивность потребления кислорода) и экскрецию фосфора измеряли в закрытых сосудах (респирометрах), емкостью 60 и 100 мл, по методу Винклера. В зависимости от размеров в каждом опыте присутствовало до 30 рачков и по одной рыбе. В склянки-респирометры осторожно (без образования пузырей) наливали предварительно подготовленную (отфильтрованную через фильтр с размером ячеи 0.45 мкм) природную воду из р. Сунога (58.0404° с.ш., 38.2412° в.д.), затем помещали животных, и склянки плотно закрывали притертыми пробками. Контролем служили соразмерные склянки с отфильтрованной водой без животных. Экспозиция склянок в воде микрокосмов длилась 4 ч. Температура воды во время эксперимента была 20.5°С.

Ракообразных помещали группами (дафний по 26 ± 5 экз. на склянку объемом 60 мл, амфипод по 16 ± 6 экз. на склянку объемом 100 мл), рыб – по одной в склянки 100 мл. Всего проведено 18 измерений с дафниями, 8 – с амфиподами и 22 – с рыбами. Суммарное количество дафний в эксперименте составило 470 особей, амфипод – 125, рыб – 22. Две склянки по 60 мл и две по 100 мл служили контролем. По окончании срока экспозиции в склянках определяли содержание растворенного кислорода с помощью оксиметра HI9142 (HANNA, Германия). Затем воду сифоном с сеткой сливали в другие емкости и анализировали в ней концентрацию растворенного фосфора. Фосфор ортофосфатов (P-P${\text{O}}_{4}^{{3 - }}$) определяли фотометрическим методом (Методика…, 2007). О скорости потребления О₂ и скорости экскреции фосфора гидробионтами судили по разнице этих показателей в склянках с животными и в контроле.

Массу дафний рассчитывали, используя формулу степенной функции, связывающей этот показатель с длиной тела (Салазкин и др., 1982). Амфипод взвешивали на аналитических весах ВЛ-64 (Россия) с точностью до 0.01 мг, рыб – на аналитических весах AND HR-150AZ (Япония) с точностью до 0.1 мг.

Для определения связи полученных результатов по скорости экскреции фосфора и интенсивности потребления кислорода с массой тела животных проведен регрессионный анализ, результат получен в виде степенной функции, применение которой принято в практике биоэнергетических исследований (Винберг, 1976; Голубков, Березина, 2012).

Выбранные для эксперимента группы гидробионтов существенно различались по массе тела. Средняя масса одной особи Daphnia longispina была 0.113 ± 0.032 мг, Hyalella azteca – 2.95 ± 0.40 мг, Oryzias latipes – 461 ± 38 мг (здесь и далее значения приведены в форме М ± SE – среднее и стандартная ошибка).

Интенсивность потребления кислорода в пересчете на единицу массы уменьшалась в ряду планктонные ракообразные – бентосные ракообразные – рыбы (рис. 1а). Daphnia longispina потребляла 7.44 ± 2.49 мг О/(г · ч), Hyalella azteca – 0.55 ± 0.09 мг О/(г · ч) и Oryzias latipes – 0.25 ± ± 0.02 мг О/(г · ч). Значительный разброс этого показателя у дафний объясняется большой размерно-массовой неоднородностью особей в опытной группе (0.065–0.23 мг), вследствие чего активность метаболических процессов различалась и на уровне одного вида.

Рис. 1.

Зависимость интенсивности метаболизма от массы тела гидробионтов: а – интенсивность потребления кислорода (oxygen consumption intensity (OCI)), б – скорость экскреции фосфора (phosphorus excretion rate (PER)). Шкалы абсцисс и ординат логарифмированы.

Удельная скорость экскреции фосфора различалась на порядок между гидробионтами разных экологических групп (рис. 1б). В среднем Daphnia longispina выделяла 0.447 ± 0.143 мг Р/(г · ч), Hyalella azteca – 0.046 ± 0.013 и Oryzias latipes – 0.005 ± ± 0.0006 мг Р/(г · ч).

Регрессионный анализ показал отрицательную связь как интенсивности потребления кислорода, так и скорости экскреции фосфора с массой тела гидробионтов (рис. 1). Величина экскреции фосфора была более тесно связана с массой (коэффициент детерминации R² = 0.95), чем потребление кислорода (R² = 0.78).

Высокой скоростью метаболизма обычно характеризуются более мелкие организмы. В проведенном эксперименте – это планктонные ракообразные Daphnia longispina, для которых получены наибольшие показатели интенсивности потребления кислорода и скорости экскреции фосфора. Дафнии потребляли кислород с большей в 30 раз интенсивностью, чем рыбы и в 14 раз, чем амфиподы. Интенсивность экскреции фосфора дафниями превосходила аналогичный показатель у рыб в 89 раз. Значительное превышение величины экскреции фосфора зоопланктоном над количеством выделяемого фосфора рыбами определено и в натурных исследованиях (Tarvainen et al., 2002). Внутри каждой группы гидробионтов мелкоразмерные организмы также выделяют фосфаты интенсивнее, чем более крупные. К примеру, в зоопланктоне для коловраток установлена бóльшая удельная экскреция фосфора, чем для ракообразных (den Oude, Gulati, 1988), а в популяции рыб мелкие особи в расчете на единицу массы выделяют фосфора больше, чем крупные (Tarvainen et al., 2002).

Интенсивность метаболизма, проявляющаяся через экскрецию существенных биогенных элементов, у гидробионтов разных экологических групп имеет значение для функционирования экосистемы, в которую они входят. Внутри водных экосистем постоянно происходит рециркуляция биогенных веществ в процессе их миграции по пищевым цепям. Питательные вещества, поглощенные консументами, возвращаются в экосистему двумя основными способами. Неусвоенное органическое вещество в виде фекалий и псевдофекалий, а также мертвые особи превращаются в детрит, который минерализуется микроорганизмами, и только затем становится доступным для первичных продуцентов (Vanni, 2002; Moore et al., 2004). Это непрямой путь рециркуляции. Другой путь регенерации питательных веществ – их непосредственное выделение гидробионтами (выработка мочи, экскреция). Он ведет к быстрому росту первичной продукции, так как позволяет водорослям и цианобактериям сразу использовать биогенные вещества (Vanni, 2002).

Экскреция фосфора гидробионтами не пополняет общий запас питательных веществ в водной экосистеме, но значительно повышает их доступность для продуцентов и уровень первичной продукции за счет ускорения оборота биогенных веществ. Потребности фитопланктона на 30–50% могут быть обеспечены в результате выделений зоопланктона (den Oude, Gulati, 1988; Nowlin et al., 2007). Биогенные вещества из осадков мобилизуются и переводятся в доступную для фитопланктона форму благодаря донным ракообразным и рыбам (Glaholt, Vanni, 2005; Okun et al., 2005). В свою очередь, количество экскретируемого рыбами фосфора определяется составом их пищи (Tarvainen et al., 2002).

Вклад гидробионтов различных экологических групп в процесс первичного продуцирования в конкретной экосистеме зависит от их общей биомассы. Хотя скорость экскреции фосфора, рассчитанная на единицу массы, для рыб меньше, часто именно рыбы, благодаря высокой биомассе, вызывают увеличение концентраций биогенных веществ в воде (Tarvainen et al., 2005). Несмотря на то, что интенсивность экскреции фосфора у гидробионтов с меньшими размерами выше, подпитка фосфором фитопланктона будет заметной только при их значительной биомассе. Так, в нашем эксперименте количество фосфора, экскретируемое одной рыбой, выделяли примерно 46 дафний или 17 амфипод. Соответственно, если обилие ракообразных будет превышать это соотношение, то планктонные и донные животные внесут более существенный вклад в рост биомассы первичных продуцентов.

Выводы. У гидробионтов, входящих в одну экосистему, интенсивность потребления кислорода и скорость экскреции фосфора находятся в обратной зависимости от их индивидуальной массы. Экологические эффекты, определяемые интенсивностью метаболизма, становятся заметными при значительной общей биомассе организмов определенной экологической группы.