Биология внутренних вод, 2022, № 4, стр. 405-411

ВВЕДЕНИЕ

Пиленгас, как и все представители сем. Mugilidae (Кефалевые), – промысловый вид рыб, имеющий важное значение в жизни человека. В связи с этим большой теоретический и практический интерес представляет изучение его паразитов. Важно знать их видовой состав, жизненные циклы, возможную патогенность и связанные с ней болезни хозяина. С вселением пиленгаса в Понто-Азовский бассейн возникла необходимость выявить его возможное влияние на паразитофауну аборигенных кефалей и других видов рыб. Проведенный нами анализ паразитов пиленгаса в нативном ареале – западной части Тихого океана (преимущественно во впадающих в него реках, где, как правило, из-за массовых скоплений исследуется данный вид рыб) и в местах интродукции – Азовском и Черном морях (Юрахно, 2020) не мог дать полноценной картины о паразитах Planiliza haematocheila из-за отсутствия на тот момент информации о некоторых работах, проведенных в этой области.

Цель работы – откорректировать список валидных видов паразитических организмов пиленгаса с учетом новых данных и по возможности выявить виды, нуждающиеся в дополнительном исследовании.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу работы положены собственные материалы по миксоспоридиям пиленгаса из Понто-Азовского региона, собранных в 1996–2010 гг. (от 56 экз. рыб), препараты миксоспоридий, найденных в Азовском и Черном морях в 2004–2006 гг. сотрудниками Запорожского университета и Южного научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ЮгНИРО) (от несколько сотен P. haematocheila), а также препараты микро- и миксоспоридий (от >100 экз. рыб) из Японского моря в 2004–2005 гг., изготовленные сотрудниками Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО).

Материал собран методом неполных паразитологических вскрытий обнаружения микропаразитов (микроспоридий и миксоспоридий) (Быховская-Павловская, 1985) и обработан по общепринятой методике (Донец, Шульман, 1973). Также проанализированы дополнительные литературные данные, касающиеся паразитофауны пиленгаса.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Обзорные работы по гельминтам отдельных систематических групп рыб или по гельминтам отдельных систематических групп паразитов определенного географического региона хорошо известны (Корнийчук и др., 2016; Жохов и др., 2021 и т.д.). В данной работе рассмотрена мировая фауна паразитов самых разнообразных систематических групп, встречающихся в пиленгасе. К настоящему времени у этого вида рыб в нативном ареале и в местах вселения известно 85 видов паразитов (один вид микроспоридий, шесть видов миксоспоридий, 12 видов моногеней, 47 видов трематод, один вид цестод, восемь видов нематод, пять видов скребней, четыре вида копепод, один вид изопод) (Мальцев, Ждамиров, 1996; Мальцев, 1997; Овчаренко и др., 2000; Кostadinova, 2008; Liu et al., 2010; Sarabeev et al., 2013; Tkach et al., 2014; Юрахно, 2009; 2018; 2019; 2020 и др.; Yurakhno, Ovcharenko, 2014; Besprozvannykh et al., 2014, 2017; Sarabeev, 2015a, 2015b) (табл. 1, табл. S1).

Из списка паразитических организмов, встречающихся у пиленгаса и указанных ранее (Юрахно, 2020), для Тихого океана исключены виды моногеней Ligophorus chabaudi Euzet & Suriano, 1977 и L. vanbenedeni (Parona & Perugia, 1890), поскольку по результатам последней ревизии паразитов данного рода все находки их у Planiliza chaematocheila считаются ошибочными (Sarabeev et al., 2013). Однако список паразитов пиленгаса в данном регионе пополнился не учтенными ранее тремя видами трематод – Parasaccocoelium haematocheilum Besprozvannykh, Atopkin, Ermolenko & Nikitenko, 2014 и Parasaccocoelium polyovum Besprozvannykh, Atopkin, Ermolenko & Nikitenko, 2014 (бассейн р. Раздольная, Приморский край России), причем второй вид паразитов найден и у лобана Mugil cephalus L., 1758 (Besprozvannykh et al., 2014), а также Skrjabinolecithum pyriforme Besprozvannykh, Atopkin, Ermolenko & Beloded, 2017, обнаруженный этими авторами тоже у лобана в дельтах рек Киевка и Раздольная (Приморский край России) (Besprozvannykh et al., 2017).

Следует учесть, что указанный в работе (Юрахно, 2020) тихоокеанский вид трематоды Pseudohapladena mugili (Zhukov, 1971) Overstreet & Curran, 2005 сведен в синоним Parasaccocoelium mugili Zhukov, 1971 (Besprozvannykh et al., 2014), имеющего в качестве хозяев и пиленгаса, и лобана.

При рассмотрении встречаемости двух видов моногеней Ligophorus llewellyni Dmitrieva, Gerasev & Pron’kina, 2007 и L. pilengas Sarabeev & Balbuena, 2004 у пиленгаса из Тихого океана (Юрахно, 2020) следует указать их находки и в Южно-Китайском море, поскольку они обнаружены не только в водах России, но также Китая и Вьетнама (Zhang et al., 2003; Дмитриева и др., 2013). Таким образом, с учетом этих данных, у пиленгаса Южно-Китайского моря присутствуют 14 видов паразитов, два из которых найдены в водах северного Вьетнама.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

При анализе паразитофауны пиленгаса у авторов вызвали сомнения данные о паразитах пиленгаса, приведенные Ю.В. Пряхиным (2011). Паразитические организмы не были учтены по ряду причин: маловероятность наличия у пиленгаса пресноводных видов, многочисленные ошибки в написании латинских названий или упоминание вовсе не существующих видов, отсутствие понимания в разграничении групп микро- и миксоспоридий, определение ряда паразитов только до уровня рода, а также указание при анализе литературных источников в паразитологическом разделе всего лишь одной, притом ихтиологической и очень старой работы (Казанский и др., 1968), а также рассмотрение паразитологических данных других ученых со ссылками на неких анонимных украинских исследователей.

Так, в работе Ю.В. Пряхина (2011) указано, что у пиленгаса встречается 38 видов паразитов из разных систематических групп, в том числе восемь видов микроспоридий, семь – инфузорий, пять – моногеней, один – цестод, 11 – трематод, три – нематод, два – скребней и один вид копепод. Можно только догадываться, что это либо общее число видов, характерных для данного вида рыб, либо число видов P. haematocheila в Тихоокеанском регионе, поскольку далее автор пишет, что паразитофауна пиленгаса в новых условиях (в Черном и Азовском морях) насчитывает 18–20 преимущественно эктопаразитов и включает в себя (помимо специфичных для Дальнего Востока видов) представителей местной фауны. Есть основания полагать, что эти данные не соответствуют действительности даже на момент написания статьи. Неясен их источник и не уточняется водный объект, для которого приводятся указанные данные. В настоящее время у пиленгаса найден лишь один вид микроспоридий (не восемь) и шесть видов миксоспоридий. Легко спутать похожие названия, и далее автор в этой работе приводит вместо микроспоридии миксоспоридию Myxobolus parvus (ошибочное написание Mixobolus). Сомнительной является информация об интродукции Ligophorus chabaudi Euzet & Suriano, 1977 вместе с хозяином и о его широком распространении в Азово-Черноморском регионе. Как было отмечено выше, этот вид у пиленгаса, согласно современным источникам, не встречается. Указанный Ю.В. Пряхиным, по неопубликованным данным О. Лисицыной (Институт зоологии Национальной академии наук Украины), Neoechinorhynchus tytosuri предположительно является Acanthogyrus (Acanthosentis) tylosuri (Yamaguti, 1939). В этой же работе имеется указание на присутствие у азовского вселенца клинических признакок ихтиофоноза – грибкового заболевания, которое в нативном ареале не отмечали. Автор рассматривает факт гибели 47.7 млн экз. молоди и 14 тыс. экз. взрослых особей пиленгаса, а 60% рыб имели клинические признаки болезни осенью 1996 г. в Молочном лимане Азовского моря со ссылкой на безымянных украинских исследователей и органы рыбоохраны. Описание покрытых красными псевдоцистодами микроспоридий жабр позволяет понять, что речь идет об исследованиях В.Н. Мальцева (1999) и Овчаренко с соавт. (Овчаренко и др., 2000) Loma mugili Ovcharenko, Sarabeev, Wita & Czaplińska, 2000. Ошибочно указывается, что этот вид микроспоридий свойственен глоссе Platichthys flesus (L., 1758), в которой на самом деле паразитирует микроспоридия Glugea stephani (Hagenmuller, 1899) Woodcock, 1904, причем локализацией последней служат только кишечник, брыжейка и печень (Найденова и др., 1975). Интересна информация, что на теле и жабрах ослабленных рыб вторично давали вспышку численности инфузории Scyphydia sp., Trichodina sp. и загадочная моногенея G. zhurjvi, о которой в иных источниках не упоминается.

Результат собственных исследований Ю.В. Пряхина (2011) – это констатация зараженности сеголетков пиленгаса гельминтами L. chabaudi и Diplostomum sp. в Таганрогском заливе в периоды зимовки, а также отдельные находки Ligula intestinalis (L., 1758), окончательным хозяином которой служат рыбоядные птицы. Однако современные исследования доказали, что все находки Ligophprus chabaudi у пиленгаса ошибочны (Sarabeev et al., 2013).

Продолжая описывать собственные сборы, автор пишет, что при исследовании рыб в конце зимовки в 1996–1997 гг. в северо-западной части Азовского моря отмечена зараженность особей только двумя видами паразитов (Пряхин, 2011). На жабрах, по его мнению, найдена моногенея Ancyrocephalus vanbenedenii (правильное название – Ligophorus vanbenedeni (Parona & Perugia, 1890) – вид, по данным других авторов, не встречающийся у пиленгаса (Sarabeev et al., 2013), а в хрусталике глаза – метацеркарии Diplostomum sp. В ноябре 2004 г. у пиленгаса разного возраста зарегистрировано четыре вида паразитов – два вида моногеней рода Lygophorus и трематода Saccocjelium tensum (правильное название – Saccocoelium tensum Looss, 1902) (четвертый вид не указан). Другие два широко распространенных пресноводных вида паразитов, встреченных Ю.В. Пряхиным (Пряхин, 2011) в пиленгасе из Азовского моря – это Diplostomum sp. и Tylodelphis clayata (правильное название Tylodelphys clavata (von Nordmann, 1832) Diesing, 1850). Последнее определение вызывает сомнение, поскольку этот паразит встречается исключительно в пресноводных рыбах, среди которых число хозяев ~60. В этой же статье Ю.В. Пряхин указывает, что на основе его многочисленных исследований рыб из промысловых уловов и при выполнении учетных траловых съемок в период зимовки пиленгаса в центральной части Азовского моря отмечено крайне небольшое заражение рыб нерестовой популяции. По его данным, экстенсивность инвазии варьировала от 1.4 до 2.3%, что соответствовало данным анонимных украинских ученых, у которых экстенсивность инвазии половозрелых особей, выловленных в центральной части Азовского моря, была 2.1%.

Вызывает сомнение утверждение Ю.В. Пряхина (2011), что в отдельных случаях зараженных взрослых рыб можно отличить без специального паразитологического обследования – путем внешнего осмотра. По его мнению, такие особи выделяются худобой и дряхлостью мускулатуры, а жировые запасы их крайне низки. По визуальной оценке, ожирение внутренностей больных рыб в среднем на 2 балла ниже, чем у основной массы здоровых рыб. Это утверждение не встречалось более ни в одном литературном источнике и не нашло подтверждения в наших практических исследованиях.

Надо отметить, что вывод автора обсуждаемой работы о спорадическом характере инвазии пиленгаса, в связи с ее низким уровнем, достаточно верен и убедителен. Для большинства районов обитания пиленгаса зараженность паразитами в той или иной степени характерна, но эпизоотии не имеют существенного распространения даже в местах повышенной концентрации рыб в теплый период года.

Безусловно, нуждаются в проверке данные, представленные в тезисном варианте изложения, о нахождении у пиленгаса из Азовского моря ресничных инфузорий Trichodina асuta Lom, 1961 (Cыроватка, Низова, 2000) и T. ovonucleata Raabe, 1958 (Сабодаш и др., 1993; Сыроватка, Низова, 2000).

К настоящему времени в Тихоокеанском регионе у пиленгаса подтверждено 54 вида паразитов (табл. S1, рис. 1). Однако, по мнению Ю.В. Пряхина (2011), на момент вселения дальневосточного пиленгаса в Азово-Черноморский бассейн заключение об удовлетворительном паразитологическом состоянии сделано в результате недостаточной осведомленности ученых о паразитофауне вселенца.

Рис. 1.

Паразиты пиленгаса в нативном регионе (Тихий океан) и местах вселения (Черное и Азовское моря). Над столбцами указано число видов паразитов пиленгаса.

После интродукции тихоокеанского пиленгаса в Азово-Черноморский бассейн фауна его паразитов претерпела значительные изменения. В результате интродукции пиленгас потерял 45 видов и приобрeл 31 вид паразитов. В Черном море у него зарегистрировано 35 видов паразитов, в Азовском море – 34 вида (табл. 1, рис. 1), из них общие для Тихоокеанского и Понто-Азовского регионов – лишь девять видов паразитов, большая часть которых имеет прямой жизненный цикл. Из 40 видов паразитов, зарегистрированных у пиленгаса в фауне Понто-Азовского бассейна, 31 вид встречается и в Черном, и в Азовском море (Юрахно, 2020). Во всех трех сравниваемых регионах среди групп паразитов пиленгаса преобладают трематоды, второе место по количеству видов занимают моногенеи, которых, как правило, в 2–2.5 раза меньше, чем трематод. Миксоспоридии занимают третье место по числу видов в нативном ареале, в местах вселения они представлены лишь одним видом. Остальные группы включают в себя пять и менее видов в каждом регионе. Следует отметить отсутствие информации о находках видов изопод и микроспоридий в тихоокеанских водах, представителей этих же групп паразитов, а также цестод в Черном море, копепод и цестод в Азовском море (рис. 1).

Выводы. Паразитофауна пиленгаса богата и разнообразна, она включает в себя 85 представителей различных систематических групп, среди которых по количеству видов доминируют трематоды и моногенеи. В процессе интродукции пиленгас потерял ~83% видов паразитов, встречающихся в нативном (тихоокеанском) ареале, или 53% общего числа видов, известных для данного вида рыб, при этом приобрел значительное количество – 77.5% видов Понто-Азовского бассейна (36% общего числа видов паразитов пиленгаса). Остальные виды паразитов встречаются на протяжении всего ареала пиленгаса (11% общего числа видов). Для установления точной видовой идентификации отдельных представителей паразитофауны пиленгаса необходимо проведение дополнительных исследований.