Биология внутренних вод, 2022, № 5, стр. 533-542

ВВЕДЕНИЕ

Речные экосистемы чрезвычайно тесно связаны с ландшафтом водосборного бассейна (Thorp et al., 2006; Allan, Castillo, 2007; Karlsen et al., 2019). Особенности климата, рельефа, растительности, хозяйственной деятельности человека оказывают большое влияние на структуру и состояние речных сообществ и, в частности, макрозообентоса (Heino, 2005; Богатов, Федоровский, 2017; Gerth, Giannico, 2017; Erős, Lowe, 2019). Исследование особенностей структуры донных сообществ в реках различных ландшафтов помогает раскрыть механизмы формирования и функционирования речных экосистем в условиях многофакторного воздействия на территории их водосборов.

Северное побережье Онежского озера (территория между реками Лижма и Кумса, включая Заонежский полуостров) отличается весьма примечательными ландшафтами. Основная особенность рельефа этой территории – распространение узких и длинных кристаллических гряд (сельг) с отметками до 230 м, покрытых тонким, прерывистым слоем четвертичных отложений; характерны высокие водоразделы, сильная вертикальная и горизонтальная расчлененность поверхности (Громцев, Карпин, 2013). Заонежский полуостров отличается наиболее мягкими для Карелии климатическими условиями (сумма температур >10°C достигает ~1500°C, продолжительность безморозного периода 120–130 сут, со снежным покровом – 135–145 сут) (Громцев, Карпин, 2013).

Сельговый ландшафт обусловливает ряд особенностей гидрологии рек. Для гидрографической сети полуострова характерны озерно-речные системы с коэффициентом линейной озерности ≤70% и ступенчатым продольным профилем (Литвиненко, Богданова, 2013). Изрезанность и мозаичность ландшафта формирует большое разнообразие водных биотопов, что может влиять на биологическое разнообразие и устойчивость сообществ. Многие водотоки представляют собой короткие порожистые протоки между озерами, где влияние озер на речные экосистемы сказывается в значительной степени (Baryshev, 2017; Salvo et al., 2020).

Известно, что повышенная цветность, низкая минерализация и пониженный pH, характерные для вод Фенноскандии, ограничивают развитие разнообразия и обилия водных сообществ (Теканова и др., 2019; Kesti et al., 2022). Однако для вод Заонежья свойственна относительно высокая для рек Республики Карелия минерализация (30–360 мг/л), щелочность и трофность при невысоком содержании органических веществ в озерах и при высоком – в реках (Лозовик и др., 2005).

Макрозообентос р. Лижма, одной из рек северного побережья Онежского озера, достаточно хорошо изучен (Хренников, 1978; Khrennikov, 2007; Барышев, Кухарев, 2011). Однако сведения о донных сообществах других водотоков этой территории немногочисленны (Рябинкин и др., 2000; Комулайнен и др., 2013). Вместе с тем, понимание закономерностей формирования донных сообществ в реках, протекающих по сельговым ландшафтам с высокими водоразделами, выраженной вертикальной и горизонтальной расчлененностью важно для формирования единой картины функционирования структуры пресноводных экосистем.

Цель работы – выявить, как комплекс природных факторов, связанный с физико-химическими особенностями водосбора рек сельговых ландшафтов северного побережья Онежского озера, влияет на формирование состава, обилия и трофической структуры сообществ макрозообентоса этих рек.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для исследования собирали на 26 станциях в 10 реках (рис. 1) северного побережья Онежского озера в 2007–2017 гг. Всего было собрано и обработано 97 количественных проб макрозообентоса, из них 80 – на пороговых участках и 17 – на плесовых. Основная часть материала (85 проб) собрана в летний период (вторая половина июля–первая половина августа). Этот сезон наиболее показательный и полный для характеристики водотока с биологической стороны в реках бассейна Онежского озера (Чернов, 1927; Барышев, Веселов, 2007; Барышев, 2020). Также для оценки сезонных изменений трофической структуры и обилия в течение года на трех станциях отобраны пробы осенью и весной (табл. 1).

Рис. 1.

Карта-схема расположения станций отбора проб (1–26) в реках северной части бассейна Онежского озера в 2007–2017 гг.

Обследованы основные речные биотопы – пороговые участки с каменистыми грунтами и плесовые, для которых характерны “мягкие” грунты. В реках Восточной Фенноскандии на порогах и перекатах тальвег обычно не выражен, поэтому деление станций на медиаль и рипаль (табл. 1) проведено только для плесов.

Для отбора проб на каменистых грунтах применяли количественную рамку “Surber” с размером ячеи 250 мкм и площадью 0.04 м²,^{на мягких грунтах – дночерпатель ДАК-250 (площадь 0.25 м2), по два подъема на пробу (Комулайнен и др., 1989). При камеральной обработке с использованием бинокулярного микроскопа из пробы изымали всех беспозвоночных, подсчитывали и взвешивали по видам. При описании структуры сообществ доминантами (по численности и биомассе) считали виды, достигающие 15% суммарного обилия на станции.}

Статистические расчеты. Расчеты корреляции по Спирмену и критерия Краскела–Уоллиса, проверка выборок на нормальность распределения (тесты Шапиро–Уилка и Жарка– Бера) проведены в программе PAST 4.09. Данные по численности и биомассе даны без стандартной ошибки из-за их ассиметричного распределения.

Разнообразие. Индекс Шеннона (H) вычисляли по формуле: H = –Σ p_i ln p_i , где p_i – доля особей i-го вида в суммарной численности зообентоса. Выравненность сообществ рассчитывали по формуле E = H/H_max = H/ln S, где S – число видов в сообществе. В качестве меры доминирования выбран индекс Симпсона (D), который вычисляли по формуле D = Ʃ$p_{{\text{i}}}^{2}$, где p_i – доля особей i-го вида в обилии (по численности) зообентоса.

Трофическая структура. Для анализа трофической структуры использован метод функциональных групп по питанию, поскольку именно они в первую очередь отражают особенности состава и трансформации органического вещества на участках водотока (Vannote et al., 1980; Minshall et al., 1985). На основании работ (Merritt et al., 1996) и (Cummins et al., 2005) выделены следующие группы: измельчители; коллекторы-фильтраторы; коллекторы-собиратели; хищники; соскребатели.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Видовой состав. Фауна сформирована не менее чем 110 таксонами, большинство из них определены до вида. В бентосе порогов отмечено 90 таксонов, в бентосе плесов – 45. Данные по встречаемости видов и таксонов по станциям приведены в табл. (Приложение, S1)

Сообщества порогов сформированы в первую очередь личинками ручейников (25 видов), поденок (13 видов), веснянок (11 видов) и брюхоногими моллюсками (7 видов). В макрозообентосе плесов по числу видов преобладали хирономиды (7), ручейники (6), двустворчатые моллюски (4), поденки (4) и мошки (4). Для порогов встречаемость >50% по пробам выявлена для представителей амфибиотических насекомых: ручейников Hydropsyche pellucidula (82.5%) и Rhyacophila nubila (62.0%), мошек Simuliidae spp. (62.5). В донных сообществах плесов высокую встречаемость по пробам имеют только первичноводные организмы – двустворчатые моллюски рода Euglesa (64.7%) и Sphaerium corneum (29.4%).

Доминирующие виды (табл. 2). Основу донных сообществ плесов составляют личинки хирономид (Procladius sp., Heterotrissocladius marcidus, Procladius convictum gr., Stictochironomus crassiforceps, Tanytarsus sp.) и двустворчатые моллюски (Euglesa sp.); в сообществах порогов многочисленны личинки ручейников (Hydropsyche pellucidula, H. siltalai, Neureclipsis bimaculata), мошек (Simulium sp.) и поденок (Baetis rhodani).

Обилие макрозообентоса. Численность и биомасса макрозообентоса варьировали по станциям в широких пределах (табл. 3). Во всех случаях медиана оказалась ниже среднего арифметического значения, что является следствием асимметрии распределения данных по обилию (Шитиков и др., 2013). Выборки статистически значимо отличались от нормального распределения: для суммарной численности критерий Шапиро–Уилка составил 0.31 (p < 0.001), тест Жарка–Бера – 16 680 (p < 0.001); для суммарной биомассы критерий Шапиро–Уилка составил 0.49 (p < 0.001), тест Жарка–Бера – 3460 (p < 0.001).

Сопоставление средних и медианных значений численности и биомассы макрозообентоса привело к выводу, что в реках северного побережья Онежского озера показатели обилия достаточно высоки и в 2–3 раза превышают таковые в других река региона исследований – Восточной Фенноскандии.

Обилие макрозообентоса порогов оказалось значительно выше, чем плесов, как по численности, так и по биомассе (см. табл. 3). Количественные показатели макрозообентоса изменялись в зависимости от расстояния до вышерасположенного озера: по численности коэффициента корреляции по Спирмену r_s = –0.522 (df = 95, p < 0.001), для критерия Краскела–Уоллиса H (chi²) = 26.17 (p < 0.001). По биомассе r_s = – 0.701 (df = 95, p < 0.001), для критерия Краскела–Уоллиса H (chi²) = 47.69 (p < < 0.001). Численность и биомасса на разном удалении от озера показаны на рис. 2. Зависимость может быть описана степенной функцией. При этом достоверность аппроксимации (R²) для биомассы значительно выше, чем для численности, как и коэффициент корреляции по Спирмену.

Рис. 2.

Численность (а) и биомасса (б) макрозообентоса на станциях при разном удалении от вышерасположенного озера в реках северного побережья Онежского озера в 2007–2017 гг. Шкалы логарифмированы.

В сообществах порогов основу биомассы формируют личинки ручейников, а основу численности – гидроиды, ручейники и мошки. В сообществах плесов преобладают личинки хирономид и двустворчатые моллюски (табл. 4).

Крупные двустворчатые моллюски сем. Unionidae (Anodonta cygnea и Unio pictorum) отмечены в бентосе четырех проб, собранных на трех станциях (5, 6 и 8), что составляет 4.1% встречаемости по всем пробам и 23.5% встречаемости по пробам, собранным в макрозообентосе плесов. Из-за большого размера особей биомасса этих гидробионтов многократно превышает показатели других видов бентоса. Максимальное обилие выявлено на ст. 8, где численность достигала 120 экз./м², а биомасса 3600 г/м².

Трофическая структура. Показатели трофической структуры макрозообентоса были рассчитаны для трех групп станций: порогов вне влияния озера, порогов в зоне влияния озера (500 и менее метров) и плесов (табл. 5).

Выявлены значительные отличия в трофической структуре макрозообентоса выделенных биотопов: по вкладу в суммарную биомассу макрозообентоса на порогах вне влияния озер преобладают хищники (доля коллекторов фильтраторов также высока); в зоне влияния озер в сообществах порогов уверенно преобладают коллекторы фильтраторы; основу биомассы плесов формируют коллекторы фильтраторы.

В реках северного побережья Онежского озера измельчители представлены ручейниками Potamophylax latipennis, Stenophylax sp., Ceraclea nigronervosa; веснянками Leuctra fusca и L. digitata. Среди коллекторов-фильтраторов преобладают пассивные фильтраторы: ручейники Hydropsyche pellucidula, H. siltalai, Arctopsyche ladogensis, Ceratopsyche newae, C. silfvenii, Neureclipsis bimaculata; мошки Wilhelmia equina, Odagmia ornata, Simulium morsitans. Активные фильтраторы представлены мелкими двустворчатыми моллюсками сем. Sphaeriidae – Sphaerium corneum и видами рода Euglesa. Отдельные участки плесов заселены крупными двустворчатыми моллюсками сем. Unionidae – Anodonta cygnea и Unio pictorum. Коллекторы-собиратели представлены поденками Baetis rhodani, B. fuscatus, B. vernus, Nigrobaetis digitatus, N. niger, Paraleptophlebia submarginata и др. Также к этой группе относятся жуки Elmis aenea и Limnius volckmari, малощетинковые черви Limnodrilus hoffmeisteri, Lumbriculus variegatus, Spirosperma ferox и большинство видов хирономид. Соскребатели представлены поденками Heptagenia sulphurea, Serratella ignita и Ephemerella mucronata, а также брюхоногими моллюсками Ampullaceana balthica, Ancylus fluviatilis, Planorbis corneus, Viviparus viviparus и др. К хищникам относятся представитель клопов Aphelocheirus aestivalis; ручейники Rhyacophila nubila и Rh. fasciata; стрекозы Onychogomphus forcipatus, Gomphus vulgatissimus и Cordulegaster boltonii; пиявки Erpobdella octoculata, Glossiphonia complanata и Helobdella stagnalis; большекрылые Sialis fuliginosa, S. lutaria и S. sordida; двукрылые – Procladius sp. и Hexatoma sp.

Биологическое разнообразие. Показатели биологического разнообразия рассчитаны для трех групп станций: порогов вне влияния озера, порогов в зоне влияния озера (500 и менее метров) и плесов (табл. 6).

Наибольшие показатели разнообразия выявлены для донных сообществ порогов вне влияния вышерасположенных озер, наименьшие для макрозообентоса плесов.

Сезонная динамика. В течение года видовое богатство и обилие макрозообентоса меняется, что выражается в снижении количественных показателей летом (табл. 7).

Речной макрозообентос на истоке из озера характеризуется чрезвычайно высоким обилием (по численности и биомассе) в течение всего года. Трофическая структура донных сообществ по сезонам также претерпевает изменения. Летом выявлено увеличение доли хищников и снижение доли собирателей и соскребателей (табл. 8). Высокая доля фильтраторов в трофической структуре указывает на существенное влияние озера, которое прослеживается не только летом, но и в другие сезоны.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Видовой состав макрозообентоса рек северного побережья Онежского озера вполне соответствует фауне беспозвоночных в водотоках Фенноскандии (Baryshev, 2017). По сравнению с водотоками других территорий видовое разнообразие находится на низком уровне. Например, в верховьях р. Хопер (Пензенская обл.) выявлено 123 вида при обработке лишь 23 бентосных проб (Силина, 2017). Фауна реофильного пресноводного макрозообентоса Кавказа оценивается в ~1700 видов (Палатов, 2018). В реках восточного Сахалина обнаружено 164 вида (Живоглядова и др., 2012). Такая бедность фауны макрозообентоса рек северного побережья Онежского озера связана с достаточно суровым климатом Республики Карелия, высокой цветностью вод и их низкой минерализацией (Лозовик и др., 2005; Теканова и др., 2019).

Для макрозообентоса порожистых рек характерно значительное варьирование обилия по отдельным участкам, что связано с мозаичным расположением биотопов и резкими изменениями гидрологических условий и грунта в пределах русла (Тиунова, 2006; Живоглядова и др., 2012; Богатов, Федоровский, 2017; Хаменкова, Тесленко, 2021). В обследованных нами реках обилие тоже изменялось в десятки раз (табл. 3). Вместе с тем, полученные в ходе этой работы средние и медианные значения численности и биомассы для макрозообентоса порогов и плесов (табл. 3, рис. 2) довольно высоки для рек Восточной Фенноскандии.

Выявлено, что в реках северного побережья Онежского озера на состав доминирующих видов, обилие макрозообентоса и трофическую структуру сообществ большое влияние оказывают многочисленные проточные озера. Ранее подобную зависимость отмечали в работах (Malmqvist, Eriksson, 2006; Turner et al., 2016). Сельговый ландшафт обусловливает частое чередование озерных и речных фрагментов гидрографической сети, соответственно большое число речных местообитаний находится в зонах лимнического влияния. Вероятно, это основная причина того, что речной макрозообентос исследованной территории в целом отличается высокими показателями обилия, по сравнению с другими районами Фенноскандии. Также проточные озера обусловливают высокую долю коллекторов-фильтраторов (потребляющих лимнический сестон) в зоне их влияния (табл. 5, 8). Известно, что в зонах поступления в реку лимнического сестона обилие макрозообентоса часто многократно увеличено за счет коллекторов-фильтраторов (Valett, Stanford, 2011; Baryshev, 2017). Вместе с тем, на участках вне влияния озер относительное обилие коллекторов-фильтратов в макрозообентосе сопоставимо с таковым в реках других территорий – Фенноскандии и других регионов (Tiunova, 2006; Baryshev, 2020). На показатели биологического разнообразия проточные озера оказывают негативное влияние (табл. 6), наибольшие значения зарегистрированы в сообществах порогов на удалении от озер.

В течение года в реках сельговых ландшафтов северного побережья Онежского озера прослеживаются ранее выявленные закономерности сезонной динамики макрозообентоса региона – снижение видового богатства и обилия в летнее время, связанное с интенсивным вылетом амфибиотических насекомых (Барышев, Веселов, 2007). Аналогичные закономерности отмечены и для рек других территорий (Живоглядова и др., 2012; Хаменкова, Тесленко, 2021). Высокая озерность речной сети исследуемой территории обеспечивает стабильный водный режим – плавный ход половодья и достаточное количество воды в межень, что снижает количество и интенсивность катастрофических явлений, таких как пересыхание и резкие колебания уровня воды и соответственно, разрушение донных сообществ в ходе этих процессов (Барышев, Веселов, 2007).

Структура речных донных сообществ северного побережья Онежского озера формируется под влиянием локальных и региональных факторов. К локальным следует отнести сельговый ландшафт, обусловливающий множество проточных озер. Бедная фауна беспозвоночных рек Восточной Фенноскандии определяет видовой состав донных сообществ исследованных водотоков как региональный фактор. Также в реках северного побережья Онежского озера прослежены и общие закономерности пространственной динамики структуры реофильных сообществ, в частности реакция макрозообентоса на поступление озерного сестона.

Выводы. В реках северного побережья Онежского озера выявлен относительно бедный видовой состав макрозообентоса, несмотря на изрезанный рельеф территории с разнообразием биотопов, относительно благоприятные климатические условия и достаточно высокую (для рек Карелии) минерализацию вод. Фауну макрозообентоса рек этой территории в первую очередь определяет бедный видовой состав донных беспозвоночных Восточной Фенноскандии, а не особенности ландшафта. Сообщества макрозообентоса рек этой территории отличаются относительно высокой биомассой и значительной долей коллекторов-фильтраторов, что обусловлено влиянием множества проточных озер.