Биология внутренних вод, 2022, № 5, стр. 520-532

Межгодовые изменения структуры летнего зоопланктона Ириклинского водохранилища (р. Урал, Россия)

В. А. Колозин *

Саратовский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии
Саратов, Россия

* E-mail: zaolog@mail.ru

Поступила в редакцию 03.07.2021
После доработки 24.02.2022
Принята к публикации 17.03.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Исследован собранный в июле 2016–2020 гг. зоопланктон (Cladocera, Copepoda, Rotifera) Ириклинского водохранилища (р. Урал, Оренбургская обл.), а также меропланктон (велигеры моллюсков Dreissena polymorpha). Впервые приведен список (66 видов) летнего зоопланктона Ириклинского водохранилища. Выявлено 23 новых вида ракообразных и 12 – коловраток. Установлено, что >60% численности и 40–81% биомассы зоопланктона формировали Copepoda. Помимо их науплиев и младших копеподитов, составлявших значительную часть сообщества, доминировали Thermocyclops oithonoides, Mesocyclops leuckarti, Brachionus calyciflorus, Asplanchna priodonta, Daphnia (D.) galeata, Eudiaptomus graciloides и Polyarthra major. Общая численность зоопланктона изменялась по участкам от 3.0 до 188.9 тыс. экз./м3. В 2020 гг. в общей численности и биомассе зоопланктона произошло заметное увеличение доли веслоногих ракообразных, с одновременным уменьшением биомассы ветвистоусых ракообразных. Численность велигеров, впервые обнаруженных в 2019 г., к лету 2020 г. увеличилась в 5 раз, биомасса – в 7 раз. В настоящее время продолжается эвтрофирование Ириклинского водохранилища, его трофический статус по показателям зоопланктона оценивается как эвтрофный, в отдельные годы как гипертрофный.

Ключевые слова: Ириклинское водохранилище, зоопланктон, состав, структура, обилие

ВВЕДЕНИЕ

Ириклинское водохранилище – самый крупный водоем в бассейне р. Урал и в пределах Оренбургской обл., созданный в верхнем течении реки в 1955 г. Водохранилище заполнялось в течение длительного периода. Проектный уровень в 245 м был достигнут лишь в 1966 г. Площадь водосбора при нормальном подпорном горизонте (НПГ) 36 950 км2, площадь водного зеркала 260 км2, полезный объем 2.2 км3, средний годовой сток 2.21 км3, за половодье – 1.71 км3, протяженность с севера на юг >70 км (Балабанова, 1961; Исаев, Карпова, 1980).

По классификации К.К. Эдельштейна (1991), Ириклинское водохранилище отнесено к крупным сложным пойменно-долинным. Характерные для него берега – каменистые, отвесные и галечно-песчаные. Рельеф дна соответствует водоемам горного типа, с каменистыми грядами, скальными останцами, гольцами. Местами непосредственно от уреза воды начинаются отвесные скалы. Над глубинами >10 м расположено 55.5% площади водного зеркала, максимальная глубина 36 м, средняя 12.5 м (Балабанова, 1961).

Зоопланктон Ириклинского водохранилища изучали с первых лет его существования (Нечаев, 1966; Соловых и др., 2003; Килякова, Лысенко, 2007; Малинина, 2011; Колозин и др., 2021). Вместе с тем надо отметить скудность имеющихся данных и недостаточную изученность долговременных тенденций в развитии зоопланктона и почти полное отсутствие сведений о современном состоянии летнего зоопланктона Ириклинского водохранилища.

Цель работы – провести анализ видового разнообразия, динамики состава и структуры летнего зоопланктона по данным ежегодных мониторинговых исследований 2016–2020 гг.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе использованы материалы ежегодных летних (июль) мониторинговых исследований, проводимых на Ириклинском водохранилище в пределах географических координат 51°40′–52°10′ с.ш., 58°38′–59°01′ в.д. с 2016 г. по 2020 г., а также литературные данные за период 1963–2007 гг. Пробы зоопланктона отбирали в пелагиали и литорали на пяти плесах (Чапаевском, Софинском, Таналык-Суундукском, Приплотинном, а с 2018 г. и на Уртазымском) и в трех крупных заливах (Таналыкском, Суундукском и Соленом) на трех–шести станциях каждого участка. Сетку станций соотносили с предыдущими исследованиями (Нечаев, 1966; Соловых и др., 2003), что позволило сравнить полученные результаты. Всего собрано и проанализировано 135 проб.

Зоопланктон учитывали в тотальных пробах, отобранных сетью Джеди (диаметр входного отверстия 15 см, сито с диагональю ячеи 105 мкм). Облавливали весь столб воды от дна до поверхности водоема. Собранные пробы фиксировали 4%-ным раствором формалина и просматривали в лаборатории под стереомикроскопом Микромед МС-2-ZOOM и биологическим микроскопом Биолам Р-14 с бинокулярной насадкой АУ-12. Биомассу зоопланктона рассчитывали исходя из средней массы и длины тела гидробионтов (Балушкина, Винберг, 1979; Ejsmont-Karabin, 1998; Кононова, 2018).

Доминантные виды выделялись при относительной численности или биомассе свыше 10% от общего состава зоопланктона или группы (Лазарева, 2020). Анализ встречаемости видов проводили по доле проб, в которых встречен вид, от общего числа проб. К широко распространенным относили виды, встреченные в >50% проб, к обычным – с встречаемостью 25–50%, к редким – <25% (Баканов, 1987). К единично встреченным относили виды, обнаруженные в <3% проб.

Зоогеографическое разделение видов приводили в соответствии с литературными источниками (Определитель…, 2010; Фомина, Сярки, 2019; Афонина, 2020; Коровчинский и др., 2021). Видовое богатство зоопланктона оценивали по количеству видов в списке и по числу видов в единичной пробе. Сходство состава и структуры сообществ определяли по индексу Серенсена (Шитиков, 2003). Для оценки трофического статуса водоема по зоопланктону использовали фаунистический коэффициент трофности (Е) (Мяэметс, 1980). Трофические группы зоопланктона (мирные, хищные, полифаги) выделяли с учетом способа захвата пищи (Лазарева, 2010; Чуйков, 2018; Гаврилко и др., 2020). Также применяли показатели структуры зоопланктона: отношения численности Cladocera и Copepoda и биомасс Cyclopoida и Calanoida (Андронникова, 1996).

Прозрачность воды измеряли по диску Секки (Методика …, 1975), минерализацию воды (ppm) – прибором HANNA HI98311, температуру и кислотность среды (pH) – влагозащищенным измерителем HANNA HI9125. Математическую обработку материала проводили в программах Excel 2019 и SPSS Statistica 17.0 (средняя арифметическая, стандартная ошибка средней, коэффициент ранговой корреляции Спирмена (уровень значимости во всех приведенных случаях соответствовал p < 0.01), коэффициент вариации, коэффициент детерминации R2).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Условия обитания. Глубина на станциях (в точках) отбора проб изменялась от 0.5 до 33 м (в среднем 7.3 ± 0.5 м), на литорали 3.2 ± 1.4 м, в пелагиали 13.5 ± 7.7 м. Наиболее мелководный из всех обследованных участков – Уртазымский плeс, а самый глубоководный – Приплотинный плeс (табл. 1). Прозрачность воды в местах отбора проб варьировала от 0.4 до 3.0 м (1.5 ± 0.1 м), что соответствует уровню, характерному для эвтрофных и мезотрофных водоемов (Китаев, 2007). Минимальные среднесезонные показатели прозрачности (1.4 м) отмечены в 2018 и 2020 гг., максимальные (1.7 м) – в 2019 г. Показатель кислотности среды (pH) колебался в пределах 8.4–8.8. Температура воды в течение одной экспедиционной съемки изменялась по годам от 22.3 до 23.9°С (в среднем 23.3 ± 1.3°С). Разница между самым холодным и самым теплым участком в каждую из съемок не превышала 3°С, и лишь в 2018 г. она достигала 6.2°С. Минимальные значения температуры в июле из года в год наблюдали в Таналык-Суундукском и Софинском плeсах, за исключением 2018 г., когда минимум зафиксировали в Суундукском заливе. Максимальный прогрев воды до 28°С зафиксирован в 2018 г. на правом берегу Чапаевского плeса. В целом, более глубоководные участки водоема характеризовались бóльшими значениями прозрачности и более низкими температурами (коэффициент корреляции Спирмена r = 0.363 и r = –0.229 соответственно). Значения минерализации по участкам приведены в табл. 1.

Таблица 1.

Гидрофизические и гидрохимические показатели среды на участках отбора проб в летний период (июль) 2016–2020 гг.

Участок Глубина, м Температура, °С Прозрачность, м Кислотность рН Минерализация, ppm
2016–2020 гг. 2017–2019 гг. 2019–2020 гг.
  Плесы
Уртазымский $\frac{{2.5 \pm 0.2*}}{{1.5 - 3.5}}$ $\frac{{25.2 \pm 1{\text{*}}}}{{23.9 - 27.6}}$ $\frac{{0.5 \pm 0.1{\text{*}}}}{{0.4 - 0.6}}$ $\frac{{8.5 \pm 0.1{\text{**}}}}{{8.33 - 8.66}}$ $\frac{{378 \pm 87}}{{307 - 447}}$
Чапаевский $\frac{{5.2 \pm 0.9}}{{3.0 - 11.0}}$ $\frac{{24.2 \pm 2.2}}{{22.3 - 28.5}}$ $\frac{{0.8 \pm 0.3}}{{0.5 - 1.6}}$ $\frac{{8.7 \pm 0.3}}{{8.32 - 8.94}}$ $\frac{{336 \pm 47}}{{301 - 374}}$
Софинский $\frac{{6.9 \pm 1.7}}{{2.0 - 18.0}}$ $\frac{{22.6 \pm 0.7}}{{21.3 - 24.8}}$ $\frac{{1.4 \pm 0.4}}{{0.9 - 2.7}}$ $\frac{{8.8 \pm 0.2}}{{8.36 - 8.94}}$ $\frac{{317 \pm 41}}{{285 - 347}}$
Таналык-Суундукский $\frac{{9.3 \pm 0.8}}{{2 - 23}}$ $\frac{{22.2 \pm 0.9}}{{20.3 - 25.0}}$ $\frac{{2 \pm 0.4}}{{1.5 - 3.0}}$ $\frac{{8.7 \pm 0.1}}{{8.3 - 8.8}}$ $\frac{{329 \pm 15}}{{316 - 343}}$
Приплотинный $\frac{{12.7 \pm 1.5}}{{2.5 - 33.0}}$ $\frac{{23.2 \pm 0.8}}{{22.1 - 24.4}}$ $\frac{{1.8 \pm 0.4}}{{1.1 - 2.6}}$ $\frac{{8.7 \pm 0.2}}{{8.32 - 8.86}}$ $\frac{{323 \pm 18}}{{307 - 338}}$
  Заливы
Таналыкский $\frac{{7.1 \pm 0.8}}{{2.0 - 14.0}}$ $\frac{{23.3 \pm 0.9}}{{22.2 - 24.8}}$ $\frac{{1.9 \pm 0.2}}{{1.6 - 2.6}}$ $\frac{{8.6 \pm 0.1}}{{8.3 - 8.8}}$ $\frac{{330 \pm 13}}{{320 - 343}}$
Суундукский $\frac{{6.3 \pm 1.2}}{{0.5 - 14}}$ $\frac{{23 \pm 0.8}}{{21.6 - 25.0}}$ $\frac{{1.6 \pm 0.1}}{{0.6 - 2.0}}$ $\frac{{8.6 \pm 0.2}}{{8.12 - 8.7}}$ $\frac{{334 \pm 17}}{{321 - 425}}$
Соленый $\frac{{6.4 \pm 1.4}}{{0.5 - 23.0}}$ $\frac{{23.7 \pm 0.7}}{{21.1 - 25.2}}$ $\frac{{1.7 \pm 0.4}}{{0.4 - 2.5}}$ $\frac{{8.5 \pm 0.2}}{{8.27 - 8.77}}$ $\frac{{325.7 \pm 14.6}}{{315 - 369}}$

Примечание. Над чертой – средняя и ее ошибка, под чертой – min–max, “*” – данные 2018–2020 гг., “**” – данные 2018–2019 гг.

Среднегодовой уровень воды в период наших исследований изменялся по годам от 242.0 до 243.7 м, составляя в среднем за 5 лет 242.9 ± 0.1 м. В 2016 и 2020 гг. зарегистрирован максимальный перепад глубин (от минимума в марте до максимума в мае-июне) равный 3.1 м. В связи со снижением сработки уровня с 5–9 м в начальный период времени до <4 м в последние 5 лет, мы наблюдаем постепенное увеличение количества высшей водной растительности.

Состав и структура зоопланктона. В зоопланктоне Ириклинского водохранилища с 2016 по 2020 гг. обнаружено 66 таксонов, из них Cladocera – 24, Copepoda – 10, Rotifera – 31 и представитель меропланктона – велигеры моллюсков Dreissena polymorpha (табл. 2). В зоогеографическом отношении видовой состав зоопланктона представлен космополитами (43%), палеарктами (31%) и голарктами (26%). Лишь Acanthocyclops americanus относится к неарктам. Эвритопы составляли 41% от списка видов.

Таблица 2.  

Видовой состав зоопланктона Ириклинского водохранилища в июле 2016–2020 гг.

Таксон 2016 г. 2017 г. 2018 г. 2019 г. 2020 г.
Ветвистоусые ракообразные Cladocera          
Сем. Bosminidae          
Bosmina (Вosmina) longirostris (O.F. Müller, 1776)1–8 + + + + ++
B. (Eubosmina) coregoni Baird, 18576 +
*B. (Eubosmina) kessleri Uljanin, 18742, 3 ++
Сем. Cercopagididae          
*Bythotrephes brevimanus Lilljeborg, 1901 × B. cederstroemii Schodler, 18771–8 +++ +++ ++ ++ +
Сем. Chydoridae          
*Acroperus angustatus Sars, 18635, 6 + +
Alona spp. Baird, 18436 +
*A. affinis (Leydig, 1860)3, 5, 7 + + +
*A. guttata Sars, 18628 + +
*Anchistropus emarginatus Sars, 18625 +
*Coronatella rectangula (Sars, 1862)1, 6, 7, 8 + +
Chydorus sphaericus (O.F. Müller, 1776)1–8 + + + + +
*Disparalona rostrata (Koch, 1841)1 + + -
*Phreatalona protzi (Hartwig, 1900)5 +
*Pleuroxus aduncus (Jurine, 1820)5, 6 + + + +
P. trigonellus (O.F. Müller, 1776)8 +
Сем. Daphniidae          
*Ceriodaphnia pulchella Sars, 18621 +
Daphnia (Daphnia) cucullata Sars, 18621–4, 6, 7 ++ ++ + +
*D. (Daphnia) galeata Sars, 18641–8 +++ ++ +++ ++ +++
Сем. Ilyocryptidae          
*Ilyocryptus agilis Kurz, 18788 +
Сем. Leptodoridae          
Leptodora kindtii (Focke, 1844)1–8 +++ +++ +++ +++ +++
Сем. Macrothricidae          
*Macrothrix hirsuticornis Norman & Brady, 18671 +
*M. laticornis (Jurine, 1820)1, 8 + + +
Сем. Moinidae          
*Moina brachiata (Jurine, 1820)1 + +
Сем. Sididae          
*Diaphanosoma orghidani Negrea, 19821–4, 6–8 + ++ +++ ++ +
Веслоногие ракообразные Copepoda          
Сем. Cyclopidae          
*Acanthocyclops americanus (Marsh, 1893)1–4 + ++ ++ +
*A. vernalis (Fischer, 1853)2, 3, 5, 6 ++
Cyclops spp. Müller, 17761–4, 8 + + + + +
*Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851)1, 5 + +
Megacyclops viridis (Jurine, 1820)2 +
Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857)1–8 +++ +++ +++ +++ +++
Paracyclops fimbriatus (Fischer, 1853)5, 6 + +
Thermocyclops oithonoides (Sars, 1863)1–8 +++ +++ +++ +++ +++
Сем. Diaptomidae          
Eudiaptomus graciloides (Lilljeborg, 1888)1–8 +++ +++ +++ +++ +++
Сем. Temoridae          
*Eurytemora velox (Lilljeborg, 1853)1–3, 5, 6, 8 + ++ ++ +
Коловратки Rotifera          
Сем. Asplanchnidae          
*Asplanchna herricki Guerne, 18881, 3–8 ++ + +++ +
A. priodonta Gosse, 18501, 3–8 +++ +++ +++ + +++
Сем. Brachionidae          
Brachionus angularis Gosse, 18511–4, 7 + + + +
*B. calyciflorus Pallas, 17761, 2, 4 + + + +
*B. leydigii Cohn, 18623, 8 +
B. nilsoni Ahlstrom, 19403 +
B. quadridentatus Hermann, 17831, 2 + +
Kellicottia longispina (Kellicott, 1879)1–8 +++ +++ +++ +++ +++
Keratella cochlearis (Gosse, 1851)1–8 + ++ + ++ +++
K. quadrata (Müller, 1786)1–8 +++ +++ ++ +++ +++
Сем. Conochilidae          
Conochilus unicornis Rousselet, 18923–8 ++ + + ++ +
Сем. Euchlanidae          
Euchlanis dilatata Ehrenberg, 18322–8 +++ +++ +++ +++ ++
E. lyra Hudson, 18864, 7, 8 + +
*E. triquetra Ehrenberg, 18385 +
Сем. Filiniidae          
Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834)1–4, 7, 8 + + + +
Сем. Hexarthridae          
*Hexarthra mira (Hudson, 1871)1 +
Сем. Lecanidae          
Lecane luna (Müller, 1776)2, 6 + +
Сем. Notommatidae          
Cephalodella spp. Bory de St. Vincent, 18264 +
Bdelloida spp.4, 7, 8 + ++ +
Сем. Philodinidae          
*Rotaria spp. Scopoli, 17773 +
Сем. Synchaetidae          
*Bipalpus hudsoni (Imhof, 1891)3–8 + +++
Polyarthra major Burckhardt, 19001–8 + ++ + ++ ++
P. vulgaris Carlin, 19434–6, 8 + ++
*Synchaeta pectinata Ehrenberg, 18321, 3, 4, 8 + +
Сем. Testudinellidae          
Pompholyx complanata Gosse, 18512–4, 6–8 ++
*P. sulcata Hudson, 18854 +
Сем. Trichocercidae          
Trichocerca (s. str.) capucina (Wierzejski & Zacharias, 1893)2, 4–8 + + ++
*T. (s.str.) longiseta (Schrank, 1802)7, 8 +
*T. (s.str.) rattus carinata (Ehrenberg, 1830)6 +
T. (Dierella) similis (Wierzejski, 1893)1–8 + + + ++ ++
Сем. Trichotriidae          
*Trichotria pocillum (Müller, 1776)4, 5, 8 + + +
Bivalvia          
Сем. Dreissenidae          
Велигеры Dreissena polymorpha (Pallas, 1771)2–8 +++ ++
Общее таксономическое разнообразие 28 32 41 48 37
Количество проб 24 23 27 36 25

Примечание. “+++” – широко распространенный, “++” – обычный, “+” – редкий, “–” – не обнаружен”, “*” – впервые отмечен в водохранилище. Обнаружение видов на участках: 1 – Уртазымский плес, 2 – Чапаевский плес, 3 – Софинский плес, 4 – Таналык-Суундукский плес, 5 – Приплотинный плес, 6 – Таналыкский залив, 7 – Суундукский залив, 8 – Соленый залив.

Обычны (встречаемость ≥25%) на большей части водохранилища (≥60% участков) шесть видов ветвистоусых ракообразных (Bosmina (B.) longirostris, гибрид Bythotrephes brevimanus х B. cederstroemii, Chydorus sphaericus, Daphnia (Daphnia) galeata, Diaphanosoma orghidani, Leptodora kindtii), четыре вида веслоногих ракообразных (Mesocyclops leuckarti, Thermocyclops oithonoides, Eudiaptomus graciloides, Eurytemora velox) и восемь видов коловраток (Asplanchna herricki, A. priodonta, Euchlanis dilatata, Kellicottia longispina, Keratella cochlearis, K. quadrata, Polyarthra major, Trichocerca (Diurella) similis). Также, начиная с 2019 г., в пробах зоопланктона стали обычными велигеры моллюсков, не обнаруженные в предыдущие годы исследований (Колозин и др., 2021) (табл. 2).

Среди Cladocera единично встречались (<3% проб) шесть видов – Anchistropus emarginatus (Приплотинный плес, 2018 г., 28 экз./м3), Ceriodaphnia pulchella (Уртазымский плес, 2020 г., 1685 экз./м3), Ilyocryptus agilis (Соленый залив, 2018 г., 10 экз./м3), Macrothrix hirsuticornis (Уртазымский плeс, 2018 г., 234 экз./м3), Phreatalona protzi (Приплотинный плес, 2017 г., 20 экз./м3), Pleuroxus trigonellus (Соленый залив, 2017 г., 13 экз./м3). Среди Copepoda лишь Megacyclops viridis встречен единожды (Чапаевский плес, 2018 г., 779 экз./м3). К редким коловраткам отнесены шесть видов – Brachionus nilsoni (Софинский плес, 2020 г., 655 экз./м3), Cephalodella spp. (Таналык-Суундукский плес, 2017 г., 283 экз./м3), Euchlanis triquetra (Приплотинный плес, 2019 г., 7 экз./м3), Hexarthra mira (Уртазымский плес, 2020 г., 1966 экз./м3), Rotaria spp. (Софинский плес, 2019 г., 14 экз./м3) и Trichocerca (s. str) rattus carinata (Таналыкский залив, 2019 г., 28 экз./м3).

Наибольшим видовым богатством в 2016, 2019 и 2020 гг. характеризовалась группа Rotifera (46–65% общего списка), в 2017 и 2018 гг. – группа Cladocera (43–44%). Наибольшее абсолютное и среднее число видов в пробе отмечено в 2019 г., наименьшее – в 2016 г. (табл. 3). Максимальные локальные показатели (23 таксона) зафиксированы в Уртазымском плесе в 2018 г., в Таналык-Суундукском плесе в 2019 г. и в Софинском плесе в 2020 г. Число видов Cladocera выше, а Rotifera – ниже при более высоких температурах (r = 0.176 и r = –0.260 соответственно) и низкой прозрачности (r = –0.348 и r = 0.331 соответственно). Увеличение прозрачности приводило также к увеличению числа видов копепод (r = 0.176).

Таблица 3.

Видовое богатство зоопланктона и оценка трофического статуса Ириклинского водохранилища в июле 2016–2020 гг.

Показатель Год исследования
2016 2017 2018 2019 2020
Число видов (таксонов):          
Cladocera 8 14 18 14 9
Copepoda 7 6 9 8 4
Rotifera 13 12 14 25 23
Велигеры дрейссены 0 0 0 1 1
Всего видов 28 32 41 48 37
Среднее число видов в пробе 11 ± 1 11 ± 1 11 ± 1 13 ± 1 12 ± 1
NClad/NСop 0.48 0.06 0.09 0.12 0.02
BCycl/BСal 2.71 6.57 3.00 1.73 6.55
Число доминантов (≥10% общей численности) 5 4 8 6 4
Число индикаторов эвтрофии 7 7 8 10 11
Коэффициент трофности E (Мяэметс, 1980) 1.32 0.77 1.03 2.01 8.24
Трофический статус по зоопланктону Э М Э Э Г

Примечание. М – мезотрофный, Э – эвтрофный, Г – гипертрофный.

Трофическая структура. Трофическая структура зоопланктона Ириклинского водохранилища в исследованный период формировалась преимущественно мирным зоопланктоном, добывающим пищу путем фильтрации. Их доля в Nzoo изменялась от 28% в 2017 г. до 69% в 2019 г., в Bzoo – от 13% в 2017 г. до 46% в 2016 г. На долю хищников приходилось 12–26% Nzoo и 41–61% Bzoo. Роль полифагов в сообществе была достаточно велика в 2018 г. (53% численности и 36% биомассы). Вклад меропланктона в общую структуру численности увеличился с 0.8% в 2019 г. до 3.0% в 2020 г.

Среди ракообразных фильтраторов основную часть биомассы формировали представители родов Daphnia и Diaphanosoma, в 2019 г. к этому списку добавились представители рода Moina, в 2020 г. их заменили представители рода Bosmina. На хищников с активным захватом пищи приходилось ≤22% по численности этой группы (в среднем за пять лет 10%), по биомассе –35–82% (в среднем 51%).

Соотношение мирных: хищных: полифагов среди копепод в среднем за 5 лет по численности было 2.3 : 1.0 : 2.0, по биомассе 1.0 : 1.9 : 1.6. В 2016–2018 гг. основную долю по численности среди копепод создавали полифаги (43–56%), в 2019–2020 гг. преобладали мирные веслоногие (43–60%). По биомассе основную долю в 2016, 2017 и 2020 гг. формировали хищные веслоногие (56, 53, 44% соответственно), в 2018 и 2019 гг. – полифаги (46 и 38%).

Сообщество коловраток на протяжении всего периода исследования формировали мирные плавающие и плавающе-ползающие формы, потребляющие бактерий, детрит и мелкие водоросли. Исключением был 2018 г., когда по численности (65%) и биомассе (82%) доминировали полифаги из рода Asplanchna.

По коэффициенту трофности Е (числу видов-индикаторов эвтрофных условий), Ириклинское водохранилище на протяжении всего периода исследований соответствовало эвтрофному типу (табл. 3), за исключением 2017 г. (мезотрофный тип) и 2020 г. (гипертрофный).

Отношение численности Cladocera к численности Copepoda снижалось на протяжении всех пяти лет исследований (табл. 3), отношение биомассы Cyclopoida к биомассе Calanoida было максимальным в 2017 и 2020 гг.

Численность, биомасса и доминанты. Nzоо в исследованный период изменялась по участкам от 3.0 до 188.9 тыс. экз./м3 (табл. 4), достигая в среднем 42.4 ± 6.66 тыс. экз./м3. Nzоо >100 тыс.экз./м3 наблюдали лишь в 2020 г. в Чапаевском и Софинском плесах и в Суундукском, и Таналыкском заливах. По показателю Nzоо Ириклинское водохранилище в исследованный период сопоставимо с Чебоксарским водохранилищем, в котором в августе 2015 г. Nzоо была 38 ± 7 тыс. экз./м3 (без учета велигеров) (Лазарева и др., 2018а).

Таблица 4.  

Численность зоопланктона (тыс. экз./м3) на участках Ириклинского водохранилища в июле 2016–2020 гг.

Участок 2016 г. 2017 г. 2018 г. 2019 г. 2020 г.
  Плесы
Уртазымский _ _ $\frac{{34.8 - 88.9}}{{55.9 \pm 20.45}}$ $\frac{{8.7 - 48.2}}{{24.8 \pm 14.69}}$ $\frac{{15.3 - 177.7}}{{82.8 \pm 59.79}}$
Чапаевский $\frac{{23.1 - 33.9}}{{27 \pm 4.21}}$ $\frac{{13.8 - 53.6}}{{39.7 \pm 15.89}}$ $\frac{{65.8 - 145.2}}{{96.8 \pm 30.04}}$ $\frac{{23.7 - 52.6}}{{36.6 \pm 10.4}}$ $\frac{{111.6 - 190.2}}{{140.4 \pm 30.67}}$
Софинский $\frac{{6.3 - 42.3}}{{23.1 \pm 12.8}}$ $\frac{{10 - 90.2}}{{48.9 \pm 20.06}}$ $\frac{{42.7 - 82.6}}{{57.7 \pm 15.36}}$ $\frac{{19 - 41.6}}{{30.7 \pm 8.02}}$ $\frac{{86.1 - 162.3}}{{129.3 \pm 27.64}}$
Таналык-Суундукский $\frac{{1.8 - 22.8}}{{16.9 \pm 4.34}}$ $\frac{{1.2 - 12.4}}{{5.3 \pm 2.84}}$ $\frac{{25.5 - 48.1}}{{38 \pm 5.42}}$ $\frac{{7.8 - 34.9}}{{23.3 \pm 3.19}}$ $\frac{{8.5 - 68.8}}{{37.1 \pm 21.41}}$
Приплотинный $\frac{{17.3 - 43.2}}{{30.10 \pm 9.13}}$ $\frac{{0.9 - 14.1}}{{7.60 \pm 4.68}}$ $\frac{{14.7 - 23.5}}{{18.40 \pm 2.13}}$ $\frac{{19.7 - 47.8}}{{31.60 \pm 10.31}}$ $\frac{{40.4 - 70.2}}{{53.50 \pm 10.74}}$
  Заливы
Таналыкский $\frac{{27.8 - 66.1}}{{42.60 \pm 14.59}}$ $\frac{{11.7 - 29.1}}{{20.4 \pm 12.3}}$ $\frac{{24.7 - 34.2}}{{29.5 \pm 3.37}}$ $\frac{{11.4 - 28.1}}{{18.20 \pm 6.22}}$ $\frac{{45.3 - 474.8}}{{188.90 \pm 175.05}}$
Суундукский $\frac{{20.7 - 36.4}}{{26.40 \pm 6.17}}$ $\frac{{1.6 - 34.9}}{{22.90 \pm 13.06}}$ $\frac{{6.3 - 26.9}}{{19.00 \pm 7.86}}$ $\frac{{1.6 - 17.8}}{{8.80 \pm 3.89}}$ $\frac{{47.4 - 146.9}}{{112.80 \pm 40.07}}$
Соленый $\frac{{3 - 27.8}}{{13.60 \pm 6.88}}$ $\frac{{1.3 - 6.1}}{{3.00 \pm 1.26}}$ $\frac{{0.8 - 43.3}}{{18.70 \pm 10.25}}$ $\frac{{2.4 - 28.5}}{{11.40 \pm 3.75}}$ $\frac{{7.6 - 30.4}}{{19.63 \pm 6.30}}$
По всем участкам: $\frac{{1.8 - 66.1}}{{24.40 \pm 2.97}}$ $\frac{{0.9 - 90.2}}{{20.90 \pm 5.11}}$ $\frac{{0.8 - 145.2}}{{39.90 \pm 6.02}}$ $\frac{{1.6 - 52.6}}{{21.50 \pm 2.24}}$ $\frac{{7.6 - 474.8}}{{92.5 \pm 19.9}}$

Примечание. Над чертой min–max, под чертой – среднее и его ошибка, “–” – отсутствие данных.

Bzoo >1 г/м3 отмечали в 2016 г. в Чапаевском и Приплотинном плeсах, в 2018 г. – в Уртазымском, Чапаевском и Софинском плесах, в 2020 г. – в Чапаевском плeсе и Таналыкском заливе (табл. 5). Среднемноголетняя Bzoo по участкам изменялась от 0.07 г/м3 в Соленом заливе до 1.13 г/м3 в Уртазымском плесе, составляя в среднем за 5 лет 0.58 ± 0.066 г/м3. Сходные показатели Bzoo зарегистрированы в августе 2015 г. в Иваньковском водохранилище 0.552 ± 0.133 г/м3 (Лазарева и др., 2018а) и летом 2016 г. в Куйбышевском водохранилище 0.530 ± 0.120 г/м3 (Лазарева, 2020).

Таблица 5.  

Биомасса (г/м3) зоопланктона на участках Ириклинского водохранилища летом 2016–2020 гг.

Участок 2016 г. 2017 г. 2018 г. 2019 г. 2020 г.
  Плесы
Уртазымский _ _ $\frac{{0.65 - 2.41}}{{1.47 \pm 0.626}}$ $\frac{{0.3 - 1.32}}{{0.66 \pm 0.406}}$ $\frac{{0.07 - 0.89}}{{0.56 \pm 0.308}}$
Чапаевский $\frac{{0.89 - 1.44}}{{1.1 \pm 0.211}}$ $\frac{{0.26 - 1.27}}{{0.89 \pm 0.386}}$ $\frac{{1.01 - 1.87}}{{1.42 \pm 0.302}}$ $\frac{{0.46 - 1.18}}{{0.79 \pm 0.256}}$ $\frac{{0.53 - 2.1}}{{1.44 \pm 0.578}}$
Софинский $\frac{{0.18 - 1.23}}{{0.81 \pm 0.395}}$ $\frac{{0.18 - 1.9}}{{0.99 \pm 0.447}}$ $\frac{{0.84 - 1.27}}{{1.02 \pm 0.157}}$ $\frac{{0.2 - 1.09}}{{0.52 \pm 0.35}}$ $\frac{{0.46 - 0.56}}{{0.5 \pm 0.039}}$
Таналык-Суундукский $\frac{{0.03 - 0.46}}{{0.26 \pm 0.078}}$ $\frac{{0.02 - 0.37}}{{0.11 \pm 0.101}}$ $\frac{{0.19 - 0.55}}{{0.33 \pm 0.094}}$ $\frac{{0.04 - 0.52}}{{0.23 \pm 0.051}}$ $\frac{{0.09 - 0.58}}{{0.28 \pm 0.188}}$
Приплотинный $\frac{{0.42 - 1.69}}{{1.02 \pm 0.449}}$ $\frac{{0.01 - 0.33}}{{0.19 \pm 0.117}}$ $\frac{{0.23 - 0.37}}{{0.29 \pm 0.038}}$ $\frac{{0.22 - 0.86}}{{0.56 \pm 0.188}}$ $\frac{{0.51 - 1.14}}{{0.74 \pm 0.25}}$
  Заливы
Таналыкский $\frac{{0.75 - 1.1}}{{0.91 \pm 0.127}}$ $\frac{{0.17 - 0.45}}{{0.31 \pm 0.198}}$ $\frac{{0.13 - 0.4}}{{0.31 \pm 0.11}}$ $\frac{{0.13 - 0.34}}{{0.21 \pm 0.082}}$ $\frac{{0.15 - 2.69}}{{1.02 \pm 1.024}}$
Суундукский $\frac{{0.23 - 0.87}}{{0.52 \pm 0.229}}$ $\frac{{0.03 - 0.62}}{{0.4 \pm 0.225}}$ $\frac{{0.08 - 0.39}}{{0.27 \pm 0.117}}$ $\frac{{0.04 - 0.33}}{{0.15 \pm 0.078}}$ $\frac{{0.12 - 1.90}}{{0.96 \pm 0.635}}$
Соленый $\frac{{0.14 - 0.53}}{{0.31 \pm 0.108}}$ $\frac{{0.02 - 0.13}}{{0.07 \pm 0.033}}$ $\frac{{0.01 - 0.43}}{{0.17 \pm 0.105}}$ $\frac{{0.02 - 0.44}}{{0.13 \pm 0.06}}$ $\frac{{0.04 - 0.31}}{{0.16 \pm 0.067}}$
По всем участкам: $\frac{{0.03 - 1.69}}{{0.65 \pm 0.094}}$ $\frac{{0.01 - 1.9}}{{0.42 \pm 0.11}}$ $\frac{{0.04 - 0.31}}{{0.62 \pm 0.116}}$ $\frac{{0.02 - 1.32}}{{0.34 \pm 0.055}}$ $\frac{{0.04 - 2.69}}{{0.69 \pm 0.144}}$

Примечание. Над чертой min–max, под чертой – среднее и его ошибка, “–” – отсутствие данных.

В среднем за 5 лет наибольшей численности и биомассы в сообществе достигали веслоногие ракообразные (табл. 6), преимущественно их науплиальные и копеподитные стадии, формировавшие 57.8% Nzоо и 26.6% Bzoo. Массовыми видами копепод в этот период были Thеrmocyclops oithonoides (средняя численность 2.4 тыс. экз./м3), Mеsocyclops leuckarti (2.1 тыс. экз./м3) и Eudiaptomus graciloides (0.9 тыс. экз./м3). Количественное развитие копепод положительно коррелировало с глубиной водоема в месте отбора пробы (r = 0.24).

Таблица 6.  

Численность (N, тыс. экз./м3) и биомасса (B, г/м3) основных групп зоопланктона Ириклинского водохранилища в летний период 2016–2020 гг.

Таксон 2016 г 2017 г. 2018 г. 2019 г. 2020 г.
N B N B N B N B N B
Cladocera $\frac{{7.6 \pm 1.9}}{{0.3 - 35.8}}$ $\frac{{0.39 \pm 0.07}}{{0.01 - 1.12}}$ $\frac{{1 \pm 0.4}}{{0.1 - 6.5}}$ $\frac{{0.14 \pm 0.04}}{{0.01 - 0.77}}$ $\frac{{2.9 \pm 0.5}}{{0.1 - 9.6}}$ $\frac{{0.17 \pm 0.04}}{{0.01 - 0.68}}$ $\frac{{1.8 \pm 0.6}}{{0.02 - 19.5}}$ $\frac{{0.14 \pm 0.03}}{{0 - 0.99}}$ $\frac{{1.7 \pm 0.5}}{{0 - 19.5}}$ $\frac{{0.08 \pm 0.02}}{{0.01 - 0.51}}$
Cyclopoida $\frac{{10.5 \pm 1.3}}{{1 - 26.7}}$ $\frac{{0.22 \pm 0.03}}{{0.02 - 0.63}}$ $\frac{{14.6 \pm 4}}{{0.1 - 59.8}}$ $\frac{{0.25 \pm 0.07}}{{0.01 - 0.98}}$ $\frac{{25.8 \pm 5.4}}{{0.5 - 129.4}}$ $\frac{{0.33 \pm 0.07}}{{0.01 - 1.55}}$ $\frac{{10.6 \pm 1.5}}{{0.5 - 39.7}}$ $\frac{{0.11 \pm 0.02}}{{0.01 - 0.62}}$ $\frac{{64.5 \pm 16.4}}{{0.4 - 39.7}}$ $\frac{{0.47 \pm 0.12}}{{0.01 - 2.16}}$
Calanoida $\frac{{4.5 \pm 0.9}}{{0.4 - 16.7}}$ $\frac{{0.08 \pm 0.02}}{{0.01 - 0.49}}$ $\frac{{2.1 \pm 0.6}}{{0.1 - 9.5}}$ $\frac{{0.04 \pm 0.01}}{{0.01 - 0.17}}$ $\frac{{7.2 \pm 1.0}}{{0.2 - 20.8}}$ $\frac{{0.11 \pm 0.03}}{{0.01 - 0.69}}$ $\frac{{4.7 \pm 0.6}}{{0.02 - 15.6}}$ $\frac{{0.07 \pm 0.02}}{{0 - 0.54}}$ $\frac{{4.6 \pm 1.2}}{{0.01 - 15.6}}$ $\frac{{0.07 \pm 0.03}}{{0.01 - 0.52}}$
Rotifera $\frac{{3.0 \pm 0.7}}{{0.1 - 11.5}}$ $\frac{{0.01 \pm 0.00}}{{0 - 0.03}}$ $\frac{{3.2 \pm 0.9}}{{0.2 - 18}}$ $\frac{{0.01 \pm 0.00}}{{0.00 - 0.01}}$ $\frac{{4 \pm 0.7}}{{0.02 - 16.3}}$ $\frac{{0.01 \pm 0}}{{0 - 0.04}}$ $\frac{{4 \pm 1.3}}{{0.02 - 23.6}}$ $\frac{{0.01 \pm 0}}{{0 - 0.06}}$ $\frac{{19.1 \pm 6.0}}{{0.1 - 16.3}}$ $\frac{{0.05 \pm 0.02}}{{0 - 0.59}}$
Dreissena велигеры _ _ _ _ _ _ $\frac{{0.5 \pm 0.1}}{{0.01 - 3.5}}$ $\frac{{0.01 \pm 0.00}}{{0.01 - 0.03}}$ $\frac{{2.6 \pm 1.1}}{{0.1 - 3.5}}$ $\frac{{0.02 \pm 0.01}}{{0.01 - 0.03}}$

Ветвистоусые ракообразные составляли значительную часть сообщества, в среднем за 5 лет ~7% Nzоо и 33% Bzоо (табл. 6). Численность Cladocera была >10% лишь в Чапаевском плесе в 2017 г., в Уртазымском и Суундукском в 2018–2019 гг. и в Софинском в 2019 г. Массового развития среди кладоцер достигали Dаphnia (D.) galeata (1.2 тыс. экз./м3) и Diaphanosoma orghidani (0.4 тыс. экз./м3). Выявлена положительная корреляция между численностью кладоцер и копепод (r = 0.456), причем связь с численностью циклопид более тесная (r = = 0.467), чем с таковой калянид (r = 0.277). При увеличении температуры и снижении прозрачности, происходило закономерное увеличение численности ветвистоусых ракообразных (r = 0.180 и r = –0.342 соответственно).

До 2018 г. велигеров моллюска Dreissena polymorpha в зоопланктоне Ириклинского водохранилища не встречали, однако в 2019 г. были найдены не только велигеры этого вида, но и взрослые особи (Колозин и др., 2021). При сравнении с волжскими водохранилищами Ириклинское водохранилище по абсолютной численности велигеров (0.5–2.6 тыс. экз./м3) (табл. 6), сопоставимо с Саратовским водохранилищем относительной доли (3% Nzоо) – с Воткинским водохранилищем (Лазарева и др., 2018а; Лазарева и др., 2018б; Лазарева, 2020).

Численность коловраток с 2016 по 2019 г. не превышала 4 тыс. экз./м3, лишь в 2020 г. она достигала 19.1 тыс. экз./м3 (табл.6). За эти пять лет наиболее массовыми были Brachionus calyciflorus (0.95 тыс. экз./м3), Asplanchna priodonta (0.83 тыс. экз./м3), Conochilus unicornis (0.7 тыс. экз./м3), Polyarthra major (0.65 тыс. экз./м3), а также менее обильные (<10%), но широко распространенные в водоеме Euchlanis dilatata, Kellicottia longispina и Keratella quadrata. Максимальная за весь период исследований численность коловраток (>135 тыс. экз./м3) зарегистрирована у левого берега Уртазымского плеса в 2020 г. (доминировали Brachionus calyciflorus и B. angularis, в сумме 85% численности коловраток). В целом для Уртазымского плеса, самого мелководного и расположенного первым по продольному профилю водохранилища, характерно интенсивное развитие коловраток, достигавшее в среднем 54.3% Nzоо среди всех обследованных участков. Чуть менее интенсивное, но с достаточно большой долей в Nzоо, развитие коловраток наблюдали в Таналык-Суундукском плесе – до 7.2 тыс. экз./м3 (32% Nзоо) и в Соленом заливе – ~3.1 тыс. экз./м3 (24% Nzоо).

Состав доминантов не сильно различался от года к году, а также в среднем по участкам за один год. Индекс видового сходства Сeренсена, рассчитанный по годам, варьировал от 0.4 до 0.7. Максимальные коэффициенты сходства (0.6–0.7) отмечены для 2017 г. с 2018 г., 2018 г. с 2019 г. и 2016 г. с 2019 г. Наибольшим своеобразием отличалось сообщество зоопланктона в 2020 г. (сходство с предыдущими годами 0.4–0.5).

Видовой состав зоопланктона исследованных участков был достаточно однообразным. Индекс Серенсена изменялся от 0.57 до 0.86 (табл. 7). Наибольшее сходство выявлено между соседними участками водохранилища. Наибольшим своеобразием среди всех плесов отличался Приплотинный плeс. Заливы более сходны между собой, чем с плесами водохранилища, за исключением центрального Таналык-Суундукского плеса, фауна которого наиболее сходна с зал. Соленый (0.83) и зал. Суундукский (0.86).

Таблица 7.  

Значения коэффициента Серенсена, рассчитанные для зоопланктона исследованных участков (даны средние значения за 2016–2020 гг.)

Участок отбора проб 1 2 3 4 5 6 7 8
1 1.00
2 0.75 1.00
3 0.73 0.82 1.00
4 0.73 0.78 0.81 1.00
5 0.57 0.62 0.69 0.68 1.00
6 0.63 0.74 0.75 0.74 0.79 1.00
7 0.69 0.75 0.82 0.86 0.70 0.79 1.00
8 0.68 0.68 0.77 0.83 0.69 0.75 0.84 1.00

Примечание. Участки отбора проб: 1 – Уртазымский плес, 2 – Чапаевский плес, 3 – Софинский плес, 4 – Таналык-Суундукский плес, 5 – Приплотинный плес, 6 – Таналыкский залив, 7 – Суундукский залив, 8 – Соленый залив.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Обобщенный список зоопланктона Ириклинского водохранилища включает 109 видов метазоопланктона (Cladocera – 37, Copepoda – 26, Rotifera – 46) и один вид меропланктона (Dreissena polymorpha). В результате проведенных исследований обнаружено 23 новых для водохранилища вида ракообразных и 12 видов коловраток. В собранных нами пробах отсутствовали 11 видов кладоцер, 14 – копепод, 12 – коловраток, отмеченных для водохранилища другими исследователями (Нечаев, 1966; Соловых и др., 2003).

Высокий процент необнаруженных видов связан, в первую очередь, с тем, что в рамках данной работы мы анализировали только летние пробы, а Г.Н. Соловых и др. (2003) приводят список видов в среднем за год и за весь период наблюдений, поэтому холодолюбивые виды нами не отмечены. Указанные в списках видов Bythotrephes longimanus и B. cederstroemii (Нечаев, 1966; Соловых и др., 2003) по результатам современных исследований (Korovchinsky, 2019) сведены к гибридам между B. brevimanus и B. cederstroemii. Ю.А. Нечаев (1966) указывает на Acanthodiaptomus denticornis Wierzejski, 1887 как на доминирующий в 1961 г. вид, но снизивший свою численность и количество мест обитаний вслед за уменьшением общей минерализации воды с 700 до 300 мг/л к 1963 г. Однако Г.Н. Соловых и др. (2003) включают этот вид в список доминантов 1975–1992 гг. Нами этот вид пока не обнаружен, хотя летом величина минерализации воды в Ириклинском водохранилище с 2009 по 2019 г. была в среднем 400–500 мг/л (Шашуловская и др., 2019; Шашуловская, Мосияш, 2020). По нашим данным, в период 2019–2020 г. минерализация не превышала 400 мг/л (табл. 1). Также в работах (Нечаев, 1966; Cоловых и др., 2003) среди доминирующих форм отмечены Daphnia (D.) hyalina Leydig, 1860, D. (D.) longispina O.F. Müller, 1785, D. (D.) longiremis Sars, 1862 и Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848). Возможно, эти виды были определены неверно или в связи со структурными перестройками сообщества их заменили обнаруженные нами Dаphnia (D.) cucullata, D. (D.) galeata и Diaphanosoma orghidani.

Видовое богатство зоопланктона (число видов в пробе) Ириклинского водохранилища летом 2016–2020 гг. было достаточно низким, в среднем 12 ± 1. Этот показатель в 2–3.2 раза ниже, чем в водохранилищах р. Волга и р. Кама и сопоставим лишь с Саратовским водохранилищем (15 ± 1) (Лазарева и др., 2018а; Лазарева и др., 2018б). Однако общий список зоопланктона (66 видов) сходен с таковым Саратовского, Куйбышевского, Нижнекамского и Чебоксарского водохранилищ (43, 57, 61 и 70 видов соответственно) (Лазарева и др., 2018а; Лазарева, 2020).

Спустя 60 лет после заполнения Ириклинского водохранилища произошли значительные изменения в структуре зоопланктонного комплекса. Не утратили своего доминирующего положения в сообществе лишь три вида ракообразных из пяти – Bosmina (B.) longirostris, Termocyclops oithonoides и Eudiaptomus graciloides, а также четыре вида коловраток из восьми – Asplanchna priodonta, Conochilus spp., Kellicottia longispina, Keratella quadrata. Другие виды перестали встречаться, а доминирующими стали близкие виды. Например, Dаphnia (D.) hyalina заменила D. (D.) galeata, Cyclops strenuus Fisher, 1851 – Mesocyclops leuckarti и Acanthocyclops americanus, Polyarthra vulgaris – P. major. Утратили свой доминирующий статус, но по-прежнему присутствуют в водоеме четыре вида коловраток – Filinia longiseta, Keratella cochlearis, Polyarthra vulgaris, Synchaeta spp. К доминантному комплексу добавились два вида ветвистоусых Diaphanosoma orghidani и Leptodora kindtii и два вида коловраток Brachionus calyciflorus и Euchlanis dilatata.

Среди доминирующих видов в 1963 г. значительную часть сообщества (>80 тыс. экз./м3) представляли коловратки (Нечаева, 1966). Однако в период наших исследований 2016–2019 гг. их численность была 3–4 тыс. экз./м3. Лишь в 2020 г. отмечена сравнительно высокая их общая численность 19.1 ± 6 тыс. экз./м3 (табл. 6) и доля 7% в общей биомассе сообщества. В период наших исследований в зоопланктоне Ириклинского водохранилища преобладали копеподы (>60% Nzоо и 43–81% Bzоо). Второй по численности группой выступали коловратки (11–22% Nzоо. Значительную часть Bzоо формировали кладоцеры (12–56%).

Термический режим водоема в летний период наших исследований был достаточно благоприятным (23.3 ± 1.3°С) для развития теплолюбивых видов Mesocyclops leuckarti, Termocyclops oithonoides, Diaphanosoma orghidani, Dаphnia (D.) galeata (Елагина, 1974; Монченко, 1974; Коровчинский, 2004). На протяжении пяти лет наблюдений, особенно в 2020 г., происходило значительное увеличение доли веслоногих ракообразных в общей численности и биомассе зоопланктона, с одновременным уменьшением численности и биомассы ветвистоусых ракообразных.

Трофический статус Ириклинского водохранилища протяжении периода исследований соответствовал мезо- и эвтрофному типу (табл. 3). Исключением был период 2020 гг. (гипертрофный тип), когда вслед за снижением прозрачности воды произошло значительное увеличение численности индикаторов мезо- и эвтрофных условий Bosmina (B.) longirostris, Brachionus angularis, B. calyciflorus, Filinia longiseta, Polyarthra major, Pompholyx complanata (рис. 1). Согласно принятым классификациям (Андронникова, 1996; Мяэметс, 1980), на эвтрофирование водоема указывают: снижение числа доминантов, увеличение числа индикаторов эвтрофии, повышениe коэффициента трофности, возрастание общей численности, биомассы и доли циклопов.

Рис. 1.

Численность (экз./м3) основных видов коловраток Ириклинского водохранилища в июле 2016–2020 гг.

Выводы. В летний период (июль) 2016–2020 гг. в зоопланктоне Ириклинского водохранилища обнаружено 66 таксонов, из них Cladocera – 36%, Copepoda – 15%, Rotifera – 47% и один представитель меропланктона – велигеры Dreissena polymorpha. Более 60% численности и 40–81% биомассы зоопланктона формировали Copepoda, в основном представленные науплиями и младшими копеподитами. Помимо них также доминировали Termocyclops oithonoides, Mesocyclops leuckarti, Brachionus calyciflorus, Asplanchna priodonta, Daphnia (D.) galeata, Eudiaptomus graciloides, Polyarthra major. Число видов ветвистоусых ракообразных и коловраток находилось в тесной cвязи с температурой, прозрачностью воды и глубиной на станции отбора проб, копепод – с прозрачностью и глубиной на станции отбора проб. Выявлено увеличение численности и биомассы вселенца Dreissena polymorpha, а также увеличение доли веслоногих ракообразных в общей численности и биомассе зоопланктона, с одновременным уменьшением биомассы ветвистоусых ракообразных. По биомассe зоопланктона Ириклинское водохранилище сопоставимо с Иваньковским и Куйбышевским, по количеству видов – с Саратовским, Куйбышевским, Нижнекамским и Чебоксарским водохранилищами. В современный период продолжается эвтрофирование Ириклинского водохранилища на что указывают такие показатели как снижение числа доминантов, увеличение числа индикаторов эвтрофии, изменение в сторону повышения коэффициента трофности, а также возрастание общей численности, биомассы и доли циклопов.

Список литературы

  1. Андронникова И.Н. 1996. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. Санкт-Петербург: Наука.

  2. Афонина Е.Ю. 2020. Структура и распределение зоопланктона гидротермальной зоны водоемов-охладителей (Забайкальский край) // Амурский зоол. журн. Т. XII. № 2. C. 117.

  3. Баканов А.И. 1987. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах // Фундаментальный обзор индексов обилия и доминирования. Деп. ВИНИТИ 08.12.1987, № 8593-В97.

  4. Балабанова З.М. 1961. Ириклинское водохранилище на р. Урале // Вопросы водного хозяйства и гидрологии Урала. Свердловск: АН СССР Уральский филиал. Вып. 1. С. 33.

  5. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. 1979. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Ленинград: Зоол. ин-т АН СССР. С. 58.

  6. Гаврилко Д.Е., Шурганова Г.В., Кудрин И.А., и др. 2020. Выявление функциональных групп пресноводного зоопланктона на основе функциональных признаков видов // Поволжский экол. журн. № 3. С. 290. https://doi.org/10.35885/1684-7318-2020-3-290-306

  7. Елагина Т.С. 1974. Влияние сброса подогретых вод Костромской ГРЭС на зоопланктон Горьковского водохранилища // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов: Мат. 2-го симпозиума. Ин-т биол. внутр. вод АН СССР. Борок. С. 49.

  8. Исаев А.И., Карпова Е.И. 1980. Рыбное хозяйство водохранилищ. М.: Пищ. пром-ть.

  9. Килякова Ю.В., Лысенко А.А. 2007. Экологическое состояние Ириклинского водохранилища. Оценка вылова рыбы за последнее десятилетие // Тр. Кубанского гос. агр. ун-та. № 33. С. 168.

  10. Китаев С.П. 2007. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: Карельский науч. центр РАН.

  11. Колозин В.А., Филинова Е.И., Мелешин Д.И. 2021. Первые находки Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) в Ириклинском водохранилище // Российский журнал биологических инвазий. 2021. № 2. С. 63.https://doi.org/10.35885/1996-1499-2021-14-2-63-69

  12. Кононова О.Н. 2018. Методическое руководство по определению размерно-весовых характеристик организмов зоопланктона европейского севера России. Сыктывкар.

  13. Коровчинский Н.М. 2004. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны (морфология, систематика, экология, зоогеография). Москва: Тов-тво науч. изд. КМК.

  14. Коровчинский Н.М., Котов А.А., Синeв А.Ю. и др. 2021. Ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) Северной Евразии. Т. II. Москва: Товарищество науч. изданий КМК.

  15. Лазарева В.И. 2010. Структура и динамика зоопланктона Рыбинского водохранилища. Москва: Товарищество науч. изданий КМК.

  16. Лазарева В.И. 2020. Многолетние изменения состава и обилия зоопланктона водохранилищ р. Камы // Биология внутр. вод. № 3. С. 260. https://doi.org/10.31857/S0320965220030110

  17. Лазарева В.И., Сабитова Р.З., Соколова Е.А. 2018а. Особенности структуры и распределения позднелетнего (август) зоопланктона в водохранилищах Волги // Тр. ИБВВ РАН. Вып. 82(85). С. 28. https://doi.org/10.24411/0320-3557-2018-10011

  18. Лазарева В.И., Сабитова Р.З., Быкова С.В. и др. 2018б. Распределение летнего зоопланктона в каскаде водохранилищ Волги и Камы // Труды ИБВВ РАН. Вып. 83(86). С. 62. https://doi.org/10.24411/0320-3557-2018-10030

  19. Малинина Ю.А. 2011. Современное состояние зоопланктона Ириклинского водохранилища // Экологические проблемы пресноводных рыбохозяйственных водоемов России: Всерос. науч. конф. с междунар. участием, посвященная 80-летию Татарского отделения ФГБНУ “ГосНИОРХ”. Санкт-Петербург. С. 234.

  20. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. 1975. М.: Наука.

  21. Монченко В.И. 1974. Челюстноротые циклопообразные. Циклопы. Киев: Наук. думка.

  22. Мяэметс А.Х. 1980. Изменения зоопланктона // Антропогенное воздействие на малые озера. Ленинград: Наука. С. 54.

  23. Нечаев Ю.А. 1966. Планктон Ириклинского водохранилища // Гидробиол. журн. Т. II. № 5. С. 49.

  24. Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. 2010. М.: Тов-во науч. изд. КМК. Т. 1.

  25. Соловых Г.Н., Раимова Е.К., Осадчая Н.Д. и др. 2003. Гидробиологическая характеристика Ириклинского водохранилища. Екатеринбург: УрО РАН.

  26. Фомина Ю.Ю., Сярки М.Т. 2019. Жизненный цикл рачка Thermocyclops oithonoides (Sars, 1863) в Онежском озере // Принципы экологии. № 3. С. 144.

  27. Чуйков Ю.С. 2018. Трофическая структура сообществ зоопланктона: история и некоторые итоги изучения // Астраханский вестник экологического образования. № 3(45). С. 175.

  28. Шитиков В.К. 2003. Количественная гидроэкология. Тольятти: Ин-т экологии Волжск. бассейна РАН.

  29. Эдельштейн К.К. 1991. Водные массы долинных водохранилищ. Москва: МГУ.

  30. Шашуловская Е.А., Мосияш С.А., Филимонова И.Г. и др. 2019. Особенности многолетней динамики гидрохимических показателей водохранилищ Нижней Волги и реки Урал (на примере Саратовского, Волгоградского, Ириклинского водохранилищ) // Водное хоз-во России: проблемы, технологии, управление. № 3. С. 72.

  31. Шашуловская Е.А., Мосияш С.А. 2020. Особенности минерального состава воды Ириклинского водохранилища и прилегающих участков р. Урал // Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы: Сб. матер. VII Всерос. конф. по водной экотоксикологии, посвященной памяти д.б.н., проф. Б. А. Флерова. Ярославль: Филигрань. С. 227.

  32. Ejsmont-Karabin J. 1998. Empirical equations for biomass calculation of planktonic rotifers // Polish Arch. Hydrobiol. № 45. P. 513.

  33. Korovchinsky N.M. 2019. Morphological assessment of the North Eurasian interspecific hybrid forms of the genus Bythotrephes Leydig, 1860 (Crustacea: Cladocera: Cercopagididae) // Zootaxa. № 4550(3). P. 340. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4550.3.3

Дополнительные материалы отсутствуют.