Биология внутренних вод, 2022, № 5, стр. 505-511

Центрические диатомовые водоросли Сoscinodiscaceae (р. Обь, Россия)

С. И. Генкал a*, А. Н. Шаров ab

a Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, Россия

b AquaBioSafe, Тюменский государственный университет
Тюмень, Россия

* E-mail: genkal@ibiw.ru

Поступила в редакцию 28.03.2022
После доработки 28.04.2022
Принята к публикации 12.05.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

С помощью сканирующей электронной микроскопии выявило 23 вида и формы центрических диатомовых водорослей из родов Aulacoseira, Cyclostephanos, Cyclotella, Discostella, Minidiscus, Shionodiscus, Skeletonema, Stephanodiscus, Thalassiosira в том числе ряд новых для флоры р. Обь (Aulacoseira pusilla, Minidiscus proschkinae, Stephanodiscus hashiensis). Проведена ревизия видового списка этой группы водорослей с учетом современных представлений о систематическом положении отдельных видов, разновидностей и форм, 10 таксонов сведены в синонимику и 12 переведены в другие роды. Уточненный видовой список включает 45 видов, разновидностей и форм из 19 родов.

Ключевые слова: Обь, фитопланктон, центрические диатомовые водоросли, электронная микроскопия, ревизия

ВВЕДЕНИЕ

Первые сведения по водорослям р. Обь опубликованы в конце 19-го века (цит. по: Куксн, 1964). В последующие годы на реке были проведены многочисленные гидробиологические исследования, включая и планктон (Солоневская, 1966, 1972; Куксн и др., 1972; Семенова, Алексюк, 1983, 1989; Семенова и др., 1989; Семенова, 1995, 2009; Семенова, Науменко, 2001 и др.). Альгологические исследования с помощью световой микроскопии верхнего, среднего и нижнего течения реки, Обской губы, Тазовской и Гыданской губ были продолжены и результаты обобщены в работе Науменко (1995), в том числе и по центрическим диатомовым водорослям – 47 видов, разновидностей и форм из 12 родов: Acantoceros – 1, Actinocyclus – 1, Aulacoseira – 15, Chaetoceros – 1, Coscinodiscus – 3, Cyclostephanos – 3, Cyclotella – 11, Melosira – 2, Paralia – 1, Sceletonema – 2, Stephanodiscus – 13, Thalassiosira – 5. Также опубликованный список водорослей включал данные электронно-микроскопического изучения фитопланктона реки (Генкал, Левадная, 1980; Генкал, Науменко, 1985; Генкал, Семенова, 1989), позволившие выявить новые преимущественно мелкоразмерные виды для реки: Aulacoseira ambigua f. curvata (Skabitsch.) Genkal, Cyclotella atomus Hustedt, C. meduanae Germain, C. pseudostelligera Hustedt, Sceletonema potamos (Weber) Hasle, S. subsalsum (A. Cleve) Hasle, Stephanodiscus delicatus Genkal, S. invisitatus Hohn et Hellerman, S. makarovae Genkal, S. minutulus (Kutzing) Cleve et Moller, S. triporus Genkal et Kuzmin var. triporus, S. triporus var. volgensis Genkal, Thalassiosira guillardii Hasle, T. pseudonana Hasle et Heimdal. В последующие годы исследования реки продолжились. Результаты электронно-микроскопического изучения материалов из р. Обь выявили новые для ее флоры виды: Cyclotella comensis Grunow, C. vorticosa A. Berg, Puncticulata radiosa (Lemmermann) Håkansson, Stephanodiscus neoastraea Håkansson et Hickelemend. Casper, Thalassiosira nordenskioeldii Cleve (Genkal, Romanov, 2012). Из последних публикаций, основанных на данных световой микроскопии, можно привести работы (Митрофанова, 2016; Михайлова, 2020; Баженовa, Барсуковa, 2021; Cкоробогатовa и др., 2021, Barsukova et al., 2021), в одной из них дaн новый для реки вид Melosira undulata (Баженова, Барсукова, 2021).

Цель исследования – использовать методы электронной микроскопии для ревизии видового состава центрических диатомовых водорослей р. Обь, учитывая современные представления по систематике отдельных таксонов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом послужили пробы фитопланктона р. Обь, собранные 18–25 июля 2021 г. батометром Руттнера на четырех створах среднего течения в районах: г. Нижневартовск, г. Сургут, с. Белогорье и пос. Приобье (рис. 1).

Рис. 1.

Карта-схема расположения станций. ★ – место взятия проб.

Створки диатомей освобождали от органического вещества методом холодного сжигания (Балонов, 1975). Приготовленные препараты изучали в сканирующем электронном микроскопе JSM-6510LV. Суспензию очищенных створок наносили на столики и высушивали при комнатной температуре, напыление золотом проводили в напылительной установке Eiko IB 3. Препарат створок представлен в коллекции С.И. Генкала (Институт биологии внутренних вод РАН).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Выявлено 23 таксона центрических диатомовых водорослей, в том числе, новые (выделены *) для флоры реки. Их краткие диагнозы с оригинальными иллюстрациями приведены ниже.

Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen f. ambigua (рис. 2а). Створки диаметром 3.115.7 мкм, высотой 7.913.7 мкм, 1420 рядов ареол в 10 мкм и 20 ареол в 10 мкм ряда.

Рис. 2.

Электронные микрофотографии (СЭМ) створок: а – Aulacoseira ambigua f. ambigua, б – A. ambigua f. japonica, в – A. granulata, г A. pusilla, д – A. subarctica, e – Cyclostephanos dubius, ж – C. invisitatus, з – Cyclotella atomus var. atomus, и – C. meduanae, к – C. meneghiniana, л – Discostella pseudostelligera, м – D. stelligera. аз, км наружная поверхность створки; и внутренняя.

A. ambigua f. japonica Tuji et D.M. Williams (Syn.: =Aulacoseira ambigua f. japonica (F. Meister) Tuji et D.M. Williams) (рис. 2б). Створки диаметром 3.74.3 мкм, высотой 1521.3 мкм, 20 рядов ареол в 10 мкм и 20 ареол в 10 мкм ряда.

A. granulata (Ehrenberg) Simonsen (рис. 2в). Створки диаметром 3.08.6 мкм, высотой 1313.6 мкм, 20 рядов ареол в 10 мкм и 20 ареол в 10 мкм ряда.

*A. pusilla (F. Meister) Tuji et Houki (рис. 2г). Створки диаметром 5.0-6.5 мкм, высотой 1.73.0 мкм, 2035 рядов ареол в 10 мкм и 3035 ареол в 10 мкм ряда.

Пресноводный планктонный вид, ранее зафиксирован для р. Обь как A. subarctica (Genkal, Romanov, 2012, Fig. 2: 9).

A. subarctica (O. Müller) Haworth (рис. 2д). Створки диаметром 4–8 мкм, высотой 58.6 мкм, 20 рядов ареол в 10 мкм и 2030 ареол в 10 мкм ряда.

Cyclostephanos dubius (Fricke) Round (рис. 2е). Створки диаметром 7.517 мкм, штрихов 1216 в 10 мкм.

C. invisitatus (Hohn et Hellerman) Theriot, Stoermer et Håkansson (рис. 2ж). Створки диаметром 4.8.612 мкм, штрихов 1216 в 10 мкм.

Cyclotella atomus Hustedt var. atomus (рис. 2з). Створки диаметром 4.86 мкм, штрихов 1216 в 10 мкм.

C. meduanae Germain emend. Genkal (рис. 2и). Створки диаметром 57 мкм, штрихов 12 в 10 мкм.

C. meneghiniana Kützing (рис. 2к). Створки диаметром 9.326.7 мкм, штрихов 78 в 10 мкм.

Discostella pseudostelligera (Hustedt) Houk et Klee emend. Genkal (рис. 2л). Створки диаметром 3.75 мкм, штрихов 30 в 10 мкм.

D. stelligera (Cleve et Grunow) Houk et Klee (рис. 2м). Створки диаметром 6.59.4 мкм, штрихов 1820 в 10 мкм.

*Minidiscus proschkinae (Makarova) J.S. Park & J.H. Lee (Syn.: Thalassiosira proschkinae Makarova) (рис. 3а, 3б). Створки диаметром 5.15.5 мкм, краевых выростов на створке 911.

Рис. 3.

Электронные микрофотографии (СЭМ) створок: а, б Minidiscus proschkinae, в – Skeletonema potamos, г – Stephanodiscus delicatus, д – S. hantzschii, е – S. hashiensis, ж – S. makarovae, з – S. minutulus, и – S. neoastraea, к – S. triporus, л – Thalassiosira lacustris, м – Shionodiscus sp. а, в, г, еи, л наружная поверхность створки; б, д, к, м внутренняя.

Cолоновато-водный и пресноводный бореальный вид.

*Shionodiscus species (рис. 3м). Створка диаметром 11.8 мкм, краевых выростов 5 в 10 мкм.

Skeletonema potamos (Weber) Hasle (рис. 3в). Створки диаметром 3.53.5 мкм, краевых выростов на створке 46.

Stephanodiscus delicatus Genkal (рис. 3г). Створки диаметром 7.68.5 мкм, штрихов 812 в 10 мкм.

S. hantzschii Grunow (рис. 3д). Створки диаметром 6.511.4 мкм, штрихов 1820 в 10 мкм.

*S. hashiensis H. Tanaka (рис. 3е). Створки диаметром 7.68.5 мкм, штрихов 812 в 10 мкм.

Пресноводный планктонный вид.

S. makarovae Genkal (рис. 3ж). Створки диаметром 3.75.7 мкм, штрихов 20 в 10 мкм.

S. minutulus (Kützing) Cleve et Möller (рис. 3з). Створки диаметром 7.8 мкм, штрихов 16 в 10 мкм.

S. neoastraea Håkansson et Hickel emend. Casper, Scheffler et Augsten (рис. 3и). Створки диаметром 1321 мкм, штрихов 1012 в 10 мкм.

S. triporus Genkal et Kuzmin emend. Genkal, K.T. Kiss et Ács (рис. 3к). Створки диаметром 4.78.9 мкм, штрихов 1420 в 10 мкм.

Thalassiosira lacustris (Grunow) Hasle emend. Genkal (рис. 3л). Створка диаметром 23.3 мкм, краевых выростов 5 в 10 мкм.

Проведенное исследование выявило несколько интересных водорослей, новых для флоры р. Обь: Aulacoseira pusilla описана из Японии (Houk et al., 2017), Minidiscus proschkinвae известен из Азовского и Каспийского морей (Макарова, 1988), Stephanodiscus hashiensis описан из Японии (Houk et al., 2014). В настоящее время зарегистрировано 15 видов, разновидностей и форм рода Aulacoseira (Науменко, 1995), ко многим из них требуются комментарии. Название A. ambigua (Grun.) f. curvata (Skabitsch.) Genkal невалидно, поскольку базионим (Melosira ambigua (Grun.) O. Mull. morpha curvata Skabitsch.), на основе которого описана эта комбинация, невалиден (morpha не имеет номенклатурного значения и отсутствует латинский диагноз) (Turland et al., 2018: Art. 4, 34.1, Art. 36.2).

Aulacoseira distans встречается преимущественно в ископаемом состоянии (Houk et al., 2017), в водоемах и водотоках России не отмечена (Генкал и др., 2020). Вероятно, речь идет о сходной по морфологии A. subarctica, которая зарегистрирована в р. Обь. Разновидность A. distans var. alpigena (Grunow) Simonsen получила ранг самостоятельного вида A. alpigena (Grunow) Krammer, относится к мелкоразмерным, трудно определяемым в световом микроскопе (СМ) видам (Houk et al., 2017; Генкал и др., 2020). Электронно-микроскопические исследования не выявили этот вид в р. Обь (Генкал, Левадная, 1980; Генкал, Науменко, 1985; Генкал, Семенова, 1989; Usoltseva, Likhoshway, 2007; Genkal, Romanov, 2012), так что, находка A. alpigena в реке требует подтверждения. Разновидность A. distans var. lirata (Ehrenberg) Betghe также изменила ранг на видовой – A. lirata (Ehrenberg) Ross (Houk et al., 2017; Генкал и др., 2020). По данным электронной микроскопии, этот вид в р. Обь не зарегистрирован (Генкал, Левадная, 1980; Генкал, Науменко, 1985; Генкал, Семенова, 1989; Usoltseva, Likhoshway, 2007; Genkal, Romanov, 2012), и его находка требует подтверждения.

A. granulata f. curvata (Grunow) Simonsen рассматривается в качестве морфотипа и поэтому не имеет таксономического ранга (Krammer, Lange-Bertalot, 1991).

А. italiсa f. curvata Pantoscek приводится как А. italiva f. curvata (Pantoscek) Davydova (Давыдова, Моисеева, 1992), но в ряде основных систематических сводок она отсутствует (Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Нouk et al., 2017; Генкал и др., 2020). Следует отметить, что в ряде публикаций A. italica приводится в качестве вида, доминирующего или вегетирующего в течение всего вегетационного сезона (Науменко, 1996; Скоробогатова и др., 2021). Вероятно, в данном случае вид неточно идентифицирован. Специальные исследования по каскаду волжских водохранилищ показали, что при определении этого вида с помощью световой микроскопии A. ambigua принимают за A. italica (Генкал, 1995).

Некоторые виды из списка сведены в синонимику к типовым разновидностям: A. granulata var. angustissima (O. Müller) Simonsen, A. islandica var. helvetica (Müller) Simonsen, Cyclostephanos dubius var. dispersus A. Cleve-Euler, C. dubius var. radiosus A. Cleve-Euler. Сyclotella kuetzingiana Thwaites cведена в синонимику к C. meneghiniana Kützing, C. operculata (Agardh) Kützing – к C. distinguenda Hustedt (Houk et al., 2017; Генкал и др., 2020), Actinocyclus ehrenbergii Ralfs – к A. octonarius Ehrenberg), Thalassiosira bramaputrae (Ehrenberg) Håkansson et Locker – к T. lacustris (Grunow) Hasle (Houk et al., 2017; Генкал и др., 2020).

Ряд видов переведен в другие роды: Coscinodiscus commutatus Grunow – в Coscinodiscopsis commutata (Grunow) E.A. Saret et I. Sunesen, Cyclotella comta (Ehrenberg) Kützing – в Handmannia comta (Ehrenberg) Kociolek et Khursevich emend. Genkal, Cyclotella kuetzingiana var. radiosa Fricke – в Pantocsekiella kuetzingiana var. radiosa (Fricke) Taşkin & Alp, Сyclotella pseudostelligera Hustedt – в Discostella pseudostelligera (Husted) Houk et Klee, Сyclotella stelligera Cleve et Grunow в Discostella stelligera (Cleve et Grunow) Houk et Klee, Melosira sulcata (Ehrenberg) Cleve – в Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve, Paralia arenaria (D. Moore) Moiseyeva – в Ellerbeckia arenaria (D. Moore ex Ralfs) Dorofeyuk et Kulikovski, Thalassiosira guillardii Hasle в Conticribra guillardii (Hasle) K. Stachura-Suchoples et D.M. Williams, Thalassiosira weissflogii (Grunow) Fryxell et Hasle – в Conticribra weissflogii (Grunow) K. Stachura-Suchoples et D.M. Williams (algaebase, Houk et al., 2010, 2014, 2017; Генкал и др., 2020).

По данным электронной микроскопии, для р. Обь приводятся Stephanodiscus alpinus Hustedt и S. rotula (Kützing) Hendey (Генкал, Cеменова, 1989, рис. 3:6; 4:1, 2). Согласно современным представлениям, на этих иллюстрациях дан другой вид – S. neoastraea, позднее этот вид зафиксирован в реке (Genkal, Romanov, 2012).

Разновидность Stephanodiscus rotula var. intermedius Fricke отсутствует в литературных источниках (Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Houk et al., 2014; Генкал и др., 2020) и algaebase. Stephanodiscus hantzschii var. pusilla Grunow cведен в синонимику к S. minutulus (Kützing) Cleve et Möller, S. hantzschii f. tenius (Hustedt) Håkansson et Stoermer – к типовой форме, S. triporus var. volgensis Genkal – тоже к типовой разновидности (Генкал и др., 2020).

Ранее по результатам электронно-микроскопического изучения материалов из р. Обь, обнаружены виды, новые для реки, в том числе Cyclotella vorticosa A. Berg и Puncticulata radiosa (Lemmermann) Håkansson (Genkal, Romanov, 2012). Cyclotella vorticosa в настоящее время сведена в синонимику к Pantocsekiella schumannii (Grunow) K.T. Kiss et Ács, Puncticulata radiosa – к Handmannia comta (Генкал и др., 2020).

Проведенная ревизия центрических диатомовых водорослей позволила уточнить их внутривидовой список: Acanthoceras zachariasii (Brun) Simonsen, Actinocyclus octonarius Ehrenberg, Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen f. ambigua, A. ambigua f. japonica Tuji et D.M. Williams, A. granulata (Ehrenberg) Simonsen, A. islandica (O. Müller) Simonsen, A. italica (Ehrenberg) Simonen, A. lirata (Ehrenberg) Ross, A. pusilla (F.Meister) Tuji et Houki, A. subarctica (O. Müller) Haworth, A. valida (Grunow) Krammer, Chaetoceros mitra (Bailey) Cleve, Conticribra guillardii (Hasle) K. Stachura-Suchoples et D.M. Williams, C. weissflogii (Grunow) K. Stachura-Suchoples et D.M. Williams, Coscinodiscopsis commutata (Grunow) E.A. Sar et I. Sunesen, Сoscinodiscus argus Ehrenberg, Cyclostephanos dubius (Fricke) Round, C. invisitatus (Hohn et Hellerman) Theriot, Stoermer et Håkansson, Cyclotella atomus Hustedt var. atomus, C. distinguenda Hustedt, C. meduanae Germain emend. Genkal, C. meneghiniana Kützing, Discostella pseudostelligera (Husted) Houk et Klee, D. stelligera (Cleve et Grunow) Houk et Klee, Ellerbeckia arenaria (D. Moore ex Ralfs) Dorofeyuk et Kulikovski, Handmannia comta (Ehrenberg) Kociolek et Khursevich emend. Genkal, Melosira varians Agardh, M. undulata (Ehrenberg) Kützing, Minidiscus proschkinae (Makarova) J.S. Park & J.H. Lee, Pantocsekiella kuetzingiana var. radiosa (Fricke) Taşkin & Alp, P. schumannii (Grunow) K.T. Kiss et Ács, Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve, Shionodiscus sp., Skeletonema potamos (Weber) Hasle, Sk. subsalsum (Cleve-Euler) Bethge, Stephanodiscus binderanus (Kützing) Krieger, S. delicatus Genkal, S. hantzschii Grunow, S. hashiensis H. Tanaka, S. makarovae Genkal, S. minutulus (Kützing) Cleve et Möller, S. triporus Genkal et Kuzmin emend. Genkal, K.T. Kiss et Ács, Thalassiosira baltica (Grunow) Ostenfeld, Th. lacustris (Grunow) Hasle emend. Genkal, Th. nordenskioeldii Cleve.

Выводы. В фитопланктоне р. Обь выявлено 23 вида и формы центрических диатомовых водорослей из восьми родов, в том числе ряд новых для флоры реки. Ревизия литературных и собственных данных позволила уточнить систематическое положение >20 таксонов центрических диатомовых водорослей и дать новый видовой список, представленный 45 видами, разновидностями и формами из 19 родов.

Список литературы

  1. Баженова O.П., Барсукова Н.Н. 2021. Новые и редкие виды водорослей в планктоне реки Оби // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Т. 20. № 1. С. 41. https://doi.org/10.14258/pbssm.2021008

  2. Балонов И.М. 1975. Подготовка водорослей к электронной микроскопии // Методика изучения биогеоценозов. Москва: Наука. С. 87.

  3. Генкал С.И., Куликовский М.С., Кузнецова И.В. 2020. Определитель диатомовых водорослей России. Ярославль: Филигрань.

  4. Генкал С.И. 1995. О распространении в волжских водохранилищах некоторых представителей диатомовых водорослей рода Aulacoseira Thw // Тез. докл. Четвертой Всерос. конф. по водным растениям. Борок: Ин-т биологии внутр. вод РАН. С. 86.

  5. Генкал С.И., Левадная Г.Д. 1980. Новые данные к флоре диатомовых водорослей реки Оби // Новости систематики низших растений. Т. 17. С. 3.

  6. Генкал С.И., Науменко Ю.В. 1985. Новые данные к флоре диатомовых водорослей Оби и Иртыша // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Ленинград. № 65. С. 16.

  7. Генкал С.И., Семенова Л.А. 1989. Материалы к флоре водорослей (Bacillariophyta) Обского Севера // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. Вып. 305. С. 43.

  8. Давыдова Н.Н., Моисеева А.И. 1992. Род Aulacoseira Thw // Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. II. Вып. 1. Ленинград: Наука. С. 76.

  9. Куксн М.С. 1964. Обзор изученности альгофлоры реки Оби // Водоросли и грибы Западной Сибири. Новосибирск: Наука. Вып. 8. Ч. 1. С. 13.

  10. Куксн М.С., Левадная Г.Д., Попова Т.Г., Сафонова Т.А. 1972. Водоросли Оби и ее поймы // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР. Ч. 2(4). С. 3.

  11. Макарова И.В. 1988. Род Thalassiosira Cl. // Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. II. Вып. 1. Ленинград: Наука. С. 58.

  12. Митрофанова Е.Ю. 2016. Фитопланктон Нижней Оби, Обской и Гыданской губ летом 2015 года // Изв. Алтайского отделения русского географического общества. № 3(42). С. 61.

  13. Михайлов В.В. 2020. Оценка современного экологического состояния Новосибирского водохранилища по показателям развития фитопланктона: Дис. … канд. биол. наук. Тюмень: Гос. аграрный ун-т.

  14. Науменко Ю.В. 1995. Водоросли фитопланктона реки Оби. Препринт. Новосибирск. 55 с.

  15. Науменко Ю.В. 1996. Фитопланктон реки Оби: Автореф. дис. … докт. биол. наук. Новосибирск: Центр. сиб. ботан. сад СО РАН.

  16. Семенова Л.А. 1995. Фитопланктон Обской устьевой области и оценка его возможных изменений при изъятии части речного стока // Гидробионты Обского бассейна в условиях антропогенного воздействия. Л.: Изд-во ГосНИОРХ. Вып. 327. С. 113.

  17. Cеменова Л.А. 2009. Многолетние исследования фитопланктона Нижней Оби // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. № 9. С. 163.

  18. Семенова Л.А., Алексюк В.А. 1983. Фитопланктон нижнего течения р. Оби // Биология и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР. С. 32.

  19. Семенова Л.А., Алексюк В.А. 1989. Изученность альгофлоры Обского Севера // Гидробиологическая характеристика водоемов Урала. Свердловск: Уральский науч. центр. С. 23.

  20. Семенова Л.А., Лелеко Т.И., Алексюк В.А. 1989. Сток планктона Нижней Оби // Изучение реки Оби и ее притоков в связи с хозяйственным освоением Западной Сибири. Ленинград: Росрыбхоз. Вып. 305. С. 56.

  21. Семенова Л.А., Науменко Ю.В. 2001. Новые данные к альгофлоре Нижней Оби и ее эстуария // Вестник экологии лесоведения и ландшафтоведения. Вып. 1. С. 131.

  22. Скоробогатова О.Н., Гонтажеская Е.Н., Москалева А.С. 2021. Фитопланктон реки Обь в районе города Сургут // Современная наука: актуальные проблемы теории и практики. Серия: Естественные и технические науки. № 07. С. 34–38. https://doi.org/10.37882/2223-2966.2021.07.28

  23. Солоневская А.В. 1966. Сток фитопланктона Нижней Оби // Гидростроительство и рыбное хозяйство в Нижней Оби. Тюмень: Научно-исслед. ин-т рыб. хоз-ва. С. 77.

  24. Солоневская А.В. 1972. Продуктивность фитопланктона южной части Обской губы и низовий Оби // Водоросли и грибы Западной Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Сибирск. отделение АН СССР. Вып. 2. Ч. 2 (4). С. 131.

  25. Barsukova N.N., Bazhenova O.P., Kolesnichenko L.G. 2021. Phytoplankton as an indicator of the current ecological status of the Ob River // Acta Biologica Sibirica. V. 7. P. 573. https://doi.org/10.3897/abs.7.e79236

  26. Genkal S.I., Romanov R.E. 2012. Centric Diatoms (Centrophyceae, Bacillariophyta) in water courses and bodies of water in sontheast of West Siberian Plain and Polar Ural // Contemp. Probl. Ecol. V. 5. № 4. P. 399. https://doi.org/10.1134/S199542551204004X

  27. Houk V., Klee R., Tanaka H. 2010. Atlas of freshwater centric diatoms with a brief key and descriptions. Part III. Stephanodiscaceae. A. Cyclotella, Tertiarius, Discostella. Fottea 10 (Supplement).

  28. Houk V., Klee R., Tanaka H. 2014. Atlas of freshwater centric diatoms with a brief key and descriptions. Part IV. Stephanodiscaceae B. Stephanodiscus, Cyclostephanos, Pliocaenicus, Hemistepanos, Stephanocostis, Mesodictyon & Spaticribra. Fottea.14 (Supplement).

  29. Houk V., Klee R., Tanaka H. 2017. Atlas of freshwater centric diatoms with a brief key and descriptions. Second emended edition of Part I and II. Melosiraceae, Orthoseraceae, Paraliaceae and Aulacoseiraceae. Fottea 17 (Supplement).

  30. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991. Bacillariophyceae. Teil 3: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Die Süsswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart; N.Y.: Gustav Fischer.

  31. Turland N.J., Wiersema J.H., Barrie F.R. et al. 2018. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017. Regnum Vegetabile 159. Glashütten: Koeltz Botanical Books. https://doi.org/10.12705/Code.2018

  32. Usoltseva M.V., Likhoshway E.V. 2006. The fine structure of frustula in the species of the genus Aulacoseira Thw. (Bacillariophyta) from the Ob’ River // Int. J. Algae. V. 8(4). P. 378. https://doi.org/10.1615/InterJAlgae.v8.i4.70

Дополнительные материалы отсутствуют.