Биология внутренних вод, 2022, № 6, стр. 677-688

ВВЕДЕНИЕ

Болота относятся к специфическим природным объектам, вода на которых может быть как полностью связана торфом или растениями, так и формировать дополнительные водные объекты – озера, реки, мочажины. Во флоре болот преобладают гигрофиты, весьма часто встречаются мезофиты (Благовещенский, 2006; Волкова, 2019). Гидрофиты на болотах приурочены в основном к внутриболотным водоемам, которые, однако, в лесостепной зоне обладают весьма переменчивым увлажнением и в теплый период года многие из них пересыхают. Труднодоступность внутриболотных водоемов и их неопределенный статус как водных объектов (Филиппов и др., 2017) препятствует глубокому изучению водного компонента флоры на болотах.

Флора Приволжской возвышенности исследована весьма хорошо. По всем регионам есть монографии с аннотированными списками сосудистых растений (Силаева и др., 2010; Саксонов, Сенатор, 2012; Гафурова, 2014; Раков и др., 2014; Васюков, Саксонов, 2020). Для Ульяновской обл. (Благовещенский, 2006), Татарстана (Бакин, 2009), Мордовии (Гришуткин, 2015) имеются списки флор болот регионов. Немалое число публикаций посвящено флорам отдельных болот, например, в Ульяновской обл. (Варгот и др., 2015; Благовещенский, 2017, 2020а), Пензенской обл. (Иванов и др., 2016; Горбушина, Куприянов, 2018).

Встречаемость и экология водных растений достаточно исследованы (Кокин, 1982; Хлызова, 1989; Матвеев и др., 2004), однако по болотам данные аспекты разработаны слабо (Goslee et al., 1997; Кириллова, 2015). На Приволжской возвышенности эта проблема частично освещается в работе по флоре и растительности болот (Благовещенский, 2006), частично в локальных флористических работах (Варгот, 2009; Истомина, 2012) и по отдельным видам растений (Налимова, Кудряшова, 2014).

Цель работы – рассмотреть аспекты распространения, встречаемости и экологических предпочтений водных видов сосудистых растений на болотах Приволжской возвышенности на основе материалов собственных полевых исследований, анализа литературных источников и гербарного материала.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Краткая характеристика территории исследований. Приволжская возвышенность расположена в центральной части Русской равнины и находится преимущественно в природной зоне лесостепи. Южные отроги заняты степными ландшафтами, в центральной и северной частях по долинам крупных рек и песчаным палеогеновым и флювиогляциальным отложениям встречаются участки смешанных и лиственных лесов. Территория возвышенности почти полностью принадлежит бассейну р. Волга (крупнейшие притоки – Сура, Свияга, Медведица и др.), и лишь западные отроги – бассейну р. Дон (притоки Хопер, Ворона).

На территории Приволжской возвышенности расположено 11 регионов, некоторые из них находятся в границах возвышенности почти полностью (Чувашия, Пензенская обл.), бóльшей частью – Мордовия, Ульяновская обл., значительными участками – Нижегородская, Саратовская, Волгоградская области), незначительными – Татарстан, Тамбовская и Самарская области) и крайне малыми – Марий Эл. В настоящей работе территория Приволжской возвышенности условно разделена на три части: северную, центральную и южную.

На Приволжской возвышенности отмечены все основные типы болот. Низинные встречаются повсеместно, на них преобладают травяные сообщества часто с доминированием Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Carex acuta L., C. rostrata Stokes, Typha latifolia L. и несколько реже – древесно-травяные сообщества с доминированием в верхнем ярусе Alnus glutinosa (L.) Gaertn. и Betula pubescens Ehrh. Низинные болота наиболее распространены по долинам рек и могут занимать площадь до 500 га. Переходные и верховые болота располагаются в основном по надпойменным террасам и водоразделам, занимая суффозионные, эоловые и карстовые котловины. Растительный покров обычно состоит из осоково-сфагновых и древесно-осоково-сфагновых сообществ с доминированием Betula pubescens, Carex rostrata, C. lasiocarpa Ehrh., Sphagnum fallax (Klinggr.) Klinggr. Их площадь редко превышает 50 га (Пьявченко, 1958; Гришуткин, 2015; Благовещенский, 2020б). Общая заболоченность Приволжской возвышенности невысока – от 4.8 в северной части до 0.4% в южной (Гришуткин, 2021а).

Материал исследований. Исследования флоры болот проводили с 2010 по 2021 гг. Исследовано 713 болот (рис. 1), из них на 196 отмечены водные виды. Часть материала, касающаяся в основном распространения редких видов, опубликована ранее (Варгот и др., 2015; Гришуткин, Варгот, 2016; Гришуткин, 2021б). Собрано ~400 листов гербария, хранящихся в коллекциях IBIW, GMU, HMNR. Отдельные гербарные образцы переданы в MW, MHA, UPSU. Для анализа распространения гидрофитов на болотах использовали материалы вышеназванных гербарных коллекций, а также PKM, NNSU, LE и литературные источники (Бакин, 2009; Варгот, 2009; Силаева и др., 2010; Истомина, 2012; Саксонов, Сенатор, 2012; Гафурова, 2014; Раков и др., 2014; Васюков, Саксонов, 2020).

Рис. 1.

Карта-схема исследованных болот. I – Нижегородская обл., II – Чувашская Республика, III – Республика Татарстан, IV – Республика Мордовия, V – Ульяновская обл., VI – Пензенская обл., VII – Самарская обл., VIII – Тамбовская обл., IX – Саратовская обл., X – Волгоградская обл. Условные обозначения: 1 – верховые болота, 2 – переходные, 3 – низинные, 4 – граница Приволжской возвышенности.

Методы исследований. Основную территорию Приволжской возвышенности исследовали с помощью метода сеточного картирования (Серегин, 2014) по квадратам с размером сторон 1° по долготе и 0.5° по широте, что соответствовало размерам 55.6 × 62.2 км в северной части возвышенности и 55.6 × 68.3 км в южной. В каждом квадрате изучали как минимум три болота по возможности разных типов или подтипов. Не исследованными были территория Жигулевских гор, юг Саратовской обл. и Волгоградская обл. В центральной и северной частях Приволжской возвышенности изучение флоры болот было более интенсивным, особенно на территориях национального парка “Смольный” и государственного природного заповедника “Присурский”.

Полевые исследования проводили по стандартным методикам (Филиппов и др., 2017), которые включали физико-географическое описание водного объекта, составление геоботанических описаний на площадках 10 × 10 м, составление флористических списков болот и их структурных частей, сбор гербарного материала, измерения физико-химических показателей вод с помощью рН-метра Millwauke pH600 и Hanna HI 98129 Combo анализатора pH/EC/TDS/°C.

Для оценки встречаемости использовали следующую шкалу: часто – виды, встречающиеся повсеместно в большинстве подходящих для них местообитаниях (встречаемость >50%); нередко – менее широко распространенные виды, встречающиеся, однако, в значительной части подходящих для них местообитаний (25–50%), спорадически – рассеянно встречающиеся виды, регулярно выявляемые в подходящих для них типах ландшафтов (10–25%), редко – виды, выявленные в ≤5–10% потенциально подходящих для них местообитаний, очень редко – виды, найденные в <5% пригодных для них местообитаний (Лапшина, 2003).

Общую встречаемость рассчитывали относительно болот с потенциально подходящими местообитаниями для произрастания водных видов, что, за некоторыми исключениями, соответствовало сумме всех болот, на которых найдены гидрофиты.

Экологические предпочтения видов определяли путем составления флористических описаний с последующей обработкой их по шкалам Цыганова (1983) с применением алгоритма Бузук, Созинова (2009). Флористические описания проводили на площадках размером ~100×100 м, которые характеризовали экологические условия либо всего болота (при его небольших размерах), либо его части, где отмечены виды водных растений. Геоботанические описания не использовали для оценки экологических условий из-за малого числа видов во внутриболотных водоемах. Для построения ординационных диаграмм вычисляли средние значения показателей среды (увлажнение, трофность, кислотность, переменность увлажнения) по флористическим описаниям для каждого вида. Работу выполняли в программе PAST 3.09 с использованием метода PCA.

Названия видов сосудистых растений приведены по базе World Flora Online (2022).

Все картографические работы даны в программе MapInfo 11.5. Граница Приволжской возвышенности проведена авторами статьи самостоятельно по топографической карте масштаба 1 : 500 000 по подножиям склонов водоразделов с абсолютными отметками >200 м над уровнем моря.

Терминология. В работе рассмотрены истинно-водные растения или гидрофиты (экотип I по классификации В.Г. Папченкова (2001)) – растения, для нормального прохождения жизненного цикла которых необходим постоянный контакт вегетативного тела с водной средой.

Под болотом, в общем определении, понимается часть земной поверхности, где осуществляется закономерное формирование торфяных отложений (Панов, Галанина, 2021). Торфяные отложения формируются при наличии избыточного увлажнения и специфической влаголюбивой растительности (Богдановская-Гиенэф, 1946; Боч, Мазинг, 1979). Образование болот связано преимущественно с двумя процессами – зарастанием водоемов (и водотоков) и заболачиванием суши (Денисенков, 2000). Болото тесно связано с другими водными объектами – озерами, реками, родниками. Наиболее сложен вопрос разграничения понятий болото и озеро. Наиболее часто озеро определяют как водоем, располагающийся во впадине, образованной неравномерным распределением по земной поверхности продуктов разрушения горных пород (Папченков, 2003); или природный водоeм суши в котловине, постоянно или периодически наполненной до некоторого уровня водой (Эдельштейн, 2014). К признакам озера также относят: значительное влияние ветра на водные массы, при образовании донных отложений в виде сапропеля, относительном постоянстве уровня воды (Богословский и др., 1984; Захаров, 2019). Также следует добавить о преобладании гидрофитов в растительности озера. Таким образом, исходя из определений болота и озера, в состав болот предлагается включить внутриболотные водоемы, имеющие тесную функциональную связь с болотами и не имеющие основных признаков озера. Диагностическими признаками внутриболотных водоемов были размеры (преимущественно глубина ≤1 м и площадь ≤1 га), торфяное дно, простая структура растительности. К ним также относились остатки дистрофных озер, измельчавших или затянувшихся сплавинами; водоемы, образовавшиеся после выгорания торфа; участки болот, подпруженные дорогами, бобрами. Для пересыхающих небольших водоемов используют также термин эфемерный водоем (Захаров, 2019). Подобных же принципов авторы придерживались относительно водотоков. В состав болот не включали ручьи и реки, имеющие хорошо выраженное русло с минеральным дном.

Отдельно были рассмотрены выработанные болота, на которых после изъятия торфа осталось множество водных объектов. На Приволжской возвышенности торфоразработки проводили преимущественно в 1920–1980 гг. После добычи торфа торфяники чаще всего не использовали, водоотводные каналы либо засыпали искусственно, либо они перекрывались полностью или частично в результате осыпания грунта и заполнения органикой. Все исследованные в настоящей работе выработанные болота обладали избыточным увлажнением, торфонакоплением и преимущественно болотной растительностью, т.е. полностью соответствовали определению болота. Карьеры на данных болотах находились в разной степени восстановления. Они могли быть заполненными водой с преимущественно водной растительностью, полностью или частично заросшими сплавинами, заполненными обвалившимся с перемычек торфом или обмельчавшими и заросшими болотной растительностью по типу суходольного заболачивания. На этих болотах рассматривали почти все внутриболотные водоемы, за исключением наиболее крупных, которые ближе по своей морфологии к озерным экосистемам. Кроме того, в состав болот включали и осушительные каналы, которые в настоящее время не в полной мере выполняют свои задачи и расположены непосредственно на функционирующих болотах. Термин торфяник относительно выработанных болот в данной работе не применяли из-за его неопределенности. Под торфяником понимают любое торфяное болото (Пьявченко, 1958; Инишева, 2009), торфяную залежь и особенно осушенные болота, утратившие признаки избыточного увлажнения и специфичности растительного покрова (Пьявченко, 1985), объекты, имеющие или сохранившие торфяную залежь, но в первую очередь утратившие или сильно изменившие болотный растительный покров и даже часть торфяной залежи (Торфяные…, 2001). Вместо этого предлагается термин выработанное болото – болото, подвергшееся торфоразработкам, но не утратившее или восстановившее признаки и свойства естественного болота.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Водные сосудистые растения зарегистрированы на 196 болотах: одно верховое, 48 переходных (из них 25 выработанных), 147 низинных (34 выработанных). Среди низинных болот – 114 травяных и 33 лесных (с развитым древесным ярусом из Alnus glutinosa и/или Betula pubescens). Помимо торфяных карьеров на болотах отмечали небольшие водоемы, образовавшиеся после пожаров в последние 20–30 лет (33 болота), осушительной мелиорации (10), подпружения автодорогами (6). Всего на болотах Приволжской возвышенности выявлено 15 видов гидрофитов из 11 родов и восьми семейств (табл. 1). Все они – многолетние водные травы с широкими ареалами (Толмачев, 1962, 1974).

Виды водных сосудистых растений встречаются не только во внутриболотных водоемах, но и в сообществах болотных и прибрежно-водных растений с уровнем болотных вод 5–30 см выше поверхности. Такие сообщества, как и небольшие внутриболотные водоемы, летом зачастую пересыхают и некоторые виды водных растений (Salvinia natans, Potamogeton gramineus, Lemna minor, Nuphar lutea, Persicaria ambhibia, Utricularia intermedia, U. minor, U. vulgaris) оказываются на высохшей поверхности болот, где сохраняют жизнеспособность довольно продолжительное время. Особенно это характерно для Persicaria ambhibia Potamogeton gramineus, для которых указаны наземные формы (Лисицына и др., 2009).

Не выявлено четких закономерностей территориального распределения видов (табл. 1). Наибольшее их число обнаружено в Республике Мордовия, Пензенской и Ульяновской областях. В этих регионах проведены наиболее подробные исследования и охвачены наиболее разнообразные сообщества болот. В Чувашской Республике, несмотря на большое количество исследованных болот, число обнаруженных видов невелико, поскольку большинство болот располагалось на надпойменных террасах р. Сура и они не отличались большим разнообразием. Много видов отмечено в Саратовской обл., где все исследованные болота были низинными с небольшим общим количеством.

Виды Hydrocharis morsus-ranae, Lemna minor, Persicaria amphibia, Utricularia vulgaris отмечены почти во всех регионах. Они встречаются повсеместно на низинных и переходных болотах различного геоморфологического положения – в поймах крупных и средних рек, надпойменных террасах, долинах малых рек, водно-ледниковых, вторичных моренных и палеогеновых равнинах. Utricularia minor и U. intermedia встречаются преимущественно на переходных болотах, иногда на низинных, но находящихся в замкнутых котловинах суффозионного и эолового происхождения. Произрастают в основном в центральной части Приволжской возвышенности и приурочены к болотам, которые располагаются на песчаных отложениях надпойменных террас водно-ледниковых и палеогеновых равнин. Lemna trisulca отмечена во всех частях Приволжской возвышенности, однако вид на болотах встречается редко. Приурочен к низинным болотам, находящимся преимущественно в долинах крупных и средних рек. Nymphaea candida и Potamogeton natans отмечены преимущественно в относительно крупных внутриболотных водоемах переходных и верховых болот центральной части Приволжской возвышенности на террасах крупных и средних рек. Potamogeton gramineus произрастает на низинных болотах (единожды отмечен на эвтрофной окраине переходного болота), расположенных в замкнутых котловинах и логах временных водотоков на моренных и древнеаллювиальных отложениях. Чаще отмечался в северо-восточной части Приволжской возвышенности. Spirodela polyrhiza произрастает на низинных болотах в долинах рек и суффозионных котловинах преимущественно в центральной части Приволской возвышенности. Stratiotes aloides и Ceratophyllum demersum встречаются на низинных болотах, преимущественно в поймах рек, единично в замкнутых котловинах на водоразделах, в основном, в центральной части Приволжской возвышенности. Salvinia natans произрастает на низинных и переходных болотах в торфяных карьерах и постпирогенных озерках; отмечен в центральной и южной частях на болотах в замкнутых котловинах по террасам крупных и средних рек. Nuphar lutea произрастает спорадично в центральной и северной частях Приволжской возвышенности в водоемах низинных и переходных болот, которые расположены в замкнутых котловинах на древнеаллювиальных и палеогеновых отложениях (Доп. мат. рис. S1–S5).

При оценке встречаемости видов водных растений на болотах Приволжской возвышенности не выявлены часто встречающиеся (в >50% подходящих местообитаний) (табл. 2). Виды Lemna minor, Persicaria amphibia и Utricularia vulgaris на болотах произрастают нередко (25–50%). Спорадичную встречаемость (10–25%) имеют Hydrocharis morsus-ranae и Potamogeton natans, редко (5–10%) – Lemna trisulca, Utricularia minor. Остальные виды произрастают на болотах очень редко (<5%). Nymphaea candida, Potamogeton gramineus, Salvinia natans, Utricularia intermedia являются редкими видами для большинства рассматриваемых регионов, где они внесены в Красные книги. Ceratophyllum demersum, Nuphar lutea, Spirodela polyrhiza, Stratiotes aloides являются обычными видами в регионах Приволжской возвышенности, но встречаются в других местообитаниях, в основном в озерах.

Водные растения на болотах встречаются в различных местообитаниях (табл. 3), экологические условия которых даже в однотипных внутриболотных водоемах могут значительно различаться. Виды Nymphaea candida и Nuphar lutea произрастают в основном на озерах и в прибрежных болотных сообществах. Nymphaea candida встречается на переходных болотах с низкими значениями pH и минерализации (табл. 4), а Nuphar lutea отмечалась и на низинных болотах с более высокими показателями (табл. 4, рис. 2). Болота с Nuphar lutea характеризуются также более высокой переменностью увлажнения. Ceratophyllum demersum и Stratiotes aloides, будучи озерными видами, встречаются исключительно на низинных болотах в сообществах, граничащих с озерами, и в торфяных карьерах. В отличие от кувшинковых, болота с этими видами имеют высокие значения pH, минерализации и переменности увлажнения.

Рис. 2.

Ординационная диаграмма (PCA) видов водных сосудистых растений на болотах Приволжской возвышенности. HD – увлажнение, TR – трофность, RC – кислотность, FH – переменность увлажнения.

В прибрежных болотных сообществах весьма часто произрастают Utricularia vulgaris и Hydrocharis morsus-ranae. Они имеют более широкое распространение на болотах – отмечаются в эфемерных водоемах, межкочьях, воде торфяных карьеров. Utricularia vulgaris часто встречается на переходных болотах (табл. 2), где произрастает также на сплавинах и в “окнах”. Hydrocharis morsus-ranae чаще отмечают на низинных болотах, на переходных болотах встречается преимущественно в воде торфяных карьеров. Болота с Hydrocharis morsus-ranae характеризуются более высокой трофностью, меньшей кислотностью и чуть бóльшей переменностью увлажнения (рис. 2). По экологическим условиям, к Hydrocharis morsus-ranae близка Salvinia natans, которая наиболее часто присутствует в постпирогенных водоемах.

Utricularia minor и U. intermedia – похожие по экологии виды, отмечены преимущественно на переходных болотах, их встречаемость оценивается как спорадичная (табл. 2). Оба вида характерны для сплавин и “окон”, торфяных карьеров. Местообитания с Utricularia minor имеют чуть меньшие значения pH и минерализации, чем с Uintermedia. Преимущественно на переходных болотах встречается Potamogeton natans, который произрастает в торфяных карьерах, эфемерных водоемах, прибрежной полосе озер, “окнах” сплавин. Местообитания вида, по сравнению с местообитаниями пузырчаток, c чуть более высокими значениями pH и минерализации (рис. 2).

Lemna minor – водный вид, который встречается на болотах наиболее часто. Произрастает преимущественно на низинных болотах во всех типах внутриболотных водоемах, на переходных болотах отмечен в межкочьях на окраинах, иногда в торфяных карьерах и мелиоративных каналах.

Persicaria amphibia нередко произрастает на низинных болотах и спорадично на переходных. Наиболее часто отмечен в межкочьях, причем зачастую на высохшей поверхности болота. Местообитания вида характеризуются значительно более низким увлажнением, чем других видов водных растений.

Lemna trisulca и Spirodela polyrhiza встречаются только на низинных болотах, отмечены в большинстве типов местообитаний (табл. 3) без каких-либо конкретных предпочтений. Для болот с Lemna trisulca характерны более высокие значения pH, минерализации и переменности увлажнения, чем болота со Spirodela polyrhiza (полевыми измерения; рис. 2). Близкие экологические условия характерны для болот с Potamogeton gramineus, который встречен преимущественно на низинных болотах в эфемерных и подпруженных водоемах.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Болота считаются сложным природным объектом, основная часть воды в которых связанa органическим веществом. Территориальная структура болота неоднородна – может включать как относительно сухие участки с наличием мезотрофных видов, так и открытую водную поверхность с преобладанием гидрофитов. Имеющиеся списки видов сосудистых растений на болотах и доли в них гидрофитов свидетельствуют о высокой субъективности восприятия водоемов внутри болота как самостоятельного гидрологического объекта, либо как части болота. Так, в ряде литературных источников доля водных видов во флоре болот некоторых регионов весьма значительна (табл. 5). По все видимости, данные различия объясняются не столько природными условиями, сколько разным подходом к водоемам внутри болота.

Распространение гидрофитов хорошо изучено в центральной части Приволжской возвышенности. На болотах этой территории найдено довольно много водных видов, что отражено в гербариях и литературе: в общих сводках, локальных флорах и специальных работах, посвященных болотам. Для Волжского бассейна указано десять видов непосредственно для болот и еще 10 для болотных мочажин (Лисицына и др., 2009); Республики Мордовия – 13 видов для болот (Силаева и др., 2010), бассейна р. Сура – 10 видов (Варгот, 2009), бассейна р. Инза – восемь видов (Истомина, 2012), национального парка “Смольный” – семь видов (Силаева и др., 2011), центральной части Приволжской возвышенности – 41 вид (Благовещенский, 2006). Значительно хуже исследована водная флора болот северной и южной частей Приволжской возвышенности.

Имеющиеся флористические данные свидетельствуют о высокой степени распространения водных видов сосудистых растений на болотах Приволжской возвышенности, которая, по нашему мнению, зависит от наличия собственно болот, их типа и количества.

Встречаемость видов водных растений на болотах Приволжской возвышенности в литературе отражена слабо (Благовещенский, 2006; Бакин, 2009; Гришуткин, 2015). Очень косвенно о ней можно судить по частоте упоминаний в литературе и гербарных коллекциях. Литературные сведения и гербарные образцы имеются почти по всем рассматриваемым видам, однако, с относительной регулярностью в гербариях встречаются лишь виды рода Utricularia, остальные представлены единично. Более полную информацию можно получить о редких растениях. Из рассматриваемых видов в Красных книгах представлены пять видов (табл. 6), которые довольно часто указывают и на болотах.

Наиболее часто на болотах встречаются Utricularia vulgaris, Lemna minor, Persicaria amphibia. Это массовые водные виды, распространенные повсеместно, для них болота служат обычным местообитанием. Несколько реже отмечается Hydrocharis morsus-ranae, упоминания о нем имеются только в работах по отдельным болотам, и его встречаемость оценивается спорадичной для низинных травяных и сфагновых болот и нередкой для выработанных болот. Potamogeton gramineus, Salvinia natans, Utricularia intermedia, U. minor – повсеместно редкие виды на Приволжской возвышенности, информации об их встречаемости на болотах довольно много. Виды Potamogeton gramineus и Salvinia natans чаще отмечают на плесах волжских водохранилищ, болота считаются менее характерным, но весьма регулярным их местообитанием. Находки Utricularia intermedia и U. minor сделаны преимущественно на сфагновых болотах, где их встречаемость можно отнести к спорадичной. Такая оценка подтверждается тем, что Utricularia intermedia не считается редким видом, подлежащим включению в Красную книгу Пензенской обл. (Красная книга Пензенской…, 2013), а Utricularia minor – Республики Мордовия (Красная книга Республики…, 2017). Виды Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton natans – представители водоемов с открытой водой, первые два вида можно отнести к случайным для болот, третий вид имеет определенную приуроченность к болотным экосистемам, нередко встречаясь на сфагновых болотах, преимущественно в небольших “окнах” сплавин, прибрежной полосе внутриболотных озер и торфяных карьерах выработанных болот. Виды Lemna trisulca и Spirodela polyrhiza, Ceratophyllum demersum и Stratiotes aloides обычны в водных местообитаниях, но редки на болотах. Lemna trisulca и Spirodela polyrhiza характерны лишь для наиболее богатых низинных болот, Ceratophyllum demersum и Stratiotes aloides, по-видимому, реликты зарастающих озер.

Определенные экологические предпочтения водных видов методами фитоиндикации хорошо коррелируют со значениями рН и минерализации болотной воды, полученными при непосредственных измерениях. По увеличению значения pH на основе полевых данных с достаточным числом измерений виды расположились в следующей последовательности: Utricularia minor – U. intermedia – Potamogeton natans – Utricularia vulgaris – Hydrocharis morsus-ranae – Persicaria amphibia – Lemna minor – L. trisulca. Ординация водных видов показала сходный результат (рис. 2) лишь с тем отличием, что значения pH в местообитаниях Utricularia intermedia были ниже, чем у U. minor.

Распределение растений по трофности имеет схожий вид лишь с тем отличием, что Persicaria amphibia характерна для более богатых местообитаний, нежели Lemna minor, что отразилось и при непосредственных измерениях, и на диаграмме. Как и для кислотности, обратный порядок размещения наблюдался только для Utricularia intermedia и U. minor – на диаграмме первый вид характерен для более бедных местообитаний, нежели второй (рис. 2).

Выводы. Виды водных растений отмечены на 27% исследованных болот Приволжской возвышенности. Закономерности распространения видов не выявлены, кроме исчезновения отдельных видов в южной части, приуроченных преимущественно к сфагновым болотам, которые уже в Саратовской обл. почти не встречаются. Виды Utricularia intermedia, U. minor произрастают преимущественно на болотах, Utricularia vulgaris, Persicaria amphibia и Lemna minor отмечаются на болотах весьма часто. Hydrocharis morsus-ranae – несколько реже, но довольно регулярно в малых водоемах низинных и переходных болот, часто нарушенных. Виды Potamogeton gramineus и Salvinia natans присутствовали преимущественно в эфемерных водоемах травяных болот и в большинстве регионов Приволжской возвышенности редкие. Остальные виды имеют непостоянную встречаемость и могут быть отнесены к очень редко встречающимся на болотах или случайным, приурочены в основном к внутриболотным озерам, их прибрежным полосам, торфяным карьерам, (Nymphaea candida, Nuphar lutea, Potamogeton natans, Stratiotes aloides), формируют прибрежные заросли (Ceratophyllum demersum, Stratiotes aloides), а также занимают небольшие “окна”, мочажины, каналы (Lemna trisulca, Spirodela polyrhiza).