Биология внутренних вод, 2022, № 6, стр. 818-832

ВВЕДЕНИЕ

В условиях меняющегося климата зимний период – наиболее критический сезон для многих озер. Получение данных о росте и питании рыб в подледный период считается трудоемкой, но важной и актуальной задачей гидробиологии, особенно в озерах северных широт, где этот период длится более шести месяцев в году. Рыбы, физиологически приспособленные к низким температурам, в зимние холода остаются активными (McMeans et al., 2020), продолжают расти и питаться (Пономарев, 2019). Физические процессы (перемешивание воды, температура и уровень кислорода в толще воды) влияют на их поведение в подледный период (Jansen et al., 2021). Некоторые данные свидетельствуют, что рыбы выбирают определенные глубины озер и местообитания с наиболее благоприятными температурами воды (4°С) для оптимизации своих метаболических затрат (Harrison et al., 2016). Мелкие рыбы, которые имеют меньшую емкость для накопления энергии и более высокий риск зимнего голодания, должны с большей активностью добывать корм зимой по сравнению с более крупными особями (Byström et al., 2006). Меньший снежный покров на поверхности льда озер и большее проникновение света в толщу воды могут способствовать более активному и успешному питанию рыб (Varpe et al., 2015), поскольку рыбы относятся к визуальным хищникам и свет им необходим, чтобы обнаружить и успешно поймать добычу (Blanchfield et al., 2009). Кроме того, закрытие озера ледяным покровом приводит к постепенному истощению кислорода в воде (Deshpande et al., 2017) и это, вместе с другими перечисленными факторами, может заставить рыбу выбирать зимой особые места обитания с наиболее благоприятной температурой и кислородом (Hasler et al., 2009). Аноксия зимой действует как сильный фильтр, определяющий активность и выживаемость рыб. Таким образом, уровень потребления рыбами беспозвоночных и их влияние на трофические сети в озерах подо льдом могут отличаться от таковых в летний период и зависеть от многих причин.

В озерах Карелии речной окунь Perca fluviatilis L. – один из самых распространенных видов рыб (Стерлигова и др., 2016). Он заселил большое количество озер и в некоторых малых водоемах северной Карелии является единственным представителем ихтиофауны. В пределах одного водоема окунь может быть представлен двумя формами – медленно- и быстрорастущей, различающимися по темпу роста, поведению и характеру питания (Дгебуадзе, 2001; Дятлов, 2002). Несмотря на большое количество работ по его образу жизни (Решетников и др., 1982; Попова, Ассман, 1993), рост и сезонная динамика пищевого спектра остаются мало исследованными, особенно в полярных районах (Стерлигова и др., 2016; Березина и др., 2021) и крайне мало данных по этим показателям окуня в холодный подледный период (Пономарев, 2019). В водных экосистемах Севера интенсивность роста рыб ожидаемо ниже, чем в экосистемах более низких широт. Но и в озерах одного региона, разных по трофическому статусу, характер роста и линейно-массовые характеристики окуня могут значительно варьировать.

Ранее рацион окуня в субарктических озерах европейской части России изучали только в период открытой воды, летом и осенью, не затрагивая период ледостава (Иванова и др., 2006; Berezina et al., 2018; Березина и др., 2021; Зубова и др., 2021). Результаты этих работ показали низкий уровень потребления окунем рыб. Именно бентосные беспозвоночные размером 8–16 мм (ракообразные, личинки насекомых, моллюски) служили основным пищевым ресурсом окуня разных размерных групп (от 2+), а сезонная смена доминирующих форм в питании окуня определялась динамикой биомассы и размеров этих видов животных в озерах.

Цель работы – изучение эколого-морфологических характеристик речного окуня в дистрофном и олиготрофном озерах Северной Карелии, темпов его роста и особенностей питания в подледный период.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Характеристика озер. Малые субарктические озера Кривое (66°3435 с.ш., 33°6375 в.д.) и Круглое (66°3429 с.ш., 33°6119 в.д.) расположены на берегу Кандалакшского залива Белого моря в Северной Карелии (рис. 1), в 30 км к югу от Полярного круга. Рядом с озерами находится круглогодичная Беломорская биостанция “Картеш” Зоологического института РАН. Основные физико-химические показатели этих озер представлены в табл. 1. Озера характеризуются холодноводностью и низким содержанием питательных веществ. С конца ноября по конец мая они покрыты льдом. К концу периода ледостава (в апреле) в придонных слоях оз. Круглое формируются гипоксийные условия (1–2.7 мг О₂/л) продолжительностью до 20–30 сут. Низкие концентрации кислорода отмечены и в оз. Кривое, но только в самой глубоководной части (на глубине 30 м) с конца марта по начало мая, они колеблются от 0 до 2.5 мг О₂/л.

Рис. 1.

Карта-схема расположения озер Круглое и Кривое. ⊕︀ – станции (1-5).

Для светловодного глубокого оз. Кривое характерны высокая прозрачность воды (4.3–4.7 м) и низкая продукция фитопланктона (<100 мг С/(м² сут)) и хлорофилла а (0.2–3.0 мкг/л). Мелководное оз. Круглое – дистрофный водоем с бурой водой из-за высокого содержания гумусовых веществ (табл. 1).

Сбор и обработка материала. Исследование рыб проводили в феврале, в апреле и в сентябре 2019–2021 гг. Рыб отлавливали на двух–трех станциях в каждом озере, расположенных в мелководной и глубоководной (центральной) части озер. Всего собрано и обработано 561 экз. рыб (биологический анализ), для размерного состава и темпа массового роста – 481 экз., морфометрического анализа – 107 экз., анализ питания – 670 экз.

Рыб отлавливали стандартными наборами ставных жаберных сетей из монофиламента. Сети длиной 30 м, высотой 1.5 м и размером ячеи 15, 16, 17,18, 20, 24, 27, 33, 35, 40 мм устанавливали вблизи станций отбора гидробиологических проб, использованных ранее (Винберг, 1975), на глубинах 3–25 м. В зимний период также ловили с помощью удочки.

Рыб обрабатывали по стандартным методам (Правдин, 1966; Методы …, 2019). Массу рыб определяли с точностью до 1 г, длину (общую (AB), по Смиту (АС) и промысловую (АД) – от вершины рыла до начала хвостового плавника) измеряли с точностью до 1 мм. Возраст рыб определяли по жаберной крышечной кости под бинокуляром МБС-10 при поляризованном освещении (Чугунова, 1959). Для морфометрического анализа рыб фотографировали цифровым фотоаппаратом Nikon Coolpix W300 с объектовом Nikkor на штативе. По полученным фотографиям с помощью программы ImageJ измеряли основные пластические признаки. Определение размерно-возрастного состава популяции было основано на расчете взвешенного возрастного состава выборки и определения по длине рыб относительного распределения их возрастных классов.

Содержимое желудка рыб определяли в лаборатории под микроскопом. После измерений и взвешивания тела рыб, желудок рыб удаляли из полости тела и сразу анализировали или фиксировали 4%-ным раствором формалина. Наполненность желудка оценивали по пятибалльной шкале. Для анализа отбирали желудки с наполнением пищей >60% (наполненность III–V) – ≥20 желудков окуня в один период исследования для каждого озера. Содержимое желудка взвешивали, затем переносили в чашку Петри. Под бинокулярным стереомикроскопом МБ-10 все пищевые компоненты идентифицировались (по возможности до вида) и разделяли на группы по таксономическим классам. Подсчитывали количество экземпляров и определяли их суммарную массу в каждой группе. По вкладу различных групп пищевых объектов в общую численность (N) и массу (W) компонентов пищевого комка (%) и по частоте встречаемости (FO, %) компонента у проанализированных рыб рассчитывали индекс относительной значимости компонента питания (Hyslop, 1980) по формуле:

RI = 100(%FO + %N + %W)/∑_1…n(%FO + %N + %W).

Все показатели выражали как среднее арифметическое значение с определением стандартного отклонения (SD) и стандартной ошибки (SE). Различия в изучаемых параметрах между годами, сезонами и группами проанализировали с помощью метода главных компонент (ANOVA) и t-тестов парного сравнения в пакете Statistica-10.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Эколого-морфологические характеристики окуня

В оз. Кривое зарегистрировано три вида рыб: окунь Perca fluviatilis, ряпушка Coregonus albula (L.) и девятииглая колюшка Pungitius pungitius (L.), в оз. Круглое – только окунь. Окунь в структуре рыбной части сообщества оз. Кривое – доминирующий вид. В оз. Круглое в уловах, помимо окуня, обнаружен узкопалый рак Pontastacus leptodactylus (Eschscholtz).

Размерно-массовая и возрастная структуры окуня. Исследования показали, что окунь в изученных водоемах, расположенных в непосредственной близости друг от друга, различается по показателям роста (рис. 2, рис. 3).

Рис. 2.

Возрастная (а), массовая (б, в) и размерная (г, д) структуры самцов (б, г) и самок (в, д) окуня оз. Круглое. Здесь и на рис. 3 АД – промысловая длина (от вершины рыла до начала хвостового плавника.

Рис. 3.

Возрастная (а), массовая (б, в) и размерная (г, д) структуры самцов (б, г) и самок (в, д) окуня оз. Кривое.

В оз. Круглое возрастную структуру рыб в период исследования представляли особи восьми возрастных групп (рис. 2). В уловах отсутствовали рыбы младше 3+, единично отмечены экземпляры 9+ и 11+ лет. В основе выборки были рыбы в возрасте 4+ …6+, причем преобладали особи массой 20–40 г, причем у самок этой выборки размеры тела (12–14 см) были выше, чем у самцов (11–13 см). Указанная закономерность касается и средних размерно-массовых показателей в отдельных возрастных группах (табл. 2). И по массе, и по показателям линейных размеров в выборке рыб оз. Круглое не выявлено четкой бимодальной структуры распределения, характерной для водоемов, где могут обитать разные формы окуня (рис. 2). В то же время в уловах присутствовали и относительно крупные особи длиной тела >15 см и массой > 60 г.

Таблица 2.  

Размерно-возрастные показатели окуня оз. Круглое

Показатель	Возраст, лет
	3+ n = 19	4+ n = 77	5+ n = 71	6+ n = 55	7+ n = 15	8+ n = 4	9+ n = 4	10+ –	11+ n = 1
Масса, г:	Самцы (Σn = 93)
М ± SD	22 ± 4.6	26 ± 4.4	28 ± 6.3	31 ± 7.1	49 ± 1.1	–	88 ± 17.5	–	–
min–max	17–34	19–35	20–45	22–49	47–50	–	70–105	–	–
Длина (АД), см:
М ± SD	1.4 ± 0.5	12.0 ± 0.7	12.3 ± 0.8	12.9 ± 0.9	14.2 ± 0.6	–	17.2 ± 0.7	–	–
min–max	10.6–12.1	10.4–13.2	10.8–13.6	11.1–15.1	13.3–14.8	–	16.5–17.9	–	–
Масса, г:	Самки (Σn = 153)
М ± SD	25 ± 6.1	29 ± 5.7	31 ± 6.4	38 ± 8.7	55 ± 23.4	53 ± 8.9	67 ± 7.5	–	149
min–max	18–37	18–43	22–57	25–56	27–98	40–65	59–74	–	–
Длина (АД), см:
М ± SD	12.0 ± 0.6	12.4 ± 0.7	12.9 ± 0.6	13.7 ± 0.9	15.0 ± 1.4	15.4 ± 0.8	17.8 ± 0.6	–	21.4
min–max	10.9–12.8	10.9–14.3	11.7–14.1	12.0–15.6	13.0–17.2	14.2–16.5	17.2–18.4	–	–

Примечание. n – количество рыб, М ± SD – среднее ± стандартное отклонение от среднего. Здесь и в табл. 3 АД – промысловая длина (от вершины рыла до начала хвостового плавника).

Окунь оз. Кривое представлен в выборке десятью возрастными группами (рис. 3). Максимальный возраст зарегистрирован у самки (12+). Однако наибольшие размерно-массовые показатели были у самки в возрасте 10+ (33.5 см и 829 г) с высокими темпами роста (табл. 3). Основу уловов оз. Кривое представляли рыбы двух возрастных групп (3+ и 4+ лет). В отличие от оз. Круглое, здесь самки были более многочисленны у рыб возраста от 2+ до 4+ лет, в возрастных группах старше восьми лет (7+) численность самцов была выше, чем самок (рис. 4). На окуня массой до 100 г приходилось 88% всей выборки. В распределении рыб по длине тела выделены три группы. Наиболее многочисленной частью популяции были окуни длиной от 12 до 16 см, далее следует группа в 16–24 см. Доля крупных особей (>30 см) достигала лишь ~3.5% выборки.

Таблица 3.

Размерно-возрастные показатели окуня оз. Кривое

Показатель		Возраст, лет
	2+ n = 23	3+ n = 99	4+ n = 32	5+ n = 16	6+ n = 16	7+ n = 23	8+ n = 13	9+ n = 7	10+ n = 5	11+ n = 1	12+ n =1
Масса, г:	Самцы (Σn = 123)
М ± SD	28 ± 5.7	30 ± 5.7	36 ± 9.6	42 ± 17.8	78 ± 28.1	94 ± 26.8	106 ± 24.9	102 ± 11.2		–	–
min–max	18–39	15–46	18–56	22–77	35–137	50–151	75–151	86–125	99–167	–	–
АД, см:
М ± SD	12.4 ± 0.5	12.60 ± 0.7	13.4 ± 0.8	14.0 ± 0.9	17.2	17.9 ± 0.6	18.9	19.0 ± 0.7	19.8	–	–
min–max	11.1–14.1	10.8–14.5	10.7–15.4	12.1–17.4	14.3–19.5	13.3–14.8	16.6–20.9	17.9–20.1	18.2–21.2	–	–
Масса, г:	Самки (Σn = 109)
М ± SD	29 ± 7.6	39 ± 13.2	51 ± 25.2	104 ± 48.0	105 ± 47.5	149 ± 71.4	257	–	829	–	527
min–max	19–38	19–88	22–93	34–193	40–186	34–280	–	–	–	–	–
АД, см:
М ± SD	12.5 ± 13.78	13.8 ± 19.1	14.7 ± 18.8	18.2 ± 21.7	18.2 ± 21.5	20.2 ± 21.5	22.7	–	33.5	–	30.2
min–max	11.1–13.7	11.3–19.1	11.5–18.8	13.7–21.7	14.7–21.5	13.7–25.1	–	–	–	–	–

Примечание. Обозначения, как в табл. 2.

Рис. 4.

Массово-возрастная (a, в) и размерно-возрастная (б, г) структура самок (а, б) и самцов (в, г) окуня в озерах Круглое (1) и Кривое (2).

Сравнение размерно-массовых показателей окуня в рассматриваемых озерах показало, что темп роста массы рыб в более крупном и глубоководном оз. Кривое выше, чем в мелководном дистрофном оз. Круглое (рис. 5). Отмечено значительное варьирование предельных показателей массы и линейных размеров в отдельных возрастных группах окуня исследованных озер (табл. 2, 3). Степень варьирования и распределение рыб по длине в пределах каждой возрастной группы (от 2+ до 9+) указывает на наличие и медленно, и быстрорастущих рыб. По средним показателям длины рыб всех возрастов, прослеживается значительные различия в интенсивности роста рыб в пределах одного водоема (табл. 4). Интенсивность роста в течение года неоднородна, заметно снижаясь в зимний период. Окунь обоих озер более интенсивно растет в первые три года жизни.

Рис. 5.

Темп нарастания массы окуня с возрастом в озерах Кривое и Круглое в сравнении с таковым окуня из других озер Карелии (по: (Стерлигова и др., 2016)). Озера: 1 – Круглое, 2 – Кривое, 3 – Суоярви, 4 – Керетьозеро, 5 – Онежское, 6 – Сямозеро, 7 – Ладожское. R² – коэффициент детерминации.

Таблица 4.  

Средняя длина тела АД (см) медленнорастущих и быстрорастущих форм окуня в отдельных возрастных группах

Возраст	Медленнорастущий		Быстрорастущий
	оз. Круглое	оз. Кривое	оз. Круглое	оз. Кривое
2+	–	11.8	–	13.5
3+	10.8	11.5	12.1	15.0
4+	11.0	12.1	13.3	16.6
5+	11.5	14.6	13.5	19.6
6+	12.5	16.0	14.8	20.0
7+	13.3	15.5	16.0	22.2
8+	14.6	17.5	16.0	19.8
9+	16.8	18.4	18.1	19.7

Половая структура. Соотношение самцов и самок в возрастных группах окуня оз. Круглое характеризовалось доминированием самок почти во всех возрастных классах и в подледный, и в осенний периоды. Общее соотношение самцов  и самок было 1 : 1.6. Для оз. Кривое в половой структуре окуня отмечено почти равное соотношение особей, однако, среди рыб старших возрастов (7+...10+) преобладали самцы. В оз. Кривое окунь достигает половой зрелости в возрасте 2+ при длине 11–13 см и массе 19–24 г. В оз. Круглое, несмотря на отсутствие в пробах рыб в возрасте 2+, созревание наступает при аналогичных размерах. Особи со зрелыми гонадами в апреле имели длину тела 10.8 см при массе 19 г.

Анализ морфологических показателей окуня. Для окуня оз. Круглое характеристики плавников были следующими спинных: (D1) XIII–XV и (D2) I–III – 13–16; брюшного (V) I – 4–5 и анального плавника (A) II – 8–10. Для рыб оз. Кривое эти показатели также варьировали: (D1) XIV–XVI, (D2) I–III – 13–16; (V) I 4–5; (A) II – 7–9. У окуня из обоих озер было 22–29 жаберных тычинок на первой жаберной дуге, от 62 до 73 чешуй в боковой линии и от 38 до 43 позвонков. По указанным меристическим признакам окуни озер Круглое и Кривое значимо не различались (р > 0.05).

Для пластических признаков окуня выявлены значимые различия между самцами и самками в оз. Круглое, в частности для вертикального диаметра глаза np (t = 2.89, p < 0.05), антедорсального расстояния aq (t = 2.04, p < 0.05) и наибольшей высоты ID tu (t = 2.28, p < 0.05). Аналогичные половые различия окуня оз. Кривое касались лишь вертикального диаметра глаза np (t = 5.66, p < 0.05). В обоих озерах более высокие значения этих признаков были у самцов.

Сравнение пластических признаков окуня из разных озер показало ряд значимых различий (табл. 5). В частности, диаметр глаза, заглазничный отдел, длина и высота головы, антеанальное и антевентральное расстояние, длина хвостового стебля, выраженные в % длины тела (АД), у окуня из оз. Круглое были значимо выше, чем из оз. Кривое. Однако, длина нижней челюсти, высота тела и наименьшая высота тела были выше у окуня из оз. Кривое. Окунь оз. Круглое также отличался особым строением глаза от окуня оз. Кривое (рис. 6).

Таблица 5.  

Пределы варьирования и средние величины (%) пластических признаков окуня в исследованных озерах

Признак	Min–max		M ± SE		t-критерий
	оз. Круглое	оз. Кривое	оз. Круглое	оз. Кривое
АД, см	11.2–21.4	11.1–33.5	13.6 ± 0.28	16.4 ± 0.69	p > 0.05
od	63.6–75.8	56.3–78.1	70.4 ± 0.31	71.0 ± 0.47	p > 0.05
an	5.2–9.2	6.1–11.0	7.2 ± 0.13	7.4 ± 0.12	p > 0.05
np	5.4–9.6	4.3–9.3	7.7 ± 0.13	6.0 ± 0.13	7.21*
po	13.2–17.9	10.8–18.1	16.0 ± 0.14	14.9 ± 0.14	5.68*
ao	25.6–34.2	23.1–37.7	30.9 ± 0.29	28.2 ± 0.30	5.81*
lm	17.4–24.0	15.4–24.2	20.9 ± 0.17	19.5 ± 0.21	6.72*
gh	22.4–31.0	19.2–32.9	26.0 ± 0.33	27.1 ± 0.27	–5.18*
ik	6.4–8.1	5.6–8.2	7.2 ± 0.05	7.4 ± 0.06	3.08*
aq	27.2–34.5	24.1–36.8	31.9 ± 0.22	30.2 ± 0.25	–3.26*
az	28.5–37.1	27.0–41.2	33.6 ± 0.24	32.5 ± 0.28	3.9*
ay	61.2–70.9	52.7–78.4	67.9 ± 0.31	67.3 ± 0.49	p > 0.05
fd	19.8–27.5	16.1–25.5	22.8 ± 0.22	20.9 ± 0.25	2.99*
tu	13.6–17.3	11.4–18.1	15.5 ± 0.12	15.4 ± 0.15	p > 0.05
t1u1	9.1–13.7	8.3–12.7	11.0 ± 0.11	11.1 ± 0.14	p > 0.05
ej	11.7–15.8	11.0–16.2	14.0 ± 0.11	13.9 ± 0.12	p > 0.05
an1	18.5–27.9	23.0–29.2	23.4 ± 0.26	26.1 ± 0.24	p > 0.05
np1	18.9–28.4	15.6–26.8	25.0 ± 0.31	21.2 ± 0.33	p > 0.05
po1	47.0–58.9	46.8–61.3	51.9 ± 0.40	53.0 ± 0.43	p > 0.05
a1a2	29.5–48.3	31.6–41.8	35.3 ± 0.42	36.7 ± 0.33	p > 0.05
n1m1	4.9–11.1	6.9–13.8	8.6 ± 0.17	9.8 ± 0.19	p > 0.05
k1l1	17.1–44.1	32.3–58.3	32.3 ± 0.69	42.6 ± 0.94	4.3*

Примечание. Даны средние величины и стандартная ошибка (M ± SE). Признаки (% АД): od – длина туловища, an – длина рыла, пр –диаметр глаза (горизонтально), ро – заглазничный отдел головы, ао – длина головы, lm – высота головы у затылка, gh – наибольшая высота тела, ik – наименьшая высота тела, aq – антедорсальное расстояние, аz – антевентральное расстояние, ау – антеанальное расстояние, fd – длина хвостового стебля, tu – наибольшая высота спинного плавника D1; t₁u₁ – наибольшая высота спинного плавника D2, ej – наибольшая высота A. Признаки (% длины головы): an₁ – длина рыла, np₁– диаметр глаза, po₁– заглазничный отдел головы, a₁a₂– длина верхнечелюстной кости, n₁m₁ – ширина верхнечелюстной кости, k₁l₁ – длина нижней челюсти.

* Значимые различия средних величин по t-критерию при p < 0.05.

Рис. 6.

Визуальные различия в размерах глаза окуня из озер Круглое (а) и Кривое (б).

Особенности питания окуня в озерах

В период исследования спектр питания окуня в озерах Кривое и Круглое включал 10 групп беспозвоночных, объединяющих 25 видов и форм, а также рыб. Вклад основных объектов по индексу относительной значимости для рыб с разной АД показан на рис. 7. Значимые различия были обнаружены между вкладом различных компонентов в питание (оз. Круглое F (6, 41) = 3.85, р =  0.005 и оз. Кривое F (6, 48) = 16.4, р <0.001), но их не было обнаружено между разными размерными группами окуня (р > 0.05).

Рис. 7.

Индекс относительной значимости основных компонентов пищи окуня разных размерных групп озер Круглое (a) и Кривое (б). Компоненты пищи для оз. Круглое (a): 1 – Cladocera, 2 – Copepoda; для оз. Кривое (б): 1 – Cladocera, 2 – Amphipoda; для обоих озер: 3 – моллюски Sphaeriidae, 4 – личинки водных насекомых (ручейников, поденок, вислокрылок, жуков и др.), 5 – личинки Chironomidae (+Chaoboridae для (а)), 6 – рыба и 7 – прочие.

Основу осеннего питания окуня в оз. Круглое представляли личинки водных насекомых, включая ручейников, поденок, вислокрылок, жуков, стрекоз (рис. 8) – в среднем, 35% по индексу относительной значимости. Эта группа была доминирующей в питании окуня и в зимний период (до 80% по массе и до 65% по индексу относительной значимости). В оз. Кривое в пище рыб доминировали ракообразные: амфиподы Gammarus lacustris, Gammaracanthus loricatus и Monoporeia affinis (в среднем 47.4%), на личинок водных насекомых приходилось в среднем лишь 13%. Также в обоих озерах был существенен вклад в питание окуня планктонных ракообразных и мелких шаровок сем. Sphaeriidae: в оз. Круглое – 35 и 15.6%, в оз. Кривое – 14 и 8% соответственно. Уровень сходства рациона окуня между озерами достигала ~30%, разница между озерами во вкладе в питание общих компонентов была значима только в случае потребления личинок хирономид (t = –2.4, p = = 0.03), для остальных компонентов пищи (поденок Ephemera vulgata, ручейников Phryganeidae, моллюсков) эта разница недостоверна (р > 0.05).

Рис. 8.

Массовая доля (М, %) и индекс относительной значимости (RI, %) основных компонентов пищи в разные периоды года (II, IV, IX – месяц) в озерах Круглое (a) и Кривое (б). Для (а) 1 – Cladocera, 2 – Copepoda, 3 – Pontastacus leptodactylus, 4 – Ephemeroptera, 5 – Trichoptera, 6 – Chironomidae, 7 – Chaoboridae, 8 – рыбы, 9 – прочие; для (б) 1 – Gammarus lacustris, 2 – Monoporeia affinis, 3 – Gammaracanthus loricatus, 4 – Ephemeroptera, 5 – Trichoptera, 6 – Chironomidae, 7 – планктонные ракообразные, 8 – рыбы/эмбрионы рыб, 9 – прочие.

Различия во вкладе разных групп в питание окуня между осенним и зимним периодом для обоих озер были недостоверны. В феврале и в апреле характер питания окуня в оз. Круглое и Кривое в целом был сходен с осенним: личинки поденок по-прежнему доминировали (>50%), превышая существенно по вкладу в рацион все остальные объекты питания (F (8, 26) = 9.8, p < 0.0001; t-тест, все p < 0.001). В оз. Кривое в зимний период снизилась роль прибрежных амфипод, однако доля крупных глубоководных (>20 м) амфипод Gammaracantus loricatus оставалась высокой, что может свидетельствовать о преимущественной локализации популяции окуня на больших глубинах с благоприятным температурным режимом. Субдоминантами (>10%) в питании окуня были планктонные ракообразные и личинки ручейников в оз. Кривое и личинки хирономид в оз. Круглое (рис. 8).

Доля рыб в питании окуня оз. Кривое варьировала в среднем от 1 до 9%, достигая 20% по индексу относительной значимости только у крупных (АД > 22 см) особей (рис. 7). Доля рыб в питании окуня оз. Круглое была очень низкой (в среднем <1%).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Характер роста рыб в значительной степени обусловлен межорганизменными отношениями в популяции и влиянием факторов среды обитания (Дгебуадзе, 2001). Установлено, что интенсивность роста окуня в водоемах Карелии определяется кормовой базой, ее доступностью и трофическим статусом, показывая снижение при эвтрофировании озер (Стерлигова и др., 2016). Согласно материалам предыдущих исследований 1950–1960-х гг., окунь оз. Кривое в пятилетнем возрасте был на третьем месте по массе среди окуня из водоемов северо-западной части России. Темпы его роста совпадали с показателями окуня оз. Ильмень (Берг, 1949; Винберг, 1975).

В изученный период по темпам размерно-массового роста окунь оз. Круглое до пятилетнего возраста был сравним с окунем Онежского озера, Суоярви, Тулос, а окунь оз. Кривое – с таковыми Ладожского озера и оз. Койвас. Однако в обоих исследованных озерах темп роста окуня старше пяти лет оказался значительно ниже по сравнению с окунем из многих других озер Карелии (рис. 5). В крупных и олиготрофных озерах (Онежское и Ладожское) темп роста окуня старше 4 лет наиболее высок, что совпадает с переходом окуня с планктонного и бентосного питания на питание рыбами. Вклад рыб в питание окуня достигал 20% в оз. Кривое и был крайне низким в оз. Круглое (где окунь – единственный представитель рыб). По-видимому, с этим связаны низкие показатели ростовых характеристик окуня изученных озер.

Известно, что окуни начинают переходить к хищному питанию рыбами при длине 8–10 см (Попова, Ассман, 1993). В оз. Кривое рыбы отмечены в пище всех исследованных размерных групп (АД 10–22 см), однако 13–20% по вкладу отмечено только у самых крупных особей >20% (рис. 7). В летний период активное питание рыбой отмечено исследователями при достижении общей длины тела 16 cм (Березина и др., 2021). Таким образом, переход окуня на активное питание рыбой в оз. Кривое происходит значительно позже (в возрасте 7–8+), чем в других озерах (Попова, Ассман, 1993; Haakana et al., 2007; Yazıcıoğlu et al., 2016). Время наступления рыбоядной стадии в питании окуня зависит от плотности и размерных характеристик других рыб, и задержка перехода в оз. Кривое и фактическое отсутствие рыбы в рационе окуня оз. Круглое, по-видимому, связано с недостаточным количеством рыб подходящего для потребления размера. Ранее (1968–1969 гг.) в рационе окуня оз. Кривое существенную роль играла трехиглая колюшка (у 75% исследованных рыб), однако, к настоящему времени эта колюшка в озере исчезла. Вместе с тем, крупные окуни охотно употребляли в пищу девятииглую колюшку и ряпушку как в летний период (Березина и др., 2021), так и в осенне-зимний.

Возрастная структура и продолжительность жизни особей в популяции окуня согласуется с таковыми в других озерах северо-западной части России (Макарова, 1982; Тропин, 2008; Дворянкин, 2021). Поскольку масса и размеры тела окуня в отдельных возрастных группах из изученных озер варьировали достаточно широко (табл. 2, 3), можно предположить наличие в них медленно- и быстрорастущих группировок рыб. В водоемах Карелии окунь характеризуется экологической пластичностью и, как правило, формирует хорошо обособленные группы: прибрежную (особи от 10 до 20 см) и глубоководную (30–45 см). В малых лесных ламбах встречен карликовый окунь размером 6–9 см (Стерлигова и др., 2016).

Разнотипность изученных водоемов обусловила и морфометрические различия между популяциями окуня, определяемые особенностями питания и интенсивностью ростовых процессов рыб, а также формированием нескольких экологических форм. Такие показатели как цветность и прозрачность вод способствовали формированию морфометрических особенностей рыб в популяции из гумифицированного оз. Круглое. Одно из наиболее отчетливых различий, отмечаемых визуально, – показатель вертикального диаметра глаза (рис. 6). У рыб оз. Круглое размеры глаза в пропорциях тела и головы заметно больше, чем у окуня из светловодного оз. Кривое. Очевидно, это обусловлено высокой цветностью и малой прозрачностью вод озера (табл. 1). Надо сказать, что отмеченная особенность встречается не у всех обследованных особей, а у ~71% особей в выборке.

Различия в характере питания окуня двух озер, выражающееся главным образом в однообразном рационе (в основном, поденками) и очень низком вкладе рыб (<1%) в питание окуня в дистрофном оз. Круглое, по-видимому, определяет и более прогонистую форму его тела и закономерно бóльшие величины отделов головы и тела по сравнению с более упитанными рыбами олиготрофного водоема, где основу питания круглый год составляют ракообразные.

Выводы. В осенне-зимний период выявлены биологические особенности популяций речного окуня Perca fluviatilis в малых озерах северной Карелии (дистрофном оз. Круглое и олиготрофном оз. Кривое). Показано, что, несмотря на закономерное снижение темпов роста в зимний период подо льдом, рыбы достаточно активно питались. По типу питания окунь в условиях обоих озер – эврифаг с высокой долей бентосных беспозвоночных (личинок насекомых и ракообразных) и низкой долей рыб в питании. Установлено, что окунь глубоководного олиготрофного водоема, характеризующегося большим разнообразием условий обитания и кормовых ресурсов, обладает более высокими темпами линейного и массового роста и продолжительностью жизни. В мелководном дистрофном озере, в отсутствии других видов рыб, характер роста окуня, в основном, равномерен для всех особей популяции. Темп роста массы окуня в олиготрофном озере в >2 раза выше по сравнению с таковым у рыб в дистрофном водоеме, однако, значительно ниже, чем в других озерах Карелии (в том числе, Сямозеро, Онежское, Ладожское и др.). Возможно, это связано с низким уровнем ихтиофагии окуня в условиях северных озер. В отличие от оз. Кривое, в оз. Круглое происходит формирование своеобразной группировки окуня по ряду морфометрических показателей головы и тела, что, по-видимому, является одной из реакций приспособления к условиям малой прозрачности и высокой цветности этого озера.