Биология внутренних вод, 2023, № 1, стр. 53-64

ВВЕДЕНИЕ

Развитие биологических сообществ тесно связано с условиями внешней среды, влияние которой по-разному проявляется в водоемах разного типа. Для анализа состояния водоемов, формирования их биологической продуктивности и изменения трофического статуса необходимо изучение взаимосвязи биотических и абиотических факторов, которое становится особенно актуальным при климатических изменениях, затронувших водные экосистемы мира (Adrian et al., 2009; Bertani et al., 2016; Özkan et al., 2016). Повышение температуры воды установлено и для водохранилищ р. Волги. Средняя температура воды в Рыбинском водохранилище в период 1976–2010 гг. увеличивалась со скорость 0.74°С за 10 лет (Структура…, 2018), летняя температура воды в Волгоградском водохранилище за 40-летний период стала выше на 1°С (Шашуловский, Мосияш, 2010). В условиях глобального потепления (Второй…, 2014) происходит изменение структуры сообществ и скорости метаболизма планктона, режима стратификации и потока питательных веществ, расширяется бескислородная зона (Hallstan et al., 2013; Lewandowska et al., 2014; Структура…, 2018; Xiao et al., 2018). В водохранилищах р. Волги, как и в других крупных водоемах, основной фонд автохтонного органического вещества создается при фотосинтезе фитопланктона (Романенко, 1985; Минеева, 2009). Универсальным показателем развития и функционирования водорослей, а также экологического состояния водной экосистемы служит содержание основного пигмента зеленых растений Хл а.

На водохранилищах Нижней Волги ведутся многолетние исследования гидрологического и гидрохимического режима (Шашуловская и др., 2016а, 2016б, 2019, 2021; Беспалова, 2019; Селезнева, 2019; Селезнева и др., 2020), развития фитопланктона (Герасимова, 1996; Попченко, 2001; Фитопланктон…, 2003; Далечина и др., 2012; Далечина, Джаяни, 2012; Корнева, 2015; Зеленевская, 2016, 2018–2020), содержания растительных пигментов и связи продуктивности фитопланктона этих водоемов с абиотическими факторами (Паутова, Номоконова, 1994; Минеева, 2004; Номоконова, 2012; Номоконова, Паутова, 2013; Беспалова, 2018; Шашуловская и др., 2021). В последние годы в ходе комплексных волжских экспедиций Института биологии внутренних вод РАН получены новые данные, которые дополняют наблюдения предыдущих лет и составляют основу многолетнего мониторинга экосистем крупных искусственных водоемов. Результаты исследований водохранилищ Верхней и Средней Волги с анализом влияния факторов среды на продуктивность фитопланктона представлены в наших предыдущих публикациях (Минеева и др., 2021, 2022а).

Цель работы – проанализировать связь содержания Хл а с факторами среды в водоемах Нижней Волги в современных условиях глобальных климатических изменений.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал собирали в августе на 8–11 станциях Саратовского водохранилища (2015, 2017–2020 гг.), 10–16 станциях Волгоградского водохранилища (2017–2020 гг.), 18 станциях незарегулированного участка р. Волги от плотины Волжской ГЭС до г. Астрахань (2019, 2020 гг.), а также на всех станциях в июне 2016 г. (рис. 1). Хл а определяли стандартным спектрофотометрическим методом (SCOR-UNESCO, 1966; Jeffrey, Humphrey, 1975) на спектрофотометре Lambda25 PerkinElmer в пробах воды, отобранных батометром длиной 1 м интегрировано от поверхности до дна. Прозрачность воды измеряли диском Секки, цветность – по стандартной хром-кобальтовой шкале. Температуру и электропроводность определяли многопараметрическим зондом YSI ProPlus (YSI Inc., USA, 2016) по всей водной толще с дискретностью 1 м. Содержание БЭ определяли в пробах воды из верхнего 0.5-метрового слоя, согласно методикам, описанным ранее (Минеева и др., 2021, 2022а). Данные по притоку взяты с сайта РусГидро http://www.rushydro.ru/hydrology/informer/?date; данные по температуре воздуха и количеству осадков – из архива погоды https://rp5.ru/. Средние многолетние климатические, гидрофизические и гидрохимические характеристики водохранилищ приведены по материалам монографий (Гидрометеорологический…, 1978; Герасимова, 1996; Попченко, 2001). Для статистической обработки данных, корреляционного и регрессионного анализа, построения графиков использовали стандартные компьютерные программы MS Excel 2007 и Statistica 12. Вариабельность признаков оценивали с помощью коэффициента вариации (C_v), значения которого <0.3, 0.3–0.7 и >0.7 отражали соответственно слабую, умеренную или сильную степень изменчивости.

Рис. 1.

Карта-схема Нижней Волги. 1 – границы водохранилищ, 2 – станции наблюдения.

Исследованный участок протяженностью ~1350 км (от 53°28′ с.ш., 49°42′ в.д. до 46°23′ с.ш., 48°02′ в.д.) расположен в умеренно-континентальной и континентальной климатических зонах: Саратовское водохранилище – в юго-восточной подобласти атлантико-континентальной лесной области, Волгоградское − в восточной подобласти атлантико-континентальной степной области (Алисов, 1956). Правый берег Саратовского водохранилища относится к лесостепной, левый берег и большая часть Волгоградского водохранилища – к степной зоне, а в левобережной части последнего ниже впадения р. Еруслан начинается полупустыня. Оба водохранилища очень крупные (площадь зеркала 1831 и 3117 км² соответственно, полный объем 12.87 и 31.45 км³), неглубокие (средняя глубина 7 и 10 м), проточные (коэффициент условного водообмена 19.1 и 8.0 год^-1) (Авакян и др., 1987; Эдельштейн, 1998). Основу приходной части водного баланса составляет сток р. Волги, лишь 2.3% поступления в Саратовском водохранилище (Гидрометеорологический…, 1978) и <1% в Волгоградском (Государственный…, 1985) приходится на долю боковых притоков, <0.5% – на долю атмосферных осадков (Литвинов, 2000). По морфометрическим признакам и гидрологическому режиму водохранилища подразделяют на верхний, средний и нижний участки, выделяя русло и поймы, расположенные в основном в левобережье. Площади зарастания макрофитами достигают ~6% в Саратовском и 7.5% в Волгоградском. Незарегулированный участок р. Волги ниже плотины Волжской ГЭС характеризуется меньшей глубиной и высокой скоростью течения. Вода Нижней Волги относится к гидрокарбонатному типу кальциевой группы со сходным соотношением основных компонентов ионного состава (Волга…, 1978; Rivers…, 2021). Оба водохранилища, замыкающие Волжский каскад, расположены в индустриально развитом регионе и служат аккумуляторами широкого спектра химических веществ природного и антропогенного происхождения (Шашуловская и др., 2016а).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Годы наблюдения различались региональными погодными условиями, что обусловило различия климатических характеристик, а также гидрологических и гидрохимических показателей водохранилищ. Средняя за вегетационный сезон (май–октябрь) температура воздуха, которая определяет прогрев водной массы, в 2017 и 2019 гг. была ниже многолетнего для исследованного региона показателя (16.9°С) и выше нормы или близка к ней в остальные периоды. Количество осадков превышало норму на 30% в районе водохранилищ в 2017 и 2019 гг., на 50% – в низовье р. Волги в 2016 г. и не достигало среднего значения в остальные годы. Средний за май–октябрь объем притока оценивается в 138.97 км³ для Саратовского и 146.33 км³ для Волгоградского водохранилища, в период исследований он достигал 85–94% нормы в 2015 и 2019 гг., был близок к ней в 2016 г. и на 4–16% выше в остальные годы. На период половодья (май) приходилось в основном 25–32% притока, поступившего за май–октябрь, а в 2016 и 2018 гг. этот показатель увеличился до 36–41%.

Средняя температура воды в Саратовском и Волгоградском водохранилищах в августе колебалась в пределах 18.8–22.5 и 19.3–23.1°С, в июне 2016 г. была ниже (16.9 и 18.1°С). Максимальный прогрев в обоих водохранилищах отмечен в 2017 и 2018 гг., минимальный – в 2019 г. Во все сроки наблюдения температура увеличивалась вниз по течению р. Волги (R² = 0.69) (рис. 2а). Прозрачность (в среднем 1.7–2.4 м) и цветность воды (25–40 град) в обоих водохранилищах изменялись в близких пределах. Прозрачность >2 м при цветности <30 град отмечена в 2015 и 2020 гг. в Саратовском и в 2019 г. в обоих водохранилищах. В каждый период наблюдения эти показатели снижались вниз по течению (R² = 0.70–0.74) и характеризовались минимальными значениями на нижнем незарегулированном участке (рис. 2б, 2в). Средняя электропроводность в трех водных объектах в годы исследования была 287–446, 318–621, 300–381 μСм/см соответственно и изменялась немонотонно (R² = = 0.18). В Волгоградском водохранилище она увеличивалась, по сравнению с Саратовским, а ниже плотины Волжской ГЭС снижалась (рис. 2г). Максимальная величина зарегистрирована в 2020 г. в Волгоградском водохранилище.

Рис. 2.

Изменение температуры воды (а), прозрачности (б), цветности (в) и электропроводности (г) в водоемах Нижней Волги в годы исследования. Сплошная линия – линия тренда для усредненного за 2015–2020 гг. показателя.

Основные БЭ по-разному распределены на Нижней Волге. Содержание N_общ на станциях изменялось от 0.40 до 2.30 мг/л, средние для водохранилищ в отдельные периоды – от 0.71 до 1.33 мг/л; более высокие величины (1.10–1.33 мг/л) наблюдали в 2016 и 2018 гг., более низкие (0.84 и 0.91 мг/л) – в 2019 и 2020 гг. (рис. 3а). При этом среднее количество N_общ сохранялось на относительно стабильном уровне в Саратовском и Волгоградском водохранилищах, но снижалось на незарегулированном нижнем участке (R² = 0.14) (табл. 1). Количество N-N${\text{O}}_{3}^{ - }$, изменявшееся от аналитического нуля до 0.19 мг/л, составляло небольшую часть общего фонда азота в разгар лета (в среднем от 13 до 19%) и было значительно выше в июне 2016 г. (30–40% N_общ).

Рис. 3.

Содержание N_общ (а), P_общ (б) и хлорофилла (в) в водоемах Нижней Волги в годы исследования. Сплошная линия – линия тренда для осредненного за 2015–2020 гг. показателя.

Концентрация P_общ (38–275 мкг/л) существенно менялась в отдельные годы, достигая максимальной в 2018 г. Средние для сроков наблюдения величины в Саратовском водохранилище (86–209 мкг/л) различались в 2.4 раза, в Волгоградском водохранилище (95–155 мкг/л) и на нижнем участке (88–124 мкг/л) – в меньшей степени. Осредненный за период наблюдения показатель незначительно менялся в двух водохранилищах и снижался ниже плотины Волжской ГЭС (табл. 1, рис. 3б). В пуле P_общ преобладали P-P${\text{O}}_{4}^{{3 - }}$ – в среднем 90–97% P_общ в водохранилищах и 74% на нижнем участке. Отношение N_общ/P_общ характеризовалось сходным диапазоном и близкими средними величинами (7–12), свидетельствующими о возможном азотном лимитировании фитопланктона Нижней Волги.

Вариабельность гидрологических характеристик на всем участке невелика, коэффициенты вариации в основном меняются в пределах 10–22%, лишь для электропроводности в Волгоградском водохранилище и прозрачности на нижнем участке C_v увеличиваются до 38 и 47% соответственно. Коэффициенты вариации БЭ (22–66%) в основном соответствуют низкой и умеренной степени их изменчивости, при этом содержание общих форм, а также P-P${\text{O}}_{4}^{{3 - }}$ более стабильно, а N-N${\text{O}}_{3}^{ - }$ – наиболее изменчиво (табл. 1). Согласно результатам дисперсионного анализа, в Саратовском водохранилище выявлены значимые межгодовые различия абиотических характеристик, в Волгоградском водохранилище они отсутствуют для N_общ и отношения N_общ/P_общ, на Нижней Волге – для прозрачности (табл. 2).

Содержание Хл а на всем участке изменялось от 1–3 до 25.5–36.9 мкг/л при коэффициентах вариации 75 и 83% в Саратовском и Волгоградском водохранилищах, 56% – ниже плотины Волжской ГЭС (табл. 1). Предельные концентрации Хл a в Саратовском водохранилище различались в 3–4 раза в 2015, 2018, 2020 гг., в 5–9 раз в 2016, 2017, 2019 гг.; в Волгоградском водохранилище – в 2–5 раз в 2017, 2018 и 2020 гг., в 6–9 раз в 2016 и 2019 гг.; на нижнем участке разница была пятикратной во все периоды наблюдения. Количество Хл a в Саратовском водохранилище снижалось вниз по течению в 2015, 2016 гг., незначительно менялось на всем его протяжении в 2019 и 2020 гг. и характеризовалось локальными подъемами в 2017 и 2018 гг. В Волгоградском водохранилище оно оставалось неизменным на всей акватории в 2017 и 2020 гг., локально увеличивалось в его нижней части в 2016 и 2019 гг. и было повышенным в верхней части в 2018 г. Увеличение Хл a отмечено в притоках – реках Еруслан, Малый Иргиз, Курдюм. В обоих водохранилищах получены близкие средние концентрации Хл a, лишь в 2020 г. в Волгоградском водохранилище они выросли в 1.5 раза по сравнению с Саратовским. Ниже плотины Волжской ГЭС содержание Хл а в 2.3–4.2 раза выше, чем в Волгоградском водохранилище, и существенно возрастало вниз по течению, начиная с расстояния 120 км (2019 г.) или 300–400 км (2016, 2020 гг.) от устья р. Волги. Распределение Хл а на всем исследованным участке оставалось сходным и в отдельные годы, и при осреднении данных за весь период наблюдения (R² = 0.77) (рис. 3в).

Наиболее часто встречаемые концентрации Хл a в Саратовском и Волгоградском водохранилищах (5–10 мкг/л) служат показателем мезотрофных вод, достигают 80 и 68% общей выборки соответственно. На нижнем участке по концентрации Хл а преобладают показатели умеренно эвтрофных и эвтрофных вод (10–15 мкг/л в 2019 г., 15–20 мкг/л в 2016 и 2020 гг.). Такой трофический статус отражают и средние для сроков наблюдения величины (рис. 4). По результатам дисперсионного анализа межгодовые различия средних концентраций Хл а в водохранилищах не значимы, лишь на нижнем участке в августе 2019 и 2020 гг. они достоверны (табл. 2).

Рис. 4.

Содержание хлорофилла в Саратовском (а), Волгоградском (б) водохранилищах и на незарегулированном нижнем участке р. Волги (в) в годы исследования. Даны средние величины со стандартной ошибкой.

Теснота связи содержания Хл а с факторами среды, меняющаяся в разные годы, в большинстве случаев умеренная и только с прозрачностью воды – высокая (рис. 5а–5е). Парный корреляционный анализ показал, что самое большое число достоверных коэффициентов корреляции Хл а с абиотическими параметрами получено в 2016, 2019 и 2020 гг. В четырех случаях из пяти Хл а отрицательно связан с прозрачностью воды, в трех случаях – отрицательно с цветностью, положительно – с температурой и электропроводностью. Для всех лет наблюдения выявлена зависимость Хл а от N-N${\text{O}}_{3}^{ - }$, для двух лет – от P-P${\text{O}}_{4}^{{3 - }}$. В 2016 г. Хл а положительно коррелировал с N_общ и P_общ; в 2019 и 2020 гг. – отрицательно с P_общ. По совокупности пятилетних данных сопряженность Хл а с абиотическими факторами в основном слабая или умеренная (r < 0.70) (рис. 5ж, рис. 5з). В обоих водохранилищах развитие фитопланктона положительно связано с N_общ, в Волгоградском водохранилище отрицательно с прозрачностью. Самое большое количество достоверных зависимостей получено для нижнего незарегулированного участка, где Хл а отрицательно коррелирует с прозрачностью, электропроводностью, содержанием N-N${\text{O}}_{3}^{ - }$ и положительно с температурой воды.

Рис. 5.

Коэффициенты корреляции содержания хлорофилла с факторами среды в водоемах Нижней Волги: а – Саратовское водохранилище, б – Волгоградское, в – незарегулированный нижний участок за весь период исследования, г–з – все водные объекты в отдельные годы (2016–2020 гг. соответственно). T – температура, Пр – прозрачность, Цв – цветность, Эл – электропроводность.

Результаты множественного регрессионного анализа и пошаговой регрессии выявили слабое влияние рассмотренных абиотических показателей на фитопланктон в Саратовском водохранилище (R² = 0.21), умеренное в Волгоградском (R² = 0.59) и наиболее сильное на нижнем участке (R² = 0.91). В число приоритетных факторов в Волгоградском водохранилище входят прозрачность, N-N${\text{O}}_{3}^{ - }$ и P_общ, на незарегулированном участке – прозрачность, N-N${\text{O}}_{3}^{ - }$ и температура воды.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

По климатическим условиям и гидрографии Нижнее Поволжье значительно отличается от северо-запада волжского бассейна. Регион расположен в южной части Приволжской возвышенности, переходящей в Прикаспийскую низменность, относится к аридной области. В пределах протяженного исследованного участка во все сроки наблюдения температура воды монотонно увеличивается вниз по течению с севера на юг, несмотря на межгодовые температурные различия, обусловленные региональными погодными особенностями. В водохранилищах Средней Волги, относящихся к разным природным зонам и различающихся характеристиками водосборной территории, плавного изменения температуры не наблюдали (Минеева и др., 2022а). Показатели подводного светового режима – прозрачность и цветность воды – в двух водохранилищах характеризуются близкими величинами. В масштабах волжского каскада прозрачность увеличивается от Верхней к Нижней Волге с ростом глубины водохранилищ, что препятствует взмучиванию седиментов, ухудшающему оптические свойства водной среды. Обратная связь прозрачности и хлорофилла указывает на значительное влияние водорослевой взвеси на подводные световые условия. Прозрачность заметно снижается ниже плотины Волжской ГЭС – на неглубоком участке с транзитным стоком и скоростью течения 1.0–1.7 м/с (Кривошей, 2015).

Ряд абиотических характеристик Нижней Волги связан с объемом водного стока, а также с гидрологическими и метеорологическими условиями бассейна. Это относится к ионному стоку рек и изменениям общей минерализации (Волга…, 1978; Ri-vers…, 2021), цветности воды, содержанию органического вещества и БЭ (Герасимова, 1996; Головатых, Галушкина, 2014; Шашуловская и др., 2016а). Цветность воды в каскаде в целом снижается по направлению с севера на юг с уменьшением объема боковой приточности и с изменением условий водосборного бассейна, высокая заболоченность которого и присутствие окрашенных вод характерны для Верхней Волги. Более низкие величины цветности отмечены в годы с пониженным объемом притока в половодье (май) и за сезон (май–октябрь). На Средней Волге цветность увеличилась в дождливом 2017 г. (Минеева и др., 2022а) за счет выноса с водосборной площади окрашенных органических веществ, что подтверждает связь ее межгодовых изменений с климатическими условиями (Pace, Cole, 2002). Электропроводность воды исследованного участка меняется немонотонно, хотя компоненты солевого состава, определяемого особенностями геохимии водосборного бассейна, характеризуются стабильностью и равномерным распределением по продольной оси водохранилищ (Шашуловская и др., 2019). Электропроводность увеличивается в годы с повышенной водностью, ее рост в Волгоградском водохранилище, по сравнению с Саратовским, связан с локальными условиями. Максимальная электропроводность в 2020 г. получена за счет учета вод притоков, высокую минерализацию которых отмечали и предыдущие исследователи (Селезнев и др., 1999; Горохова, 2018).

Содержание БЭ относится к азональным факторам. Как и в других водохранилищах каскада (Минеева и др., 2021, 2022а), N_общ и P_общ характеризуются высокими величинами, типичными для эвтрофных водоемов (Китаев, 2007). Несмотря на межгодовые колебания, среднее количество N_общ и P_общ сохраняется на относительно стабильном уровне в Саратовском и Волгоградском водохранилищах, но снижается на незарегулированном нижнем участке. По сравнению с началом 1990-х годов (Минеева, 2004), в обоих водохранилищах отмечено увеличение среднего содержания P_общ и сохранение на прежнем уровне содержания N_общ. БЭ более вариабельны, чем гидрологические показатели, особенно – N-N${\text{O}}_{3}^{ - }$, потребляемый водорослями. На N-N${\text{O}}_{3}^{ - }$ приходится небольшая доля N_общ (в среднем 13–19%), но она выше, чем в водохранилищах Верхней и Средней Волги (2–8%) (Минеева и др., 2021, 2022а). Повышенное содержание N-N${\text{O}}_{3}^{ - }$, отмечаемое в начале вегетационного сезона, сохраняется в июне, когда еще не полностью использован их запас в трансформированных зимних водах и терригенном паводковом стоке. В разгар лета в августе содержание всех форм азота снижается за счет потребления гидробионтами. По многолетним данным, средняя концентрация N-N${\text{O}}_{3}^{ - }$ в Саратовском водохранилище изменяется незначительно, а ее колебания в двух водохранилищах происходят синхронно (Шашуловская и др., 2016а, 2019, 2021).

Содержание Р_общ и высокий (~70%) вклад в его фонд P-P${\text{O}}_{4}^{{3 - }}$ на Нижней Волге выше, чем на Верхней Волге, и сопоставим с таковыми в Чебоксарском и Куйбышевском водохранилищах (Минеева и др., 2021, 2022а). Концентрация P-P${\text{O}}_{4}^{{3 - }}$ в Саратовском и Волгоградском водохранилищах колеблется в близких пределах. При этом размах величин шире, чем приводится в публикациях, в которых отмечен отрицательный тренд в многолетней динамике P-P${\text{O}}_{4}^{{3 - }}$ (Шашуловская и др., 2016а, 2021). Содержание P-P${\text{O}}_{4}^{{3 - }}$ снижается в годы с высокой водностью и возрастает при уменьшении водного стока, что позволяет считать основным фактором генезиса фосфора в двух водохранилищах внутриводоемные процессы (Шашуловская и др., 2016а).

Для нормального функционирования водных экосистем важны не только концентрации азота и фосфора, но и их соотношение, которое служит показателем биогенного лимитирования фитопланктона, а также самостоятельным фактором, регулирующим развитие водорослей (Булгаков, Левич, 1995; Claesson, 1978). Величины N_общ/P_общ <10 соответствуют дефициту азота, >15 – дефициту фосфора, промежуточные, близкие к соотношению элементов в клетках, – отсутствию биогенного лимитирования (Sakamoto, 1966). На всем исследованном участке, как и в сопредельном Куйбышевском водохранилище, средние величины N_общ/P_общ <10 указывают на возможный дефицит азота. В эти же годы нами отмечено отсутствие биогенного лимитирования фитопланктона в эвтрофных Иваньковском, Угличском, Чебоксарском водохранилищах и смена лимитирующего элемента в умеренно эвтрофных Рыбинском и Горьковском водохранилищах (Минеева и др., 2021, 2022a).

Для характеристики состояния водных экосистем показательно развитие летних планктонных сообществ. В Саратовском и Волгоградском водохранилищах содержание Хл a, отражающее развитие фитопланктона, в период исследования было таким же, как в начале 70-х, а также 90-х гг. ХХ в., – с самыми низкими для каскада значениями (Минеева, 2004). В настоящее время в обоих водохранилищах по-прежнему преобладают концентрации Хл а, типичные для мезотрофных вод и отмеченные даже в аномально жарком и маловодном 2010 г. (Номоконова, 2012; Селезнева, 2019). Такому трофическому типу соответствуют и средние для периодов наблюдения концентрации Хл а. Средние для двух водохранилищ величины, полученные в 1989, 1990, 2016–2020 гг., меняются синхронно (r_s = 0.86, p < 0.05), но связь становится незначимой с учетом данных многоводных 1988 и 1991 гг., когда содержание Хл а превышало границу мезотрофии в одном из водохранилищ. На этом основании сделан вывод о неустойчивом состоянии экосистем водохранилищ, замыкающих каскад и зависимых от стока р. Волги (Паутова, Номоконова, 1994). Однако развитие фитопланктона за весь период существования обоих водохранилищ, включая годы наших исследований, остается типичным для мезотрофных водоемов (Герасимова, 1996; Попченко, 2001; Далечина, Джаяни, 2012; Корнева, 2015; Зеленевская, 2016, 2018–2020), а в отдельные годы в Саратовском – для олиготрофных (Шашуловская и др., 2021). В многолетней динамике фитопланктона Волгоградского водохранилища выявлены периодические изменения, связанные с колебаниями водности и циклами солнечной активности (Шашуловский, Мосияш, 2010), отмеченные также для альгоценозов Рыбинского водохранилища (Структура…, 2018).

Учитывая морфометрические особенности Саратовского и Волгоградского водохранилищ, сохраняющих речной характер на всем своем протяжении, можно было бы ожидать, что фитопланктон равномерно распределяется по их акватории. Распределение Хл а чаще характеризуется умеренной неоднородностью (C_v 40–60%), но в отдельные годы (Саратовское в 2017, 2020; Волгоградское в 2016, 2018) степень дискретности возрастает, что может быть связано с локальными условиями. Так, для верхнего участка Саратовского водохранилища выявлены изменения естественного динамического режима за счет взаимодействия попусков ГЭС и вод притоков, что обусловливает краткосрочные изменения водных характеристик и их пространственную неоднородность (Рахуба, 2009). Содержание Хл а незначительно варьирует на русловых станциях, но, как и в других водохранилищах каскада, увеличивается в устьевых участках рек, прибрежных мелководьях и заливах (Минеева, 2004; Номоконова, 2012). Для этих же акваторий характерны высокие величины биомассы фитопланктона (Герасимова, 1996; Попченко, 2001).

Результаты регрессионного анализа показали, что в разгар лета фитопланктон двух сопредельных замыкающих каскад водохранилищ, которые имеют много общих черт, по-разному реагирует на внешнее воздействие. В обоих водоемах формируются устойчивые автотрофные сообщества с близкими показателями обилия, но рассмотренные абиотические факторы оказывают умеренное влияние на содержание Хл а в Волгоградском водохранилище и слабое в Саратовском. Это водохранилище с высоким коэффициентом условного водообмена предназначено для недельного регулирования стока, не накапливает запаса воды и по своей конфигурации напоминает медленно текущую реку (Волга…, 1978). По-видимому, его высокая проточность – основной фактор, регулирующий развитие фитопланктона, что показано для волжского каскада в целом (Минеева и др., 2022б).

К особенностям незарегулированного нижнего участка р. Волги относится неоднородность химического состава воды (Шашуловская и др., 2016б). Снижение содержания БЭ вниз по течению обусловлено их потреблением фитопланктоном, об увеличении обилия которого свидетельствует рост Хл а. Содержание Хл а характеризуется невысокой изменчивостью, распределение мало меняется год от года, на всем участке, как и ранее, превалируют показатели умеренно эвтрофных и эвтрофных вод. При этом содержание Хл а нижнего участка р. Волги в значительной мере зависит от рассматриваемых абиотических факторов, совместное действие которых почти полностью контролирует развитие фитопланктона.

Выводы. В водохранилищах Нижней Волги, относящихся к умеренно-континентальной и континентальной аридной области, в годы с разными термическими условиями и водностью температура, прозрачность, цветность и электропроводность воды характеризуются небольшой вариабельностью и демонстрируют изменения с севера на юг, согласно зональным особенностям волжского каскада. Содержание N_общ и P_общ незначительно меняется в Саратовском и Волгоградском водохранилищах, но снижается на незарегулированном нижнем участке. БЭ более вариабельны, чем гидрологические показатели, особенно – N-N${\text{O}}_{3}^{ - }$, потребляемый водорослями. Доля минеральных форм в фонде общего азота и фосфора выше, чем в водохранилищах Верхней и Средней Волги. Отношение N_общ/P_общ < 10 указывает на возможный дефицит азота для фитопланктона Нижней Волги. Межгодовые изменения гидрологических и гидрохимических показателей связаны с объемом водного стока и метеорологическими условиями бассейна. Содержание Хл a, которое не изменилось по сравнению с 70-ми и 90-ми гг. ХХ в., соответствует мезотрофной категории в Саратовском и Волгоградском водохранилищах и эвтрофной категории на нижнем участке р. Волги. Распределение Хл а по акватории водохранилищ чаще характеризуется умеренной неоднородностью, незначительно варьирует на русловых станциях, но, как и во всем каскаде, увеличивается в устьевых участках рек, в прибрежных мелководьях и заливах. Фитопланктон двух сопредельных водохранилищ, замыкающих каскад, по-разному реагирует на внешнее воздействие. Рассмотренные абиотические факторы оказывают слабое влияние на содержание Хл а в Саратовском водохранилище, умеренное в Волгоградском и почти полностью контролируют развитие фитопланктона незарегулированного нижнего участка р. Волги.