Биология внутренних вод, 2023, № 1, стр. 65-71

Одна из острых проблем современности – экспансия биологических видов на новые территории, в новые экосистемы и биотопы. На фоне и вследствие глобальных климатических и социально-экономических изменений процессы биологической инвазии расширяют географию и ускоряются. В большинстве случаев они вызывают негативные последствия, поскольку сопровождаются сокращением уровня и трансформацией структуры биоразнообразия, экономическим ущербом, ухудшением качества жизни населения и пр. Нередко инвазии чужеродных видов приводят к экологическим катастрофам различного масштаба на суше и в водной среде. Поэтому своевременное выявление (в идеале предупреждение) биологических инвазий – одна из актуальных задач, стоящих перед исследователями. В этом ключе чрезвычайно велика роль долгосрочных мониторинговых наблюдений, позволяющих на начальных этапах выявлять малейшие изменения в составе и структуре биоты. Они наиболее эффективны в условиях ООПТ, где сохранились экосистемы и биотопы, служащие эталонами для определенных регионов и природных зон. Территориально-аквальный комплекс у м. Мартьян, расположенный на ЮБК, в 1973 г. получил статус государственного природного заповедника (ныне по факту находится в статусе природного парка). Из общей площади 240 га половина приходится на прибрежную акваторию Черного моря, где отдельные альгофлористические исследования выполнены еще во второй половине XIX–начале XX вв., а с момента создания ООПТ организован мониторинг фитобентоса, поскольку здесь локализованы типичные (эталонные) для ЮБК донные биотопы (Крайнюк, Маслов, 2012). Номенклатурно-таксономическая ревизия показала, что среди территориально-аквальных заповедников Крыма (и Северного Причерноморья) ООПТ “Мыс Мартьян” занимает второе место по уровню разнообразия и лидирует по уровню раритетности морской макрофитобиоты (Sadogurskiy еt al., 2019). В ходе мониторинга фитобентоса этого объекта авторы продолжают регистрировать представителей черноморской флоры, которые ранее здесь не отмечали. Теперь в заповедной акватории и в прилегающих районах ЮБК нами зафиксировано появление и стремительное распространение нового чужеродного таксона Bonnemaisonia hamifera Hariot.

Первичный ареал B. hamifera охватывает северо-западную часть Тихого океана, включая Японский архипелаг. В конце XIX в. интенсификация судоходства и международной торговли способствовала проникновению вида в Северную Атлантику, после чего произошло его быстрое распространение вдоль побережий Северной Америки и Европы, включая островные архипелаги (Boudouresque, Verlaque, 2002; Streftaris et al., 2005). Судя по количеству и датам имеющихся сообщений, в последнее десятилетие наблюдается взрывное распространение B. hamifera во всех морях планеты, в том числе на юг вдоль побережий Африки и Южной Америки, а также в границах Средиземноморского бассейна (Guiry M.D., Guiry G.M., 2022). Парадоксально, но вид включен в Красную книгу Приморского края как уязвимый (Красная…, 2008). Важно, что B. hamifera имеет жизненный цикл с гетероморфной сменой поколений (Simon-Bichard-Breaud, 1972; Перестенко, 1980). Слоевища гаметофитов, крупные и несколько напоминающие перистые вайи папоротников, встречаются довольно редко, за глобальную экспансию ответственна в основном нитчатая спорофитная стадия, которую ранее считали отдельным видом Trailliella intricata Batters, а ныне часто именуют “trailliella-phase” (Guiry M.D., Guiry G.M., 2022).

Цель работы – зафиксировать факт и установить время инвазии Bonnemaisonia hamifera в прибрежно-морские акватории у ЮБК, показать характер и степень еe влияния на бентосный растительный покров, дать прогноз дальнейшей динамики процесса.

Гидроботанические пробы и материалы фотофиксации, использованные в работе, получены в ходе самостоятельных погружений, выполненных в 10 прибрежно-морских акваториях ЮБК (рис. 1) в 2015–2021 гг. с использованием легководолазного снаряжения по общепринятой методике (Калугина-Гутник, 1975). Количественные пробы макрофитобентоса отбирали на глубинах/станциях 0(±0.25); 0.5, 1.0, 3.0, 5.0 и 8 м вдоль перпендикулярных береговой линии профилей: в псевдолиторали на каждой станции по 10 проб рамкой площадью 0.01 м², в сублиторали – по пять рамкой площадью 0.04 м². Для каждого вида определяли среднее значение биомассы ± (сырая масса), ярусы в сообществах выделяли по аспективным видам с учетом биомассы. Более детально современная ситуация охарактеризована для двух прилегающих друг к другу пунктов, схожих по комплексу природно-климатических условий, но контрастных по уровню антропогенной трансформации и эвтрофирования: № 8 у пгт Гурзуф (вблизи аварийного канализационного коллектора; координаты в точке пересечения уреза воды 44°31′41.7″ c.ш., 34°16′23.8″ в.д.), и № 9 у м. Мартьян (в границах ООПТ; 44°30′20.3″ с.ш., 34°14′40.4″ в.д.): проанализированы материалы, отобранные в указанном выше интервале глубин (до 12.0 м визуально). Объект исследования – бентосный макроскопический растительный покров. Его подводную фотофиксацию осуществляли с помощью камеры Olympus TG-835, временные препараты водорослей изучали методом световой микроскопии с использованием микроскопа Leica DM2500, для захвата изображений применяли камеру Flexacam C1. Номенклатура макрофитов дана по “AlgaeBase” (Guiry M.D., Guiry G.M., 2022).

Рис. 1.

Находки Bonnemaisonia hamifera в прибрежно-морских акваториях у южного берега Крыма (ЮБК) с 2015 г. по настоящее время. Пункты: 1 – м. Француженка, 2 – м. Ай-Фока, 3 – м. Чобан-Куле, 4 – ур. Камышлы, 5 – б. Голубая (подножье хаоса Тузлух), 6 – подножье Кучук-Ламбатского хаоса, 7 – м. Итальянка (пгт Партенит), 8 – пгт Гурзуф (р-н выпускного коллектора), 9 – м. Мартьян (ООПТ “Мыс Мартьян”), 10 – ур. Батилиман; + – вид выявлен, О – вид не выявлен.

Вероятно, наиболее ранним свидетельством появления B. hamifera в Черном море следует считать еe обнаружение (предположительно в виде отдельных нитей) в эпибиозе крабов-пауков из Севастопольской бухты в 2011 г. (Spiridonov et. al., 2020). Но на тот момент внедрения в естественные фитоценозы не зафиксировано ни в одном из районов моря, поскольку упоминание вида в специальных публикациях отсутствует (в том числе и в районе г. Севастополь), а также по собственным гидроботаническим наблюдениям. Первым свидетельством начала широкой экспансии B. hamifera в Черное море стали результаты научно-исследовательских работ 2016–2017 гг., выполненных у Кавказского побережья, и уже тогда специалисты предупреждали о серьезности ситуации (Симакова, Смирнов, 2017; Kolyuchkina et al., 2018). Впервые на массовое развитие нитчатых багрянок мы обратили внимание 04–06.07.2018 г. при проведении гидроботанического обследования у м. Итальянка в границах пгт Партенит. Но лишь анализ фотоматериалов и камеральный разбор проб, отобранных в границах пгт Гурзуф (25.07.2020 г.) и в акватории у м. Мартьян (28.08.2019 и 28.06.2020 г.) позволили убедиться, что мы имеем дело с новым для региона видом.

Пересмотр более ранних коллекционных сборов и материалов фотофиксации, повторяемых у м. Мартьян несколько раз в год, показал, что первые немногочисленные талломы B. hamifera в акватории появились в 2017 г. (28.08.2017) (рис. 1). При этом, например, в урочище Батилиман, расположенном западнее на 50 км, в это же время (31.07.2017) они не были зафиксированы. Более ранние материалы 2015–2016 гг. не выявили талломов B. hamifera ни у м. Мартьян, ни в других пунктах ЮБК вплоть до м. Ай-Фока у с. Морское, расположенного наоборот восточнее на 60 км (рис. 1). Это, однако, не исключает вероятность присутствия B. hamifera в виде отдельных незарегистрированных нитей и их незначительных скоплений (lag-фаза). Сопоставление литературных данных и результатов собственных наблюдений, не претендующих на исчерпывающую полноту, свидетельствует, что ныне продвижение вида вдоль побережья происходит с востока на запад и чрезвычайно быстро. В таком случае вектор инвазии совпадает с направлением Основного черноморского течения и его локальных вдольбереговых ответвлений, которые совокупно перемещают воды из Прибосфорского района к кавказскому, а затем к крымскому берегам, причем после 2010 г. эти течения заметно интенсифицировались (Экологический…, 2019). Скорость инвазии позволяет предполагать, что вид уже внедрился в природные фитоценозы у юго-западных и западных берегов Крымского п-ова, и в ближайшие год–два заселит западный и северо-западный районы Черного моря. Распространение B. hamifera в акватории еще более опресненного Азовского моря также не исключено, поскольку, например, у берегов Новой Зеландии массовое развитие зафиксировано в устьевой области реки (Garbary et al., 2020).

Более детальный анализ современной ситуации в прилегающих друг к другу пунктах № 8 (пгт Гурзуф) и № 9 (ООПТ “Мыс Мартьян”) дал следующие результаты. Растительный покров в их границах в общих чертах схож. На твердых скальных грунтах в псевдолиторали его основу формируют различные полидоминантные альгоценозы, в сублиторали вплоть до границы песков (расположенной на глубине 6 м у пгт Гурзуф и 6–12 м у м. Мартьян) господствуют олигодоминантные сообщества цистозир (Cystoseira s.l.). Глубже рыхлые грунты в районе м. Мартьян фрагментарно занимает монодоминантное сообщество взморника (Zostera Linnaeus), в акватории Гурзуфа они лишены постоянного растительного покрова. Установлено, что ныне в обоих пунктах талломы спорофитов B. hamifera встречаются на всeм обследованном спектре глубин и во всех пробах. При этом в псевдолиторали (±0.25 м) и в относительно мелководных (0.5–2 м) участках сублиторали отмечены отдельные или многочисленные нити, развивающиеся в эпифитоне любых макрофитов. Часто они заметны лишь при микроскопировании, а их биомасса крайне мала (<0.05 г в пробе). И если у м. Мартьян такая картина сохраняется вплоть до глубины 3–3.5 м, то в акватории Гурзуфа на этой глубине уже присутствуют отдельные характерные макроскопические экземпляры B. hamifera, формирующие общую биомассу 9.5 г/м². Они напоминают небольшие (2–3 см) рыхлые “ватные” шарики, цвет которых изменяется от красного в более затененных участках до светло-бежевого в более освещенных (рис. 2а). Глубже в обоих пунктах биомасса B. hamifera существенно возрастает. Но если на глубине 5 м у м. Мартьян она составляет 76.17 ± 10.06 г/м² (1.74% общей биомассы сообщества в 4378.25 г/м²), то в Гурзуфе достигает 632.17 ± 232.99 г/м² (13.35% от 4736.49 г/м²). При этом у м. Мартьян вплоть до границы песков отдельные эпифитные разрастания B. hamifera имеют от 20–30 до 50–80 см в поперечнике (рис. 2б), а в акватории Гурзуфа они кое-где объединяются в почти сплошные маты площадью до 2–3 м². Под ними цистозира и прочие макрофиты угнетены, а представители рода Ceramium Roth, которые всегда были одними из наиболее характерных и массовых видов, почти исчезли. Местами растительный покров деградирует (рис. 2в), чего ранее в этом районе на таких глубинах мы не наблюдали (повреждения, нередкие на мелководье, связаны с механическим воздействием либо прибойных волн, перемещающих гальку, либо с вытаптыванием рекреантами). На освободившемся месте B. hamifera относительно слабо развивается в эпилитоне, предпочитая обломки стволов Cystoseira s.l. По-видимому, ситуацию в акватории Гурзуфа может усугублять постоянное эвтрофирование из аварийного коллектора, на которое спорофиты B. hamifera, из-за морфофункциональных особенностей обладающие колоссальной удельной поверхностью (Миничева, 1998), реагируют интенсивным разрастанием.

Рис. 2.

Развитие Bonnemaisonia hamifera в сообществах Cystoseira s.l. в акваториях у южного берега Крыма (ЮБК) (глубина 5–6 м): а – типичный облик отдельных талломов (ООПТ “Мыс Мартьян”, 28.06.2020 г.); б – общий вид разрастания площадью ~0.6 × 0.8 м (ООПТ “Мыс Мартьян”, 28.06.2020 г.); в – участок деградировавших зарослей: видны остатки стволов Cystoseira s.l., покрытые Bonnemaisonia hamifera (пгт Гурзуф, 25.07.2020 г.).

Таким образом, B. hamifera, успешно конкурируя за ресурсы, теснит аборигенные виды и становится одним из доминантов первого (местами и второго) яруса сообществ Cystoseira s.l. на глубинах ≥5. Это изменяет их облик, структуру и продукционные показатели, что позволяет отнести инвазионный вид к категории трансформеров (Richardson et al., 2000). В сообществе взморника незначительное количество (1.50 ± 1.25 г/м² или 0.27% общей биомассы сообщества) мелких талломов B. hamifera отмечено на обнажающихся из грунта участках корневищ, но микроскопирование соскобов с листьев обнаруживает многочисленные нити во всех препаратах.

В целом, талломы спорофитов B. hamifera, развивающиеся в прибрежных водах у ЮБК, соответствуют диагнозу вида (Перестенко, 1980). Добавим лишь несколько деталей, которые важны для уверенной идентификации вселенца. Талломы сформированы псевдодихотомически и латерально разветвленными прямыми или несколько изогнутыми однорядными нитями. Клетки нитей цилиндрические или бочонкообразные, с довольно тонкими оболочками, их ширина 20–40 мкм, длина равна ширине или до 1.5 (реже до 2–2.5) раз больше еe. Вершины апикальных клеток округлые. При относительно небольшом увеличении (×50) талломы имеют вид беспорядочного скопления нитей (рис. 3а), при большем увеличении (×100–200) хорошо различимы железистые клетки, служащие ключевым диагностическим признаком вида. Расположенные латерально, они вклиниваются между соседними клетками нити, отчего на двумерных изображениях выглядят треугольными с несколько выпуклой внешней стороной (рис. 3б), но реально в объеме имеют форму сферического двуугольника. Спорангии не выявлены; вероятно, в условиях ЮБК основной способ размножения – деление нитчатых талломов, которые чрезвычайно легко фрагментируются, что даeт дополнительный потенциал для стремительного распространения.

Рис. 3.

Микрофотографии талломов Bonnemaisonia hamifera из акватории ООПТ “Мыс Мартьян” (28.06.2020 г., глубина 5–6 м): а – общий вид; б – железистые клетки (обозначены стрелками).

Выводы. Результаты проведенного исследования показали, что глобальная экспансия нитчатой спорофитной стадии Bonnemaisonia hamifera Hariot в 2017 г. достигла ЮБК. Время и способ проникновения B. hamifera в Черное море однозначно определить сложно. Как и ключевой фактор, запустивший современный скачкообразный этап глобальной экспансии, частью которой является и массовая черноморская инвазия. Анализ литературных данных и результаты собственных наблюдений свидетельствуют, что в Черное море B. hamifera проникла не позднее 2011 г. По-видимому, это произошло гораздо раньше, но без натурализации и вспышек численности она оставалась незамеченной исследователями. Возможно, имела место lag-фаза, или позже было повторное вселение, при этом вселения происходили либо естественным путeм через Босфорский пролив, либо антропогенно через транспортную инфраструктуру. Массовая инвазия в природные фитоценозы Черного моря началась в 2015–2016 гг., при этом еe первичным центром очевидно стало Кавказское побережье (возможно, его порты). В настоящее время у ЮБК вселенец зарегистрирован во всех горизонтах фитали. Массово развиваясь в эпифитоне аборигенных макрофитов, он угнетает их развитие и может включаться в число доминантов. Это изменяет облик, структуру и продукционные показатели растительного покрова, местами вызывая его деградацию, что позволяет отнести B. hamifera к категории видов-трансформеров. Анализ имеющихся данных свидетельствует, что инвазия развивается стремительно, еe вектор совпадает с направлением основного черноморского течения, а масштаб и скорость усугубляются способностью B. hamifera к размножению путeм почти неограниченной фрагментации талломов. Вероятно, определенную стимулирующую роль в распространении вида играет эвтрофирование, однако, его нельзя считать ключевым фактором. По-видимому, в настоящее время вид уже внедрился в природные фитоценозы у юго-западных и западных берегов Крыма и в ближайшее время заселит западный и северо-западный районы Черного моря; экспансия в акваторию Азовского моря также вполне вероятна. Инвазия B. hamifera угрожает биологическому разнообразию всего Азово-Черноморского бассейна, что в условиях его относительной изоляции может привести к масштабной экологической катастрофе, которая затронет все страны региона. В настоящее время не существует способов, которые могли бы остановить или замедлить процесс инвазии, но выявление новых и мониторинг уже известных очагов важны для понимания ее масштабов, динамики, экологических и социально-экономических последствий.