Биология внутренних вод, 2023, № 2, стр. 134-145

ВВЕДЕНИЕ

Salvinia natans (L.) All. – однолетний, плавающий на поверхности воды и крайне редко развивающийся на влажной почве (Степанов, 2003) разноспоровый водный папоротник из сем. Salviniaceae Martinov, единственный представитель рода Salvinia Séquier, произрастающий на территории России. В России встречается преимущественно на юге европейской части, в Западной Сибири и на юге Дальнего Востока (Губанов и др., 2002). Современный ареал охватывает значительную часть Европы (от Испании на западе до России на востоке; от Литвы на севере до Греции на юге), почти всю Азию (от восточного Средиземноморья и Кавказа до Китая и Японии; от Казахстана и Монголии до Индии, Вьетнама и Таиланда); как интродуцированный встречается на Кубе и Ямайке (Allen, 2011).

Вид предпочитает неглубокие водные объекты со стоячей или медленно текущей водой с илистыми отложениями. Для экотопов S. natans характерны следующие параметры: рН 7.0–8.7, общая минерализация 150–900 мг/л, глубина 0.1–2 м (Ефремов и др., 2018; Kłosowski et al., 2020). Особенно благоприятны условия в старицах и дельтовых водоемах крупных и средних рек, на хорошо прогреваемых и слабо затененных участках (Губанов и др., 2002; Gałka, Szmeja, 2012; Pietryka et al., 2018; Агафонов и др., 2019; Bezsmertna et al., 2020; Kłosowski et al., 2020). Вместе с представителями сем. Lemnаceae S.F. Gray формирует сообщества свободноплавающих плейстофитов (Кособокова, Барабанщикова, 2015; Mucina et al., 2016; Ефремов и др., 2018; Bezsmertna et al., 2020; Kłosowski et al., 2020).

Спорадическое распространение S. natans на большей части ареала и небольшая численность популяций во многих регионах России и Европы позволяет рассматривать этот вид как редкий и подлежащий охране (Bezsmertna et al., 2020). Вид включен в Красный список МСОП, с категорией “находящийся под угрозой исчезновения” (Near Threatened) в Европе (Christenhusz et al., 2017), и “вызывающий наименьшие опасения” (Least Concern) в глобальном масштабе (Allen, 2011). Также S. natans входит в перечень видов, подлежащих обязательной охране Приложения I Бернской конвенции.¹¹ Охраняется он и на территории России, где представлен в основных списках Красных книг 22 регионов (http://oopt.aari.ru/bio/47942). При этом в юго-восточной части ареала S. natans – широко распространенный и даже агрессивный вид, известный в числе злостных сорняков рисовых плантаций (Wang et al., 2013, 2021).

После 2000 г. в ряде европейских стран отмечено расширение ареала и увеличение численности популяций S. natans, что связывают, в частности, с изменением климата и повышением среднегодовых температур (Gałka, Szmeja, 2012, 2013; Pietryka et al., 2018; Bezsmertna et al., 2020). Так, современное потепление в Польше началось с сильного и резкого повышения температуры на рубеже 1988 и 1989 гг., которое сохранялось в последующие годы и привело к увеличению численности популяций сальвинии (Szmeja et al., 2016). Из-за многочисленных находок вида высказываются предложения об исключении вида из охранных списков Украины (Bezsmertna et al., 2020). В России происходят параллельные процессы. Наблюдается тенденция исключения вида из охранных списков в новых изданиях Красных книг ряда регионов, что может свидетельствовать о значимом росте числа местонахождений и численности популяций S. natans. Так, вид был исключен из Красных книг Ростовской обл.,²² Алтайского края (Красная книга, 2016), Самарской обл. (Красная книга, 2017), Новосибирской обл. (Красная книга, 2018), Воронежской обл.³³ (Агафонов и др., 2019). Наши наблюдения в течение последних двух лет за популяциями вида в Ивановской обл. также показали заметное увеличение и числа местонахождений, и занимаемой площади его сообществ. Все это косвенно свидетельствует о сходной динамике распространения S. natans в нашей стране и также может отражать процессы потепления климата, которые, согласно оценкам Росгидромета, в России происходят в ~2.5 раза интенсивнее, чем в среднем по Земному шару.⁴⁴ Так, в период 1976–2016 гг. рост среднегодовых температур воздуха был в среднем 0.45°С за каждые 10 лет,⁵⁵ а например для Польши за 1959–2008 гг. – 0.35°С (Pietryka et al., 2018).

Данные о современном распространении S. natans в России ограничены сведениями региональных исследований (Кулуев и др., 2017; Ефремов и др., 2018; Агафонов и др., 2019; Сорокин, Голубева, 2020), как правило, в формате новых находок и мониторинга по ведению Красных книг. В последние годы активно пополняются данными о находках вида электронные ресурсы iNaturalist (https:// www.inaturalist.org/taxa/168405-Salvinia-natans) и Плантариум (https://www.plantarium.ru/page/view/ item/33564).

Цель работы – обобщить все известные указания вида в литературных источниках разных лет, в интернет-ресурсах, материалах гербарных фондов (с момента первых указаний до наших дней) и сопоставить их с климатическими переменными для понимания направленности процесса распространения S. natans на территории нашей страны в последние десятилетия в связи с климатическими изменениями.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для определения границ распространения S. natans на территории России в разные годы обобщены сведения о географических координатах местонахождений и датах сбора материалов из следующих источников: базы данных Глобального информационного фонда по биоразнообразию (GBIF (the Global Biodiversity Information Facility) Occurrence Download URL: https://doi.org/ 10.15468/dl.sdrv4u) – 768 записей, региональных Красных книг разных лет изданий – 322, научных публикаций – 36, гербарных коллекций (IBIW 61, MW 20, PLES 4) – всего 85 образцов, собственных данных за 2020, 2021 гг. – 9. Всего в обработку включено 1222 записи (Доп. мат., табл. S1exс).

Изучение распространения S. natans на территории Ивановской обл. проводили путeм сопоставления имеющихся литературных данных с момента первых находок вида в 2018, 2019 гг., результатов сборов (гербарные образцы хранятся в IBIW) и наблюдений авторов в 2020, 2021 гг.

На основании этих данных (Доп. мат., табл. S1exс) составлены карты-схемы распространения вида на территории России и Ивановской обл. в программе MapInfo 17.0.2.

Данные биоклиматических переменных взяты из базы глобальных данных о погоде WorldClim с пространственным разрешением 2.5 угловые минуты (Fick, Hijmans, 2017). Рассматривали предлагаемые 19 биоклиматических показателей (стандартные переменные температур и осадков), а также значения среднего количества осадков, максимальные и минимальные температуры по среднему месяцу (январь, апрель, июль и октябрь) из каждого сезона (12 переменных). Все биоклиматические и температурные данные связывали с пространственными координатами распространения S. natans. Полученные биоклиматические значения анализированы с помощью однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA) в среде R, где их сравнивали для двух временных периодов: 1960–1969 гг. и 2010–2018 гг., что определено выборкой лет, представленных в базе данных (Fick, Hijmans, 2017).

Сведения о среднемесячных и среднегодовых температурах Ивановской обл., а также среднее количество выпавших осадков до 2021 г. получены из архивов справочно-информационного портала “Погода и климат” (http://www.pogodaiklimat.ru). Все температурные показатели относятся к воздушной среде. Визуализацию статистических данных проводили в среде R 4.0.5 (www.R-project.org) c использованием пакета по обработке пространственных данных ggplot2. Данные загружены из растровых изображений с сайта WorldClim (Fick, Hijmans, 2017) с помощью пакета raster.

На основании полученных данных проанализированы охранные статусы S. natans в региональных изданиях Красных книг.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Распространение Salvinia natans на территории России по данным разных лет. На основе собранных данных (Доп. мат., табл. S1exс) в программе MapInfo построены карты распространения S. natans по известным указаниям до 2021 г. (рис. 1).

Рис. 1.

Известные местонахождения Salvinia natans в России до 2021 г. Синие точки – до 1950 г., красные – с 1951 до 2021 г. Дуги соответствующих цветов очерчивают крайние точки.

Климатические показатели и распространение Salvinia natans на территории России. Для оценки вклада биоклиматических и температурных переменных, определяющих распространение S. natans проведен однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA), в результате которого отобран 21 показатель, характеризующий параметры температуры и количества осадков. Наиболее значимые показатели, влияющие на распространение S. natans – это температурные максимумы и минимумы в отдельные месяцы (табл. 1).

На основе растровых данных с сайта WorldClim (Fick, Hijmans, 2017) построены климатические карты для самого значимого показателя t_min 10 (минимальные температуры октября) с нанесением имеющихся координат распространения S. natans за анализируемые периоды (1960–1969 гг. и 2010–2018 гг.).

Растры факторов среднегодовых температур и среднегодового количества осадков за период 1970–2000 гг., показавших достаточно высокую корреляцию с данными о распространении вида (табл. 1), а также широко используемыми в сводках мониторинга климата РФ, выполняемого НИУ Росгидромета на регулярной основе, взяты в качестве основы для карт распространения S. natans (рис. 2, рис. 3). Одновременно эти карты наглядно показывают диапазоны основных экологических предпочтений вида.

Рис. 2.

Среднегодовые температуры и известные местонахождения Salvinia natans в России. Черные точки – данные с 1960 г. до 1969 г., зеленые – с 2010 г. до 2018 г.

Рис. 3.

Среднегодовое количество осадков и известные местонахождения Salvinia natans в России. Черные точки – данные с 1960 до 1969 г., красные – с 2010 до 2018 г.

Среди температурных показателей наиболее статистически дифференцированный – минимальные температуры октября. На растровых картах WorldClim (Fick, Hijmans, 2017) при сравнении периодов 1960–1969 гг. и 2010–2018 гг. отмечено значительное изменение расположения температурных градиентов нулевых температур к северу и востоку. Составлены карты минимальных температур октября на основании растров этого показателя в 1961 г. (рис. 4а) и 2018 г. (рис. 4б) с наложением известных местонахождений S. natans для этих лет.

Рис. 4.

Средние минимальные температуры октября и известные местонахождения Salvinia natans в России: а – до 1961 г., б – до 2018 г.

Новые данные о распространении Salvinia natans в Ивановской обл. Впервые в области S. natans обнаружен А.И. Сорокиным, М.А. Голубевой и Д. Ивановым 17.09.2018 (PLES) в Приволжском р-не, в черте г. Плес, в устье р. Шохонка, где вид формировал незначительные по площади заросли. В этом же году S. natans найден еще в трех местообитаниях в заливах Горьковского вдхр. в Приволжском и Заволжском районах. В 2019 г. в устье р. Шохонка отмечены незначительная численность популяции и активное спороношение (Сорокин, Голубева, 2020). Имеются указания о находках вида в 2019 г. чуть севернее – в соседней Костромской обл. (Леострин, Ефимова, 2020).

В заливе р. Шохонка площадь зарослей сальвинии в 2018 и 2019 гг. была <10% акватории (Сорокин, Голубева, 2020), по нашим наблюдениям 12.09.2020 г. – <20% и 10.08.2021 г. – >30% при сохранении их общего проективного покрытия в пределах 60–90% (рис. 5, Доп. мат., рис. S1). Это свидетельствует о росте численности популяции. Кроме того, в 2020 и 2021 гг. зарегистрировано развитие пятен сальвинии за пределами залива, в русловой части водохранилища, которые к 2021 г. стали более многочисленными и заметными, располагались узкой полосой вдоль берега на протяжении ~150 м.

Рис. 5.

Изменение площадей, занимаемых Salvinia natans в устье р. Шохонка (зеленый цвет).

Также в 2021 г. S. natans обнаружен в новых местах в самом Горьковском вдхр. и в его притоках (табл. 2). При обследовании этих же точек ранее в 2019 и 2020 гг. вид не был найден.

На основании литературных данных (Сорокин, Голубева, 2020; Леострин, Ефимова, 2020), гербарных образцов (PLES, IBIW) и собственных сборов составлена карта-схема известных местонахождений вида в Ивановской обл. и на прилегающих территориях (рис. 6).

Рис. 6.

Местонахождения Salvinia natans в Ивановской обл. и на прилегающих территориях.

В результате анализа среднегодовых температур в Ивановской обл. за последние 70 лет (http:// www.pogodaiklimat.ru), показано, что за этот период они выросли на ~2.5°C (рис. 7). Вычисленный для линии тренда коэффициент корреляции был 0.64 (p < 0.05), что подтверждает увеличение температуры со временем.

Рис. 7.

Среднегодовые температуры в Ивановской обл. с 1951 г. по 2021 г. Красной точкой обозначено максимальное значение среднегодовой температуры в 2020 г.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Распространение Salvinia natans на территории России. C начала XX в. до 1950 г. S. natans был из-вестен по отдельным указаниям для небольшого числа регионов России: в европейской части во Владимирской, Калужской, Рязанской, Воронежской, Тамбовской, Самарской и Астраханской областях, Республике Башкортостан и Ставропольском крае, в Западной Сибири в Новосибирской обл. и Алтайском крае, на Дальнем Востоке в Приморском крае (рис. 1). Сведения эти явно недостаточны для полного понимания распространения вида и свидетельствуют о слабой изученности водной флоры. Малое число сборов в этот период объясняется историческими факторами. Основные ботанические работы по изучению разнообразия водных растений и их ресурсной значимости начались с конца 50-х–70-е годы, в период массового строительства водохранилищ (Папченков, 2000). К 1963 г. ареал S. natans в пределах России оставался примерно таким же (Орлов, 1963) (рис. 8), как до 1950 г. (рис. 1).

Рис. 8.

Распространение рода Salvinia (по: Орлов, 1963). 1 – ареал до 1963 г., 2 – ископаемые находки.

К 2000 г. число известных находок вида значительно возросло, он был найден в Московской, Тульской, Нижегородской, Кировской, Ульяновской, Саратовской, Волгоградской, Ростовской и Оренбургской областях, в республиках Мордовия, Марий Эл, Удмуртской, Чувашской, Татарстан. Ряд находок зарегистрирован на Кавказе, в Краснодарском крае, республиках Адыгея, Чеченская, Дагестан, а также в Западной Сибири в Томской, Омской, Кемеровской и Свердловской областях.

В последующие годы вид активно распространялся по регионам, где был ранее известен, занимая новые территории, судя по указаниям в Интернет-ресурсах (https://www.inaturalist.orgtaxa/ 168405-Salvinia-natans; https://www.plantarium.ru/ page/view/item/33564). Также после 2000 г. S. natans отмечен и в новых регионах европейской части России в Ивановской, Костромской, Брянской, Орловской, Пензенской областях, в Пермском крае, Республике Калмыкия, а также на Дальнем Востоке в Забайкальском, Хабаровском краях и в Амурской обл.

До 2000 г. в европейской части России северная граница ареала проходила по 55.5417° с.ш. (Владимирская обл.) и по 55.259722° с.ш. (Пермский край), в Западной Сибири – по 54.58° с.ш. (Омская обл.), на Дальнем Востоке – по 43.567055° с.ш. (Приморский край). На текущий момент она проходит севернее: в европейской части России по 57.468318° с.ш. (Костромская обл.), по 57.801219° с.ш. (Пермский край), в Западной Сибири по 57.65° с.ш. (Томская обл.) и на Дальнем Востоке по 51.95327° с.ш. (Амурская обл.). Судя по этим данным, даже за два последних десятилетия S. natans заметно продвинулся на север, что хорошо соотносится с данными из других стран (Bezsmertna et al., 2020; Kłosowski et al., 2020; и др.).

Наблюдения за динамикой вида в Омской обл. также показали продвижение S. natans на 200–220 км за последние 25 лет (Ефремов и др., 2018). Таким образом, северная граница распространения вида в России за последние десятилетия сместилась к северу на >200 км во всех трех частях его ареала.

Судя по имеющимся данным, основные коридоры продвижения S. natans в России связаны с крупными водными артериями (рис. 1). Вид предположительно распространялся в центральных и восточных регионах европейской части России по р. Волга и ее притокам (реки Ока, Сура, Кама, Клязьма, Самара и др.), в юго-западных и южных регионах – по рекам Дон и Десна с их притоками, на Кавказе – по рекам Кубань, Терек, Кума и др., в Западной Сибири – по р. Обь с притоками (реки Иртыш, Томь и др.), на Дальнем Востоке – по р. Амур и ее притокам. Примечательно, что в Западной Европе продвижение вида на север также связано с крупными реками: Днепр, Висла, Одер (Gałka, Szmeja, 2012; Bezsmertna et al., 2020; Kłosowski et al., 2020).

Изменения в характере распространения вида и рост численности его популяций хорошо прослеживаются на уровне конкретных регионов в достаточно короткий временной отрезок. Так, за 2000–2010 гг. число местонахождений S. natans в дельте р. Висла выросло в 3 раза: с 7 до 21 (Gałka, Szmeja, 2012), с 2000-х гг. наблюдается увеличение численности и формирование плотных зарослей во многих водоемах Украины (Bezsmertna et al., 2020; Kotsun et al., 2021). Сходная тенденция наблюдается и в России. Так, в Бирском р-не Башкирии в 2015 г. отмечено массовое развитие сообществ S. natans в старицах р. Белая, а в 2016 г. вид зарегистрирован в новых местообитаниях (Шевченко, Артюхин, 2016); в Нуримановском р-не с 2011 по 2016 гг. число находок вида выросло с двух до 11 (Кулуев и др., 2017). Для Омской обл. с 2005 по 2015 гг. обнаружено четыре новых местонахождения вида (Ефремов и др., 2018). Наши наблюдения за популяциями вида в 2019–2021 гг. в Ивановской обл. так же подтверждают быстрое распространение вида (табл. 2, рис. 6). С момента первых указаний S. natans в 2018 г. в трех местонахождениях (Сорокин, Голубева, 2020), к 2021 г. их число достигло 11 в пределах области и 15 с учетом территории соседней Костромской обл. Таким образом, вид заметно продвинулся и на север, и на восток.

Климатические показатели и распространение S. natans на территории России. Известно, что температура – один из главных факторов, влияющих на распределение видов водных растений на северных территориях (Gillard et al., 2020). Особенно это важно в случае теплолюбивых видов, к которым относится S. natans. На карте среднегодовых температур 1970–2000 гг. (рис. 2) видно, что современный ареал S. natans находится в зоне положительных температур и большая его часть приходится на диапазон от 0 до +10°C. Для России известны факты увеличения среднегодовых температур в среднем на 0.45°C, рост которых особенно активно происходил после 1976 г. и в последнее 10-летие.^{4, 5} При этом зоны положительных среднегодовых температур смещаются к северу, где потепление, по многим наблюдаемым показателям, особенно заметно.⁵ Это приводит к значимым изменениям в водных экосистемах. Так, в крупных озерах на севере европейской части России за последние 60 лет наблюдается уменьшение периода ледового покрова, повышение температуры воды и увеличение продолжительности “биологического лета” на 10–24 суток в разных частях региона (Филатов и др., 2014, Filatov et al., 2019), что неизбежно влияет на биоту. По-видимому, в случае с S. natans мы видим частный пример результата накопления подобных изменений в водных экосистемах.

Влияние температурных показателей на распространение S. natans прослеживается и для конкретного региона. Так, среднегодовые температуры в Ивановской обл. за последние 70 лет выросли на ~2.5°C (рис. 8). Примечательно, что 2020 г., предшествующий массовым новым находкам вида по Горьковскому водохранилищу был аномально теплым за весь период наблюдений⁴ (рис. 7), а 2021 г. характеризовался теплой весной и жарким летом (http://www.pogodaiklimat.ru), что способствовало успешному размножению сальвинии (во всех местонахождениях наблюдали массовое спороношение). Можно предполагать увеличение в ближайшие годы числа новых находок S. natans в регионе.

При сохранении современных температурных тенденций в европейской части России вид может продвинуться еще больше к северу, западу и востоку уже в ближайшее время, и таким образом занять прежние границы своего исторического ареала (рис. 8). Высока вероятность продвижения S. natans к северу и западу в Западной Сибири и на Дальнем Востоке.

Наиболее высокая статистическая значимость связана с показателями минимальных и максимальных температур октября и января, а также максимальных температур апреля и июля (табл. 1). Распределение температур в разные годы периода 1960–2018 гг. заметно изменялось. Составленные для примера карты минимальных температур октября 1961 и 2018 гг. демонстрируют смещение средних минимальных положительных температур незначительно к югу, существенно – к востоку в европейской части России и Западной Сибири, и одновременно к северу и западу на Дальнем Востоке (рис. 4). Влияние октябрьских минимальных температур на географическое распределение вида, вероятно, связано с тем, что внезапное похолодание отрицательно влияет на выживание или препятствует вызреванию спор, поскольку осенью происходит дозревание спорангиев и оседание сорусов на дно (Бобров и др., 1974; Кособокова, Барабанщикова, 2015). Как показали польские исследователи (Szmeja et al., 2016), для микро- и макроспор непродолжительное понижение температуры до –1°С губительно. Эти данные и высокая статистическая значимость показателя минимальных и максимальных температур января (табл. 1) несколько противоречат результатам опытов по влиянию условий хранения спор S. natans, проведенных в условиях г. Москва, где один из вариантов экспозиции спор был при естественных температурах (Кособокова, Барабанщикова, 2015), которые в год эксперимента опускались ниже –23°C и были довольно продолжительны (http://www.pogodaiklimat.ru), что, судя по данным авторов, не повлияло на прорастание. В дальнейшем установлено, что температура ‒18°C губительна для спор, а также факт развития нового поколения S. natans из спор без периода покоя при комнатном содержании. В природных условиях вынужденный покой представляет собой адаптивный биоритм вида в сезонном климате России и определяется осенне-зимним похолоданием (Барабанщикова, Орлюк, 2021).

Распределение местонахождений S. natans на карте среднегодового количества осадков за этот же период 1970–2000 гг. (рис. 5) так же демонстрирует значительный разброс показателей, хотя бóльшее число находок сосредоточено в зонах умеренно-влажного климата с количеством осадков 500–700 мм. При этом незначительное число популяций обитает в условиях более сухого климата в степных регионах юга европейской части России и Западной Сибири. Однако показатели количества осадков в целом заметно менее значимы по сравнению с температурными (табл. 1).

Влияние биоклиматических параметров (табл. 1) хорошо согласуется с особенностями биологии вида (Gałka, Szmeja, 2013; Szmeja et al., 2016; Кособокова, Барабанщикова, 2015; Барабанщикова, Орлюк, 2021). Так, значимость количества осадков летом и осенью можно связать с возможностью более эффективного распространения вегетативных зачатков S. natans при повышении уровня воды в водоемах. Избыточная влажность и движение воды способствуют раннему отмиранию старых и фрагментации молодых побегов, что обеспечивает активизацию вегетативного размножения и расселения вида (Кособокова, Барабанщикова, 2015). При теплом и влажном лете макроспоры активизируются раньше, их прорастание и выживание молодых особей более эффективно, вегетационный период длиннее, количество вегетативных поколений за год больше (Szmeja et al., 2016).

Значения максимальных и минимальных температур октября, января и апреля, лимитируют успешность вызревания спор, их выживание в условиях низких температур, формирование гаметофитов, прорастание спорофита. Так, для S. natans указывают следующие сроки прохождения важных жизненных стадий: спорангии в сорусах созревают к концу лета, в сентябре–октябре сорусы оседают на дно и зимуют (Бобров и др., 1974; Gałka, Szmeja, 2013; Кособокова, Барабанщикова, 2015), весной сорусы всплывают, споры высвобождаются и прорастают в гаметофиты в конце апреля–начале мая, точные даты зависят от географического положения, погодных условий конкретного года, сроков наступления половодья (Барабанщикова, Орлюк, 2021). Показано, что молодой спорофит, развивающийся весной (в условиях северной Польши март–апрель) при температуре выше +12°С, очень чувствителен к резкому понижению температуры и погибает при заморозках (Szmeja et al., 2016).

Проблемы охраны Salvinia natans на территории России. Ситуация с охраной S. natans в разных регионах России весьма неоднозначна. Дополнительная сложность определения статуса охраны связана с жизненной стратегией вида. Sаlvinia natans – типичный r-стратег, способный при благоприятных условиях стремительно разрастаться. Помимо размножения спорами, численность популяции летом и осенью активно увеличивается за cчeт вегетативного размножения. Для сальвинии характерно резкое колебание численности из года в год, отмеченное многими авторами (Губанов и др., 2002; Gałka, Szmeja, 2012; Кособокова, Барабанщикова, 2015; Pietryka et al., 2018; Агафонов и др., 2019).

При массовом развитии вид способен негативно влиять на водные экосистемы. Известны факты ухудшения качества воды: уменьшение растворенного кислорода, увеличение концентрации фосфора и азота (Gałka, Szmeja, 2012; Wang et al., 2013; 2021). Плотные маты сальвинии пропускают ~10% солнечного света (Gałka, Szmeja, 2012), что приводит к быстрой деградации погруженной водной растительности в водоемах (Gałka, Szmeja, 2012; Bezsmertna et al., 2020; Kotsun et al., 2021). По нашим наблюдениям, на р. Шохонка при увеличении площадей S. natans к 2021 г. почти исчезли из состава сообществ макрофиты Potamogeton perfoliatus L., Myriophyllum spicatum L. и др., а вода в заливе приобрела неприятный гнилостный запах.

В России вид включен в Красные книги 27 регионов (http://oopt.aari.ru/bio/47942), в пяти из них в последних изданиях исключен. На данный момент он охраняется в 22 регионах, где статус охраны варьирует от одного до пяти (Доп. мат., табл. S2).

S. natans включен в списки бионадзора в тех регионах, где раньше не охранялся, например в Белгородской обл.⁶⁶ Одновременно в новых изданиях некоторых региональных Красных книг наблюдается тенденция к исключению вида из основного списка: в Алтайском крае (Красная книга…, 2016), Воронежской обл. (Агафонов и др., 2019), Новосибирской обл. (Красная книга…, 2018) и др., или понижению его охранного статуса (Республика Марий Эл, Пензенская обл., Республика Татарстан, Чувашская Республика) (Доп. мат., табл. S2). Это свидетельствует в пользу того, что в настоящий момент происходит экспансия S. natans. Соответственно, необходимо пересмотреть как саму необходимость охраны, так охранные статусы вида во всех регионах. По нашему мнению, S. natans можно оставить в основных списках только там, где он имеет критически низкую численность и встречаемость. Уязвимы популяции, находящиеся близ северных границ ареала и в некоторых южных регионах, где есть риски, связанные с высокой антропогенной нагрузкой и активным преобразованием речных долин. Показано, что в результате изменений гидрохимических показателей воды и чрезмерном эвтрофировании происходит деградация сообществ S. natans (Kłosowski et al., 2020). Ограничивающие распространение S. natans факторы связаны с географическим положением (температурой в регионе), изменением pH воды, пересыханием водоемов или, наоборот, резким подъемом уровня воды и увеличением глубин >1.5 м, а также с загрязнением.

В связи с расширением ареала вида, его охранный статус стоит ограничить категорией редкости “3”, поскольку угрозы его исчезновения на территории России нет. Для понимания необходимости охраны S. natans в каждом конкретном регионе требуются регулярные наблюдения. При обнаружении вида в новых регионах, для начала разумным будет его включение в дополнительный список бионадзора. В текущих изданиях Красных книг охранный статус вида с категориями редкости “1” и “2” выглядит завышенным. Так же стоит исключить S. natans из основных охранных списков регионов, в которых зафиксировано восстановление численности (Республика Марий Эл, Татарстан, Чувашская Республика, Пензенская обл.).

Выводы. Водный папоротник S. natans за период 1950–2021 гг. заметно расширил свое распространение в европейской, западносибирской и дальневосточной частях ареала в России и продвинулся на север на >200 км. В 2000-х годах число местонахождений во многих регионах России выросло в разы. В значительной степени это связано с потеплением климата (повышением среднегодовой температуры, минимальных и максимальных температур октября и января, максимальных температур апреля и июля), что определено успешностью прохождения важных стадий жизненного цикла вида. Сохранение существующих климатических тенденций приведeт к дальнейшему расширению ареала к северу, востоку и западу в европейской России, к северу и западу в Западной Сибири и на Дальнем Востоке.

В связи с происходящим расширением ареала S. natans в России необходимо пересмотреть охранные статусы в новых изданиях региональных Красных книг, а также исключить вид из охранных списков республик Марий Эл, Татарстан, Чувашской республики и Пензенской обл.