Биология внутренних вод, 2023, № 2, стр. 146-151

ВВЕДЕНИЕ

Для о. Сахалин отмечено два вида рода Typha: T. latifolia L., распространенный повсеместно, и T. laxmannii Lepech., встречающийся в центральной части о. (Ворошилов, 1982; Цвелев, 1996; Смирнов, 2002; Баркалов, Таран, 2004; гербарные сборы; https://www.gbif.org/species/5289503; https:// www.gbif.org/species/5289423). В ранних публикациях (Воробьев, Ворошилов и др., 1974) указывают только T. latifolia, либо сведения о данном роде отсутствуют (Шмидт, 1874; Kudo, 1924). В ходе ревизии гербарных коллекций обнаружены растения Typha, отличающиеся морфологическими особенностями от ранее известных.

Цель работы – описание нового вида рода Typha и его сравнительно-морфологический анализ.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом послужили гербарные сборы, хранящиеся в гербарии Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (IBIW): ~51°24′09″ с.ш., ~143°21′37″ в.д., Сахалинская обл., Ногликский р-н, окрестности Объединенного берегового технологического комплекса Сахалин Энерджи, водоочистные сооружения, копань, 27.07.2013, А.Н. Ефремов; там же, ~51°24′05″ с.ш., ~143°20′51″ в.д., временный водоем вдоль дороги, грунт песчаный, рогозовый фитоценоз, 16.08.2017, А.Н. Ефремов; там же, ~51°23′41″ с.ш., ~143°19′38″ в.д., временный водоем вдоль дороги, 16.08.2017, А.Н. Ефремов. Также частично просмотрены коллекции гербариев Ботанического института им. В.Л. Комарова РАH (LE), Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (MW) и Главного ботанического сада РАН им. Н.В. Цицина (MHA). После ревизии к T. latifolia отнесены следующие образцы: Сахалин, Тымовский р-н, близ ст. Лонгари, низина в лесополосе, 16.07.1978, Е. Егорова; там же, болото к югу от ст. Лонгари, 30.07.1978, Е. Егорова, а к T. laxmannii – Сахалин, Тымовский р-н, пос. Лонгари у железной дороги, 30.07.1978, А.М. Черняева; Тымовский р-н, ст. Лонгари, 30.07.1978, Е. Егорова; Макаровский р-н, пос. Вахрушев, в канаве у шоссе, 29.07.1979, А.М. Черняева. Пестичные цветки исследованы методами световой микроскопии, микрофотографии получены с помощью цифровой камеры USB Electronic Eyepiece 5 MP.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Ниже приведено описание новой подсекции Litoraliae A. Krasnova и нового вида – T. litoralis A. Krasnova et Efremov c севера о. Сахалин.

Litoraliae A. Krasnova subsect. nov. Пестичный початок темно-коричневый или черный, коротко-цилиндрический, пестичный цветок в плотно сомкнутом чехле из волосков. Рыльце узко-продолговато-ромбовидное, вытянутое, по краю волнистое. Завязь веретеновидная, чаще стерильная, на короткой ножке. Волоски гинофора многочисленные, достигают середины столбика. Семена веретеновидные со швом по центру, вверху скошенные, заостренные.

Litoraliae A. Krasnova subsect. nov. Pistillate spadix is dark brown, black, short-cylindrical, in a tightly closed sheath of hairs. Stigma is narrowly oblong-rhomboid, elongated, wavy along the edge. Ovary is fusiform, more often sterile, on a short peduncul. The hairs of a gynophore are numerous, reaching the middle of a column. Seeds are fusiform with a raphe in the center, acuminated.

Holotypus: Typha litoralis A. Krasnova et Efremov.

Typha litoralis A. Krasnova et Efremov sp. nov. Стебель до 115 см высотой. Стеблевые листья плоские, снизу слегка толстоватые, на вершине округлые, достигают соцветия. Влагалища 1.6 см шириной, длинные, по краю пленчато-волнистые, с пленчато-складчатыми ушками, 0.3–0.4 мм. Тычиночная и пестичная части соприкасаются, иногда с промежутком 0.5 см (рис. 1a, 1б). Тычиночная часть с белыми волосками, 5–10 см длиной. Тычиночный цветок с одной–четырьмя тычинками, чаще с двумя. Пыльники узкие, 3 мм длиной, 0.25 мм шириной, дважды перекручены (рис. 2a–2в). Пыльца простая, крупная, одиночная. Пестичная часть ≥15 см длиной, коротко-цилиндрическая или продолговато-овальная, темно-бурого или черного цвета. Плодущий пестичный цветок 6–9 мм длиной, в плотно сомкнутом чехле из волосков (рис. 2з). Столбик длинный, 3.5–4 мм. Рыльце узко-продолговато-ромбовидное, вытянутое, по краю волнистое, 1.5–2.5 мм длиной (рис. 2г, 2е). Завязь веретеновидная, чаще стерильная, на короткой ножке (рис. 2ж). Бесплодные пестичные цветки (карподии) 2.0–2.5 мм длиной, бледно-серые, на вершине булавовидные, короче волосков гинофора (рис. 2д). Волоски гинофора многочисленные, достигают середины столбика, 6–8 мм длиной. Семена веретеновидные, со швом по центру, вверху скошенные, заостренные. Цветет в июле–августе и плодоносит в августе–сентябре.

Рис. 1.

Общий вид растений Typha litoralis A. Krasnova et Efremov: а – общий вид соцветий; б – общий вид соплодия; в – фитоценоз с доминированием T. litoralis.

Рис. 2.

Тычиночные и пестичные цветки Typha litoralis A. Krasnova et Efremov: a–в – тычинки; г, е – пестичные цветки; д – бесплодные цветки (карподии); ж – столбик и завязь; з – пестичные цветки в окружении плотных чехлов из волосков.

Голотип: Россия, Сахалинская обл., Ногликский р-н, окрестности Объединенного берегового технологического комплекса Сахалин Энерджи, временный водоем вдоль дороги, грунт песчаный, рогозовый фитоценоз, 16.08.2017, А.Н. Ефремов, IBIW.

Растет по обсыхающим мелководным водоемам, в кюветах дорог, коридорах трубопроводов. Образует сообщества с доминированием T. litoralis (проективное покрытие до 60–80%) при участии Equisetum fluviatile L. (до 10–20%) и Carex middendorffii F. Schmidt (1–5%) (рис. 1в). Распространен в северо-восточных районах о. Сахалин.

Отличается от T. latifolia небольшой высотой; влагалищами и пленчато-складчатыми ушками 0.3–0.4 см; тычиночным цветком с узкими дважды перекрученными пыльниками; крупной, одиночной пыльцой; пестичным цветком 6–9 мм длиной, в плотно сомкнутом чехле из волосков, способствующем сохранению в суровых северных условиях. В то время как у T. latifolia пыльники прямые, пыльца в тетрадах, плодущий пестичный цветок без чехла. От T. krasnovae =T. sibirica отличается узколинейными стеблевыми листьями и формой пестичного початка.

Stem reaches 115 cm in height. Stem leaves are flat, from below slightly rather thick, rounded at apex and reach the inflorescence. Leaf axils are 1.6 cm wide, long, filmy-wavy on the edge, with filmy-plicate ligules 0.3–0.4 сm. Staminate and pistillate parts are contiguous or occasionally separated by an interval up to 0.5 cm long (рис. 1a, 1б). Axis of stamina part has white hairs, stamina part 5–10 cm by length. Stamina flower has from 1 to 4 stamens, but most only 2. Anthers are narrow, 3 mm long, 0.25 mm wide and twice twisted (рис. 2a–2в). Pollen is simple, large, single. Pistillate part is ≥15 cm long, oblong-oval or short cylindrical, dark-brown or black in color. Fertile flower is 6–9 mm by length, in a tightly closed sheath of hairs (рис. 2з). The column is long, 3.5–4 mm. Stigma narrowly oblong-rhomboid shaped, elongated, wavy along margin, 1.5–2.5 mm long (рис. 2г, 2е). The ovary is fusiform, often sterile on a short stalk (рис. 2ж). Sterile pistillate flowers (carpodias) are 2–2.5 mm long, pale gray, club-shaped at apex, shorter than gynophore hairs (рис. 2д). Hairs of a gynophore are numerous, reach the middle of the column, 6–8 mm length. Seeds are fusiform, with a raphe in the center, beveled at the top, acuminated. Flowering in July–August, and fruiting in August-September.

Holotypus: Russia, Sakhalin Region, Nogliki District, vicinities of the Sakhalin Energy Onshore Processing Facility, the ephemeral water body along the road, sandy soil, cattail phytocenosis, 16.08.2017, A.N. Efremov, IBIW.

It grows in drying shallow water bodies, in road ditches, pipeline corridors. It forms communities dominated by T. litoralis (up to 60–80% of the projective cover) with the participation of Equisetum fluviatile L. (up to 10–20%) and Carex middendorffii F. Schmidt (1–5%) (рис. 1в). Distributed in the northeastern areas of Sakhalin Island.

From T. latifolia it differs in small height; membranous-folded ligules 0.3–0.4 cm; staminate flower with narrow double-twisted anthers; large, solitary pollen; pistillate flower 6–9 mm long, in a tightly closed sheath of hairs, which contributes to preservation in harsh northern conditions. Whereas in contrast T. latifolia the anthers are straight, the pollen is in tetrads, the fertile pistillate flower without a sheath. It differs from T. krasnovae Doweld=T. sibirica A. Krasnova in narrow-linear stem leaves and the shape of the pistillate spadix.

Габитуально исследованные растения по отсутствию прицветника в пестичном цветке отнесены к секции Typha подсекции Litoraliae. Вид T. litoralis ближе всего к T. krasnovae, от которого отличаются стеблевыми листьями и формой пестичного початка. Сравнительная морфологическая характеристика T. litoralis и близкородственных видов T. latifolia L. s. str. (Краснова, 1987) и T. krasnovae (Краснова, 1987; Doweld, 2017) приведена в табл. 1.

По-видимому, вид Typha litoralis формировался в Северосахалинской климатической области, которая отличается наиболее холодным и континентальным вариантом муссонного климата (Рогазинская-Таран, 2017). Эти суровые экологические условия способствовали выработке холодоустойчивых признаков: плотного чехла из волосков вокруг плодущих пестичных цветков. Возможно, вид проник на север во время миграций холодоустойчивых элементов с континента через мосты суши (Козырева, 1967; Кундышев, Верховская, 1986; Гладенков и др., 2004; Крестов и др., 2009).