Биология внутренних вод, 2023, № 2, стр. 185-193

ВВЕДЕНИЕ

Ландшафтная или экологическая лимнология рассматривает озеро как водную геосистему (лимносистему), развивающуюся во взаимосвязи с ландшафтами водосбора, представляющую составную часть ландшафтной структуры территории (Субетто и др., 2017). Поэтому изучение растительности озер очень важно для оценки состояния озерных геосистем.

Растительность определяет физиономические особенности гидроморфных комплексов, играя роль своеобразного индикатора данных геосистем в пространственной структуре окружающего ландшафта (Сивохип, Калмыкова, 2008; Сивохип, 2011). Одним из индикаторов трофического статуса водоемов служит высшая водная растительность. В данной работе рассмотрены две водные геосистемы – озера и родники.

Суммарная площадь поверхности озер Западного Казахстана >908 км². Здесь насчитывается 3260 озер, но только 84 имеют площадь зеркала >1 км². Пресные озера занимают ~35%, соленые озера – 40%, на долю пересыхающих озер приходится 25% общей площади (Мурзашев, 2005). Для Западного Казахстана характерно наличие многовековых и внутривековых колебаний увлажненности, с чем связана периодичность колебания уровня воды в озерах. На территории Западного Казахстана родники распределены неравномерно. Большинство родников приурочено к сыртово-холмистым и эрозионным ландшафтам с высокой глубиной расчленения рельефа северной и восточной частей региона. В равнинных ландшафтах Прикаспийской низменности источников сравнительно немного (Ахмеденов, Жантасова, 2013; Ахмеденов, 2014).

Небольшие озера – малоизученная группа водоемов, мониторинг сообществ таких озер дает возможность выявить спектр изменений, происходящих в этих экосистемах (Ляшенко и др., 2002; Seliverstova, Volkova, 2021). Сведения о прибрежно-водных растениях водоемов озерного типа Западного Казахстана почти отсутствуют, исследования и сбор материалов проводили в 60-е годы ХХ в. сотрудники Уральского педагогического института им. А.С. Пушкина (Богданов, 1964; Иванов, 1969).

В настоящее время имеются лишь фрагментарные сведения о растительности водоемов и родниковым урочищам этого региона (Шадрина, 2006; Шадрина и др., 2006; Идрисова, 2018, 2019; Idrissova еt al., 2019, 2020; Ахмеденов и др., 2020).

Цель работы – анализ состояния водной растительности озер и родников Западного Казахстана для оценки экологического состояния окружающей среды.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В 2019 и 2020 гг. было обследовано пять озeр Западно-Казахстанской обл. (Шалкар, Балыкты Саркыл, Айдын, Едильсор, Брусяное) и 40 родников Западного Казахстана.

Использовались стандартные методы – маршрутно-рекогносцировочный и морфолого-географический. Сбор и обработку гербарного материала проводили по общепринятым методикам (Белавская, 1964; Скворцов, 1977; Кокина, 1982), а также по работам (Белавская, 1964; Методика…, 1975; Скворцов, 1977; Кокина, 1982; Рябинина, Князев, 2009).

Анализ флористического состава водоемов включал водную и гигрофильную флору по работе (Катанская, 2010). Для гигро-гелофитов, гигрофитов, гигро-мезофитов и мезофитов применяли общепринятую классификацию для наземных растений, в частности, в работе (Серебряков, 1962). Латинские названия растений, систематическое положение семейств, родов и видов, сокращение имен авторов таксонов проверяли по базе данных Международного индекса названий растений (IPNI).

Анализ химического состава озер и родников проводили в исследовательской лаборатории экологии и биогеохимии НАО “Западно-Казахстанский университет им. М. Утемисова” и в испытательном центре НАО “Западно-Казахстанский аграрно-технический университет им. Жангир хана”.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Флористический состав исследованных водных объектов приведен в табл. 1.

Озеро Шалкар. По всей береговой линии озера с южной стороны произрастают заросли солероса Salicornia perennans с переходом на кокпеково-кермековое сообщество с гребенщиком. Высокая засоленность прибрежной территории озера с огромными пространствами открытой площади побережий, с которых ветром разносятся песчано-солевые взвеси, позволяют с каждым годом захватывать участки земель моногруппировкам галофитной и сорной растительности.

Негативный антропогенный фактор, влияющий на состав и структуру почвенно-растительного покрова оз. Шалкар и прилегающих к водоему территории, приводит к изменению всей экосистемы бассейна оз. Шалкар, усугубляя происходящие отрицательные изменения.

Озеро Балыкты Саркыл – одно из крупных озер, в настоящее время претерпевает значительные изменения. Происходит уменьшение водного зеркала, с увеличением площади соленосных соров и мелководий, а также расширением доли солянковых и лебедовых группировок в сложении растительного покрова.

Прибрежная растительность представлена гребенщиково-солянковой растительностью с разнотравьем, с доминированием тростника южного (Доп. мат., рис. S1). Из сем. Щирицевых (Amaranthaceae) отмечены солянка простертая (Bassia prostrata (L.) Beck.), сведа линейнолистная (Suaeda linifolia Pall.), климакоптера шерстистая (Climacoptera lanata (Pall.) Botsch.), солерос европейский (Salicornia europaea L.).

Тростниковые заросли достигают 60–65%, значительная доля в травостое представлена бурьянисто-сорными видами лебеды (Atriplex cana С.А. Меу, A. micrantha C.A. Mey) и дурнишника обыкновенного (Xanthium spinosum L.).

Озеро Брусяное – пресный водоем площадью 0.5 га, имеет преимущественно снеговое и грунтовое питание, принадлежит группе озер гидрографической сети р. Урал. По классификации пойменных водоемов относится к озерам притеррасья, имеет вытянутую форму.

Расположение озера в центральной части поймы р. Урал обусловливает его видовое разнообразие флоры и растительности. Водная и водно-прибрежная флора представлена следующими видами: роголистник темно-зеленый (Ceratophyllum demersum L.), рдест блестящий и остролистный (Potamogeton lucens L., P. acutifolius Link). В тихих заводях мелководий отмечены водокрас обыкновенный (Hydrocharis morsus-ranae L.), и из сем. Lemnaceae: ряска тройчатая (Lemna trisulca L.), ряска малая (L. minor L.), ряска многокорневая (Spirodela polyrhiza (L.) Schleid). Из “краснокнижных” видов в озере произрастает реликт сальвиния плавающая (Salvinia natans (L.) All.). Молодые вегетирующие заросли тростника (Phragmites australis (Cav.) Steud.) свидетельствуют о мелководье озера.

Второй ярус растительного покрова на увлажненных почвах более разнообразен и занимает устойчивое положение, проективное покрытие ≤75–80%. Основу видового разнообразия представляют ситник Жерара (Juncus gerardii Loisel.), мята полевая (Mentha arvensis L), шлемник обыкновенный (Scutellaria galericulata L.), зюзник высокий и европейский (Lycopus exaltatus L. f., L. europaeus L.), клубнекамыш морской (Bolboschoenus maritimus (L.) и др.

Полупогруженные виды растений тянутся вдоль побережья озера, занимая первый ярус и обеспечивая видовое разнообразие водоема. К ним относятся частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica L.), рогоз узколистный (Typha angustifolia L.), ежеголовник прямой (Sparganium erectum L.), сусак зонтичный (Butomus umbellatus L.).

Многочисленны по видовому обилию (с проективным покрытием 65–70%) виды сем. Cyperaceae – осока узколистная (Carex stenophylla Wahlenb), сыть бурая и скученная (Cyperus fuscus L., Cyperus glomeratus L.) и др.

Следующий ярус растений переходный, с проективным покрытием до 65–70%, образуется луговым разнотравьем: представитель сем. Onagraceae кипрей волосистый (Epilobium hirsutum L.), чистец болотный (Stachys palustris L.), клевер ползучий (Amoria repens (L.) C. Presl), череда трехраздельная (Bidens tripartita L.), дербенник иволистный (Lythrum salicaria L.), алтей лекарственный (Althaea officinalis L.), василистник малый (Thalictrum minus L.), хвощ луговой (Equisetum pratense Ehrh.), репешок обыкновенный (Agrimonia eupatoria L.), поручейник широколистный (Sium latifolium L.), спаржа лекарственная (Aspаragus officinаlis L.), подмаренник настоящий (Galium verum L.), солодка голая (Glycyrhiza glabra L.), донник белый (Melilotus albus Medik.), клевер луговой (Amoria pratense L.), подорожник большой (Plantago major L.), дербенник лозный (Lythrum virgatum L.) и др.

Побережье оз. Брусяное подвержено антропогенному воздействию, в том числе выпасу домашнего скота, что, в свою очередь, ведет к изменению в структуре растительного покрова с преобладанием рудеральных видов растений (латук татарский (Lactuca tatarica (L.) С.А. Меу), лебеда стреловидная (Atriplex sagittata Borkh.), мелколепестник канадский (Conyza canadensis (L.) Cronquist), полынь австрийская, полынь Лерхе, полынь горькая, полынь лечебная (Artemisia austriaca Jacq., A. lercheana Weber ex Stechm., A. absinthium L., A. abrotanum L.), чертополох курчавый Carduus crispus L., дурнишник обыкновенный Xanthium strumarium L.) и значительных площадей метровых зарослей ворсянки Гмелина (Dipsacus gmelinii M. Bieb.).

По классу зарастания оз. Брусяное относится к незаросшим водоемам с площадью зарослей <1% площади акватории.

Озеро Едильсор расположено в полупустынной зоне, где климатические условия – один из факторов воздействия на водоем и на распределение растительности. Распространение растительности в озерах связано, в основном, с уровнем воды и глубиной. Значительные изменения в структуре и динамике озера определяются и антропогенным фактором (подпруживанием, тростниковыми пожарами, выкашиванием тростника), приводящим к исчезновению водного зеркала озера и превращению его в рассолы.

Водно-прибрежная растительность представлена доминирующим тростником Phragmites australis (Cav.) Steud. с тамариском ветвистым Tamarix ramosissima Ledeb. и тамариском рыхлым T. laxa Willd., проходящих узкой полосой вдоль берега озера, травостой в основном представлен солянковой растительностью (Climacoptera crassa (М. Bieb.) Botsch., Atriplex cana С.А. Меу) и другими видами.

В озере преобладают растения, толерантные к содержанию солей в почве: кермеки (Limonium suffruticosum (L.) Kuntzе, L. gmelinii (Willd.) Kuntze), представители рода Artemisia (A. austriaca Jacq., A. salsoloides Willd., A. pauciflora Weber ex Stechmann), кохия (Kоchia prostrata (L.) Schrad.), мятлик луковичный (Poa bulbosa L.) и др.

Воздействие совокупных факторов на оз. Едильсор сказывается на макрофитах водоема: проявляется в угнетенном состоянии тростника, занимающего несколько метров прибрежной полосы, и в уменьшении водного зеркала (вода отошла от берега на >10 м) (Доп. мат., рис. S1).

Растительный покров представлен небольшими молодыми куртинками, а местами и зарослями гребенщика Tamarix ramossima, T. laxa, характеризующегося высокой пластичностью к условиям среды обитания и постепенно захватывающего территорию местообитания Phragmites australis (Cav.) Steud.

Современное состояние видового состава растений побережья озера, представлено видами семейства Щирицевых (Amaranthaceae): ежовник солончаковый (Anabasis salsa (C.A. Mey.) Benth. ex Volkens), сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum (Pall.) М. Bieb.), виды солероса солончакового и европейского (Salicornia perennans Willd., S. europaea L.).

По типу зарастания оз. Едильсор относится к фрагментарному – до 20–25% водной поверхности озера. Почти на 80% акватории образуются мелководные заводи с постепенным превращением их в соляные рассолы.

Озеро Айдын относится к озерам внутреннего стока, получая в весенний период, кроме снегового, хорошее речное питание. В устье водотоков, впадающих в оз. Айдын, сохраняется до 75–80% тростниковых ассоциаций, распространяющихся вдоль восточного берега в виде сплошных зарослей. Тростники к центру водной акватории образуют своеобразные растительные островки, отстоящие друг от друга на некотором, иногда довольно значительном, расстоянии, и служащие местом обитания многих видов птиц.

По классу зарастания озеро относится к значительно заросшему (до 26–40% покрытия водной поверхности), при этом большая часть береговой линии, прилегающей к населенному пункту, лишена растительности.

Растительность оз. Айдын в точках наблюдения представлена моновидовой группировкой Phragmites australis, водная флора характеризуется сплошными зарослями гидатофитов – рдеста гребенчатого (Potamogeton pectinatus L.) и наяды морской (Najas marina L.), начиная от берегового мелководья до нескольких десятков метров к центру озера.

В юго-восточной части оз. Айдын местное население скашивает тростник с хозяйственной целью (изготовление тростниковых плит). Побережье мелководья озера полностью покрыто молодой порослью тростника и солероса европейского (Salicornia europaea L.), что свидетельствует о процессах активного засоления водной акватории и прибрежной части.

Распределение видов флоры территорий, примыкающих к родникам Западного Казахстана, имеет свои характерные черты. Виды исследованной флоры относятся к семи основным фитоценотическим группам и к 22 ценоморфам (табл. 2). Наибольшее количество видов (73) относится к группе степных растений (28.97%). Многочисленной является сорная группа растений, на которую вместе с сорными, сорно-луговыми, сорно-лесными, сорно-опушечными растениями приходится 54 вида, что свидетельствует о сильном антропогенном влиянии на состав флоры.

Существенная доля участия у лесной (47 видов) и водной (34 вида) групп растений, требующих достаточных условий увлажнения, – это территории, примыкающие к родникам. Среди водной группы выделяются прибрежно-водные (24 вида), прибрежно-болотные (4) и болотно-луговые (6) растения. Во флоре присутствуют луговые виды (27), включающие группу прибрежно-луговых растений, что характерно для флоры урочищ родников. Пустынная группа представлена лишь 17 видами.

Растения изученной флоры по отношению к влагообеспеченности принадлежат к девяти экологическим группам. Лидирующая для аридной зоны группа – ксерофиты (27.38%), далее идут мезофиты (21.03%) и ксеромезофиты (20.24%), что закономерно в связи с расположением растений вокруг родников. Промежуточные группы – мезогигрофиты (9.92%) и мезоксерофиты (7.14%), в спектре гигроморф занимают пограничное положение. Разнообразна гигрофитная группа: гигрофиты (5.56%), ультрагигрофиты (4.37%), гигрогидрофиты (2.38%) и гигромезофиты (1.98%). По отношению к трофности, солевому режиму почв и грунтов в изученной флоре зарегистрировано семь экологических групп. Доминирующая роль мезотрофов (50.79%) и мегатрофов (27.38%) в структуре флоры родников свидетельствует о преобладании на исследованной территории почв и грунтов с достаточным и избыточным содержанием питательных элементов. Доля олиготрофов достигает 12.70%, это представители полупустынной и пустынной зон. Наличие галофитной группы (8.73%) в исследуемой флоре свидетельствует о наличии солонцов и солончаков. По отношению к субстрату во флоре присутствуют кальцефилы Atraphaxis frutescens (L.) C. Koch, Silene cretacea Fisch. ex Spreng., Lepidium meyeri Claus, Hedysarum grandiflorum Pall., Linaria cretacea Fisch. ex Spreng., Achillea nobilis L., Anthemis trotzkiana Claus, Artemisia salsoloides Willd. и псаммофиты Centaurea arenaria M. Bieb., Chondrilla juncea L., Helichrysum arenarium Moench, Achillea micrantha Willd., Astragalus brachylobus DC.

В составе флоры территорий, примыкающих к родникам Западного Казахстана, наиболее распространены виды: Typha angustifolia L., Schoenoplectus lacustris (L.) Palla, Phragmites australis (Cav.) Steud., образующие прибрежно-водную группу; Bromus squarrosus L., Elytrigia repens (L.) Nevski, Poa annua L., Polygonum aviculare L., Chenopodium album L., Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Convolvulus arvensis L., Lappula squarrosa Dumort., Arctium lappa L., Plantago lanceolata L., Plantago major L., Taraxacum officinale F.H. Wigg., Xanthium strumarium L., Tripleurospermum perforatum (Merat) M. Lainz., составляющие сорную группу растений; Trifolium pratense L., Achillea millefolium L., Elaeagnus commutata Bernh. ex Rydb., Rosa canina L., Artemisia lercheana Weber ex Stechm, образующие луговую и степную группы. Данные виды встречаются на территории пяти–восьми родников и составляют ~9% видов флоры.

Значительная часть видов (43%) отмечена на территории двух–четырех родников. Из них почти половина видов (48%) встречается единично, флора территорий, примыкающих к родникам, имеет низкую степень сходства.

Кластерный анализ, использованный для выявления специфики приуроченности флоры к территориям родниковых выходов, подтвердил флористическую разнородность родниковых урочищ Западного Казахстана, представленную тремя кластерами (рис. 1а). В первый кластер входят родники № 13, 1, 28, 23, 10, 14, 18, 17, их флора включает от 20 до 58 видов растений. Второй кластер делит родники на две группы. В первой группе (родники № 34, 39, 40, 38, 37, 36, 33, 32, 29, 31, 30) флора представлена 4–11 видами (исключение – родник № 35, на территории которого произрастает 19 видов), во второй группе (родники № 22, 25, 27, 26, 24, 21, 20, 16, 15) –3–7 видами. В третьем кластере (родники № 6, 9, 8, 19, 7, 12, 11, 2, 5, 4, 3) флора включает 6–20 видов.

Рис. 1.

Классификация флоры территорий, примыкающих к родникам, по коэффициенту Жаккара (а) и по отношению к солевому режиму грунта и концентрации хлорид-ионов (Cl^–) в родниках (б). На оси ординат рис. 1б дано межкластерное расстояние.

Кластерный анализ связи растений с солевым режимом почв и концентрацией хлорид-ионов в воде родников выявил три кластера (рис. 1б). К первому кластеру относится флора территории родника № 40 (родник Ыстык Су), ко второму – № 17 (родник Туздыбулак), № 18 (родник Ащытуздыбулак) и № 19 (родник Тилепбулак), к третьему – все остальные. Воды родников первого и второго кластеров содержат значительные концентрации хлоридов (родники Ыстык Су, Туздыбулак, Ащытуздыбулак, Тилепбулак), существенно превышающие установленные гигиенические нормативы. Во флоре территорий данных родников отмечено наибольшее количество галофитов.

Таким образом, флора родниковых урочищ Западного Казахстана имеет низкую степень сходства. Кластерный анализ флоры подтвердил разнородность количественного видового состава; по отношению растений к солевому режиму почв и концентрации хлорид-ионов в воде родников выделены три кластера, два из которых включают четыре родника с высокой концентрацией хлоридов и выраженной галофитной флорой; третий кластер образован 36 родниками с низким содержанием хлоридов и отсутствием галофитов во флоре.

Высшие водные растения (макрофиты) считаются основными участниками: 1. процессов формирования и регулирования качества воды; 2. биоразнообразия; 3. кормовой базы для растительноядных рыб. Термин “водно-прибрежные растения” объединяет все растения, жизнь которых связана с водой, это растения, обитающие в толще воды (роголистник, уруть, рдесты), на ее поверхности (ряски, телорез, кувшинки) и на побережье (камыш, рогоз, осока, тростник) (Садчиков, Кудряшов, 2005; Садчиков, 2009).

Исследование жизненных форм и экологических групп водных растений, основанное на приспособленности к условиям среды, отражают морфологические, анатомические, физиологические, биохимические и другие признаки растений (Иванов, 1969). К водным и водно-прибрежным макрофитам относятся крупные водоросли, мхи и сосудистые растения, развивающиеся в условиях водной среды и избыточного увлажнения. В зависимости от степени связи с водной средой, они разделяются на группы с различными адаптивными признаками: погруженные растения; растения, плавающие на поверхности воды; растения, обитающие в воде, частично находящиеся над ее поверхностью. Разработана полная классификация экоморф для макрофитов водоемов Северного Казахстана (Папченков, 1985; Свириденко, 1991; Папченков, 2001; Вейсберг, 2004).

Растительный покров водоемов Западного Казахстана зависит от комплекса зональных и региональных природных условий. Гидромакрофиты в организации экосистем континентальных водоемов Западного Казахстана имеют большое значение, при этом климатические условия – один из факторов воздействия на распределение растительности водоемов. Распространение растительности в озерах связано в основном с уровнем воды и глубиной, в родниках – с их гидрохимическим составом вод и местоположением. Результаты работы могут быть использованы для решения задач, связанных с эксплуатацией растительных ресурсов водоемов, и их использованием в качестве биологических индикаторов состояния озер и родников. Большинство растительных группировок в озерах и родниках Западного Казахстана относится к типу континентально-водной макрофитной растительности. Широкое распространение временных группировок, имеющих низкую видовую насыщенность, и их простое строение – важная особенность растительности озер и родников региона.

Выводы. Состав, степень развития и размещение растительности в озерах и родниках региона обусловлены неоднородностью экологических условий различных его частей, и подчиняются определенным закономерностям. Один из факторов формирования растительности озер – общая минерализация воды. Величина минерализации оказывает существенное влияние на таксономический состав растительности, при ее увеличении количество видов в озерах, как правило, убывает. По уровню минерализации исследованные озера относятся к пресным (Брусяное), солоноватым (Шалкар, Балыкты Саркыл, Айдын) и соленым водоемам (Едильсор). Повышение уровня минерализации озер, расположенных в южной части области (Балыкты Саркыл, Едильсор, Айдын), связано с периодом продолжающегося маловодья. На распространение растительности в исследованных озерах также влияет антропогенный фактор, приводящий к исчезновению водного зеркала озер и превращению их в соры с рассолами. Основу флоры родниковых урочищ представляют многолетние травянистые растения (154 вида), включающие длиннокорневищные, стержнекорневые и короткокорневищные. Экологический анализ флоры выявил: 1. среди ценоморф наибольшее количество видов (73) относятся к двум группам – степные и сорные растения; 2. среди гидроморф выделяются ксерофиты, мезофиты и ксеромезофиты; 3. среди трофоморф доминируют мезотрофы. Во флоре территорий встречаются представители галофитной, псаммофитной и кальцефильной групп. Почти половина видов (48%) отмечена единично.