Биология внутренних вод, 2023, № 2, стр. 196-209

ВВЕДЕНИЕ

Главной причиной возникновения течений в озерах является ветер (Hutter et al., 2011), он же рассматривается в качестве основного фактора образования горизонтальных неоднородностей физико-химических и биологических параметров (Blukacz et al., 2009). Для объяснения механизмов формирования горизонтальных неоднородностей в общем виде сформулирована гипотеза “конвейерной ленты” (Ragotskie, Bryson, 1953; Colebrook, 1960; цит. по Blukacz et al., 2009). Гипотеза утверждает, что в эпилимнионе стратифицированных озер поверхностное ветровое течение сносит находящиеся там организмы к берегу, куда дует ветер (подветренному), а компенсационное течение в нижних слоях эпилимниона (надтермоклинное) – находящиеся там организмы – к противоположному, откуда дует ветер (наветренному). Сочетание ветровых течений, вертикальной миграции организмов и движений внутренних волн приводит к крупномасштабным перераспределениям зоопланктона (George, Winfield, 2000; Blukacz et al., 2009) и фитопланктона (Moreno-Ostos et al., 2009; Mackay et al., 2011; Reichwaldt et al., 2013; Cyr, 2017; Mинеева, 2021), а также может оказывать влияние на функционирование всей трофической системы водоема (Rinke et al., 2009; de Kerckhove et al., 2015). Абиотические факторы (ветровые течения, температура, освещенность), как правило, определяют макромасштабные неоднородности планктона, а биотические факторы (пресс хищников и неравномерность распределения пищевых ресурсов) – микромасштабные (Pinel-Alloul, 1995; Benoit-Bird et al., 2009; Rinke et al., 2009). Кроме того, биотические факторы оказываются среди определяющих при невысоких градиентах абиотических факторов и их низкой вариабельности в пространстве и времени (Benoit-Bird et al., 2009; Rinke et al., 2009). Макромасштабные неоднородности пространственных распределений планктонных организмов и биогенных элементов, регулярно возникающие в пелагиали водоемов под влиянием абиотических факторов, способны изменить характер межуровневых трофических связей (Blukacz et al., 2010; Cyr, 2017). Следствием этого, например, может стать снижение эффективности управления экосистемой методами биоманипулирования по принципу трофического каскада (Burks et al., 2002; Levesque et al., 2010).

Количество работ, посвященных горизонтальным неоднородностям, невелико в сравнении с работами, касающимися вертикальной структуры планктона (Reichwaldt et al., 2013; de Kerckhove et al., 2015), что объективно связано с более сложной и трудоемкой методологией проведения исследований (Urmy, Warren, 2019). В большинстве случаев изучения горизонтальных пространственных неоднородностей ограничены простым описанием возникающей картины распределений физико-химических и биологических параметров в условиях наблюдаемой ветровой обстановки. Однако, авторы часто связывают возникающие горизонтальные неоднородности с изменениями в функционировании планктонной трофической сети. Между тем, прямого экспериментального сравнения продукции фитопланктона и скоростей его потребления зоопланктоном возле наветренного и подветренного берегов озер не проводили.

Чтобы оценить различия в функционировании зоопланктона и фитопланктона в условиях их ветрового горизонтального разделения авторы провели наблюдения и полевые эксперименты на примере солоноватого меромиктического оз. Шира (Хакасия, Россия). Озеро находится в степной зоне и полностью отрыто ветровым воздействиям. Смена дневного и ночного направления ветра достаточно устойчива. В течение суток ветер меняет направление с ночного юго-западного на дневное северо-восточное. В озере также существуют малоамплитудные вертикальные миграции зоопланктона, приводящие к снижению численности зоопланктеров в верхнем слое эпилимниона (Толомеев, Задереев, 2003; Tolomeyev, Zadereev, 2005) в дневное время. Миграция не связана с влиянием хищника, поскольку в озере отсутствует ихтиофауна, а определяется избеганием ультрафиолета верхних слоев в дневное время. Сочетание простой батиметрии, двухуровневой трофической цепи (фитопланктон и зоопланктон), малоамплитудных миграций зоопланктона и регулярной суточной смены направлений ветра предполагает возникновение горизонтальных неоднородностей согласно гипотезе “конвейерной ленты”. При этом можно ожидать, что для оз. Шира характерно максимальное разделение зоопланктона и фитопланктона у наветренного и подветренного берега, поскольку дрейф эпилимниального зоопланктона происходит преимущественно только в одном направлении – от юго-западного к северо-восточному берегу. Днем зоопланктон относит надтермоклинное течение, а вечером и ночью он мигрирует в поверхностные слои (Гладышев, 1990; Armengol, Miracle, 2000; Zadereev, Tolomeyev, 2007) и подхватывается уже поверхностным течением, которое также движется в северо-восточном направлении после вечерней смены направления ветра.

Цель работы – проверить гипотезу ветрового горизонтального разделения зоопланктона и фитопланктона и экспериментально in situ оценить возникающие при этом различия в функционировании планктона у разных по отношению к ветру берегов оз. Шира – различия уровней биомассы, первичной продукции и деструкции планктона, a также интенсивности выедания фитопланктона зоопланктоном.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Солоноватое меромиктическое оз. Шира (Республика Хакасия, Россия) находится в степи и полностью открыто ветрам преимущественно северо-восточного и юго-западного направлений. Водное зеркало имеет овальную форму 9.35 × 5.3 км площадью 35.9 км², максимальная глубина озера 24 м, средняя – 11.2 м. В летнее время наблюдается устойчивая температурная стратификация с характерной июльской температурой эпи- и гиполимниона (на глубине 9 м) 20 и 7°С соответственно. Средняя соленость миксолимниона в период летней стратификации 15 г/л, монимолимниона – ~19 г/л (Rogozin et al., 2010; 2017). Простая батиметрия облегчает прогнозирование течений и циркуляций воды. Размер озера достаточен для формирования горизонтальных неоднородностей под действием ветра, что подтверждается предварительными исследованиями и расчетами (Belolipetskii et al., 2002; Баранов и др., 2013). Зоопланктон в пелагиали и открытой литорали озера представлен доминантом Arctodiaptomus salinus (Daday) (Copepoda, Calanoida) и иногда субдоминантами Brachionus plicatilis Müller и Hexarthra spp. (Rotifera) (Zotina et al., 1999; Zadereev, Tolomeyev, 2007). Верхний хищник в литорали и пелагиали этого безрыбного озера – бокоплав Gammarus lacustris Sars (Tolomeyev et al., 2006; Zadereev et al., 2010; Dubovskaya et al., 2018).

Скорость и направление ветра на оз. Шира в периоды полевых исследований регистрировали с помощью метеостанции Vantage Pro 2 6152CEU (Davis instruments, США), установленной на территории научного стационара Института биофизики СО РАН в 350 м от юго-западного берега озера.

Пространственное распределение фито- и зоопланктона оценивали по сетке из 11 станций 13.07.2020 г. с 14:50 по 16:40 ч. Профили температуры и пигментов микроводорослей в эпилимнионе (0–4 м) измеряли с помощью погружного зонда-флуориметра PhycoProbe (BBE Moldaenke GmbH, Germany). Зоопланктон отбирали сетью Джеди (диаметр 20 см, размер ячеи 82 мкм) со слоев 0.5–0 и 4–0 м. Обработку проб зоопланктона проводили методом их цифрового сканирования аналогично (Grosjean et al., 2004). Пробы зоопланктона целиком сканировали на фотосканере Epson Perfection v850 Pro с разрешением 6400 DPI. Размеры и общее количество рачков в пробах определяли с помощью программного обеспечения ImageJ/Fiji и Ilastik v1.3.3 (Yolgina et al., 2022). На основе измеренных концентраций Хл a и зоопланктона на 11 станциях получали пространственную картину их распределения в эпилимнионе озера (0–4 м). Экстраполяцию данных и их визуализацию осуществляли в программной среде R (R Core Team, 2021).

Для выявления различий процессов функционирования планктона в пелагиали озера у подветренного и наветренного берегов проведено три эксперимента скляночным методом в июле 2020 г. (табл. 1). Время установления ветровых течений в конкретной точке водоема в зависимости от скорости ветра может достигать 12–24 ч (Blukacz et al., 2009; Баранов и др., 2013; Поддубный и др., 2020), поэтому учитывали ветер в сутки проведения экспериментов от 00:00 до 18:00 ч, начало постановки экспериментов не ранее 16:30 (табл. 1). В экспериментах использовали темные (обернутые фольгой) и светлые (прозрачные) пластиковые бутыли объемом 0.5 л, которые экспонировали в озере на двух буйковых станциях – у южного (глубина 18 м) и северо-восточного (10 м) берегов. В третьем эксперименте была добавлена центральная станция (глубина 22 м). Каждую пару (прозрачная и затемненная бутыли) из трех повторностей заполняли водой следующего состава: серия 1 – вода, отфильтрованная от зоопланктона через нейлоновый газ с ячеей 82 мкм, серия 2 – вода с добавкой зоопланктона, сгущенного в десять раз (из объема 5 л). Воду для эксперимента отбирали вакуумным шланговым пробоотборником (Tolomeev et al., 2014) с глубины 2 м (середины зоны эпилимниона) в большую канистру. Воду фильтровали через нейлоновый газ (82 мкм) и ею заполняли все экспериментальные бутыли и исходные (см. ниже). Зоопланктон сгущали, медленно профильтровывая 5 л воды через воронку с ситом 82 мкм, осадок с небольшим количеством воды добавляли в бутыли серии 2. Бутыли, полностью заполненные водой, закрепляли на каждой станции на несущей веревке на глубине 2 м и оставляли на сутки.

В момент постановки экспериментов измеряли профили вертикального распределения фитопланктона на каждой станции с помощью погружного зонда-флуориметра. Также одновременно с постановкой эксперимента еще в трех бутылях, заполненных профильтрованной водой, определяли исходное содержание кислорода с помощью портативного кислородомера YSI-550 (YSI, США). Эти же бутыли доставляли в лабораторию для оценки исходных значений (start) флуоресценции микроводорослей и количества флуоресцирующих частиц в бутылях, используя зонд-флуориметр (в режиме кюветных измерений) и проточный визуализирующий анализатор флуоресцирующих частиц (проточный цитометр) – FlowCam (Fluid Imaging Technologies, США).

На следующие сутки (через ~24 ч от начала эксперимента) бутыли снимали со станций и доставляли в лабораторию. В бутылях измеряли содержание кислорода для определения валовой и чистой первичной продукции кислородным методом, отбирали пробы для определения флуоресценции хлорофилла (зондом-флуориметром) и имидж-анализа фитопланктона (проточным цитометром). Зоопланктон отфильтровывали и фиксировали для последующего счета и определения его численности и биомассы (табл. 1). В зоопланктоне дифференцировали науплиев, копеподитов и половозрелых Arctodiaptomus salinus, а также коловраток Brachionus plicatilis. Сырую биомассу рассчитывали по стандартным уравнениям связи длины и массы тела выделенных размерных групп и видов. Рассчитывали потребление (или выедание) как разность исходного (start) и конечного в бутылях с зоопланктоном (zoo10+ или zoo10+D) содержания Хл a, и удельное выедание (интенсивность питания) – как отношение этой разности и сырой биомассы зоопланктона в этих бутылях (аналогично уравнению 8.15 в ICES Zooplankton Methodology Manual, 2006). Существенный прирост Хл a (по данным зонда-флуориметра) в светлых склянках без зоопланктона по сравнению с темными без зоопланктона имел место только во втором эксперименте у южного берега, этот прирост добавили к выеданию и рассчитали новую величину интенсивности питания. Расчеты средних из трех величин и их стандартных ошибок проводили в Excel, расчет ошибок разности средних и частного от деления средних получали с помощью расчета в онлайн-программе https://statpages.info/erpropgt.html.

В первом эксперименте не обнаружено существенной разницы в потреблении фитопланктона сгущенным зоопланктоном между прозрачными и темными бутылями (табл. 2), т.е. прирост водорослей за счет фотосинтеза в светлых бутылях был незначителен по сравнению с количеством съеденного фитопланктона. Поэтому постановку темных бутылей со сгущенным зоопланктоном (Zoo10+D) в экспериментах 2 и 3 исключили (табл. 1).

В начале эксперимента была оценена ВПП на глубине 2 м эпилимниона по показателю фотосинтетической активности (относительной вариабельной флуоресценции) микроводорослей с помощью флуориметра ПФЛ-3004-сид (Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия) (Tolomeev et al., 2014) и содержанию Хл а, измеренного зондом-флуориметром в исходных бутылях (ВПП флуор.). Для оценки ВПП флуор. на каждой станции измеряли профиль освещенности в области ФАР погружным сенсором LI-192SA (LI-COR Ltd., США) с регистрирующим устройством LI-COR 1400 (LI-COR Ltd., США). Подводная ФАР была пронормирована на данные измерений поверхностного сенсора LI-190 SA. Расчет ВПП флуор. проводили согласно алгоритму в работах (Gaevsky et al., 2000; Kravchuk et al., 2021).

Для перевода величин концентрации Хл a в выраженную в углероде (С) биомассу фитопланктона использовали среднее отношение С/Хл a, полученное по уравнению (7) В.В. Бульона (2017) по величинам суточного ассимиляционного числа, которое рассчитывали, используя значения ВПП флуор. и концентрацию Хл a в озере на глубине 2 м в день постановки экспериментов. Среднее значение С/Хл a = 53.60 ± 1.48.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В период полевых работ преобладали юго-западный и северо-восточный ветра (табл. 1, рис. 1a), дующие соответственно на северо-восток и юго-запад. В сутки постановки всех трех экспериментов в ночное время преобладал ветер юго-западный, но при постановке второго эксперимента он продолжался не до утра, а до 15 ч (табл. 1). Наибольшая скорость ветра ночью была при первом эксперименте, днем – при третьем, минимальная ночью – при третьем, днем – при втором (табл. 1). В сутки проведения съемки на 11 станциях ночью дул несильный (<2 м/с) юго-западный ветер, а с утра, включая период съемки (14:50–16:40 ч), он сменился на слабый северо-восточный (рис. 1a). Результаты обработки съемки показали, что в эпилимнионе концентрация зоопланктона у северо-восточного берега была больше, чем у юго-западного (южного) (рис. 1в), концентрация фитопланктона – наоборот, у южного, а не северо-восточного (рис. 1г). При этом диатомовые водоросли концентрировались у южного берега (рис. 1е), зеленые – в центре водоема (рис. 1д). Температура эпилимниона распределялась по озеру более равномерно за исключением двух более холодных пятен у юго-западного берега (рис. 1б), что может быть обусловлено наличием подводных холодных ключей на этом обрывистом берегу.

Рис. 1.

Результаты проведения съемки по 11 станциям оз. Шира 13.07.2020 г: а ‒ скорость и направление ветра (стрелкой показано, откуда дует ветер) в сутки проведения съемки по 11 станциям оз. Шира (заштрихованная область – время съемки); б ‒ горизонтальные неоднородности распределения температуры (t, °C); в ‒ зоопланктона (zoo, мг/м³); г ‒ общего содержания фитопланктона (phyto_total); д ‒ зеленых (green); е ‒ диатомовых (diatoms) водорослей на основе измерений содержания пигментов зондом PhycoProbe (мкг Хл a/л) в слое 0–4 м. Точки – станции измерений, темно-серый цвет – отсутствие данных в некоторых зонах озера.

Во всех экспериментах концентрация Хл a, валовая и чистая первичная продукция фитопланктона (оцененная флуоресцентным и скляночным методами) были выше у южного берега, а биомасса сетного зоопланктона и скорость дыхания планктонного сообщества – у северо-восточного; в центре водоема для большинства показателей отмечены промежуточные величины (табл. 3). Зоопланктон в экспериментах был представлен веслоногим раком Arctodiaptomus salinus на всех стадиях развития (с преобладанием по биомассе старших копеподитов и половозрелых особей) и коловраткой Brachionus plicatilis, достигавшей 14–27, 27–52 и 24–77% биомассы зоопланктона в первом, втором и третьем экспериментах соответственно. Суммарное выедание фитопланктона (по хлорофиллу) зоопланктоном было несколько выше у северо-восточного берега, чем у южного, во втором и третьем экспериментах, а интенсивность питания – ниже у северо-восточного во всех экспериментах, наибольшая разность этого показателя между берегами была в эксперименте 1 (табл. 3). Достоверность различий разных показателей между берегами (p <0.05) подтверждена в почти половине случаев (15 из 33, табл. 3).

Измерения погружным зондом-флуориметром позволили распределить суммарный Хл a по отделам водорослей (рис. 2). В бутылях с зоопланктоном уменьшалось количество зеленых водорослей в первом эксперименте, зеленых и диатомовых – во втором и диатомовых – в третьем, очевидно, за счет их выедания зоопланктоном. Кроме диатомовых, в конце третьего эксперимента исчезали и криптофитовые, присутствовавшие в небольшом количестве в начале эксперимента у северо-восточного берега (рис. 2). У этого берега, где было больше зоопланктона (табл. 2), во втором и третьем экспериментах заметно уменьшалась и доля цианобактерий (рис. 2).

Рис. 2.

Распределения концентрации Хл а (мкг/л) по отделам водорослей в экспериментах с бутылями (данные зонда PhycoProbe). Start – в начале эксперимента, Zoo- – в светлых бутылях без зоопланктона, Zoo10+ – в светлых бутылях со сгущенным в 10 раз зоопланктоном в конце эксперимента (представлены усредненные данные по трем бутылям); Ю – у южного берега, СВ – у северо-восточного берега, Ц – в центре оз. Шира; 1–3 – номер эксперимента.

Данные анализатора флуоресцирующих частиц позволили по фотографиям рассортировать эти частицы (фитопланктон) на размерные группы: мелкие одиночные клетки (пикопланктон), нити Lyngbya sp. и “прочие”, куда вошли колонии мелкоклеточных водорослей и крупные одиночные клетки (роды Cyclotella, Oocystis, Cryptomonas). В бутылях с зоопланктоном (Zoo10+) по сравнению с исходными (Start) уменьшалось в той или иной мере количество всех трех групп, но особенно заметное (и чаще достоверное) выедание зарегистрировано у северо-восточного берега (рис. 3), где биомасса зоопланктона была выше (табл. 3). В частности, достоверно снижалось (в серии Zoo10+ по сравнению со Start) у северо-восточного берега количество мелких клеток, Lyngbya и других крупных частиц в первом и третьем экспериментах (рис. 3а, 3в), последние две группы достоверно уменьшались и у южного берега в первом эксперименте. Достоверное снижение количества частиц в бутылях с зоопланктоном (Zoo10+), по сравнению с контрольными (zoo-), отмечено для крупных частиц во втором эксперименте у северо-восточного берега (рис. 3б) и в третьем – у обоих берегов и для Lyngbya в третьем эксперименте у обоих берегов (рис. 3в).

Рис. 3.

Распределение среднего количества водорослей (мелкие клетки, нити Lyngbya и Others (включают колонии и крупные клетки) в экспериментах с бутылями, по данным анализатора частиц FlowCam (обозначения вариантов экспериментов, как на рис. 2): а – первый эксперимент; б – второй; в – третий. Центральная станция не показана. * – достоверные различия (p < 0.05) по критерию Стьюдента варианта (Start) или (Zoo-) от варианта (Zoo10+) в каждой группе водорослей.

Заметим, что полученные с помощью зонда-флуориметра данные показывали то или иное увеличение хлорофилла в бутылях без зоопланктона, как в светлых (zoo-, рис. 2), так и в темных (табл. 3) по сравнению с исходными (Start) во всех экспериментах, как будто в темных бутылях без зоопланктона происходил прирост хлорофилла. В то же время, полученные с помощью проточного цитометра данные показали уменьшение в этих бутылях (по сравнению с исходными) количества мелких клеток и других групп фитопланктона в первом и третьем экспериментах, хотя и не всегда достоверное (рис. 3), как будто в светлых контрольных бутылях без зоопланктона (Zoo-) тоже происходило выедание фитопланктона. Во втором эксперименте данные цитометра (рис. 3) коррелировали с данными зонда-флуориметра (рис. 2) – в серии без зоопланктона (Zoo-) по сравнению с исходной (Start) количество мелкого и крупного фитопланктона возрастало.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Полученные результаты свидетельствуют, что были некие систематические ошибки используемых приборов – зонда-флуориметра и проточного цитометра, приводившие к завышению содержания хлорофилла в конце экспериментов (или занижению – в начале) и занижению концентрации частиц в конце (или завышению – в начале) экспериментов. Однако сравнение этих приборов (методов) при анализе смеси из трех различающихся по своим размерным и спектральным характеристикам видов водорослей (Zadereev et al., 2021) привело к заключению, что многоканальный зонд-флуориметр дает наиболее высокую точность при оценке соотношения видов водорослей в смеси, а проточный цитометр – при оценке численности водорослей. По-видимому, наша констатация выедаемых отделов водорослей по данным зонда-флуориметра (рис. 2) соответствует реальности, а количественные оценки выедания по хлорофиллу (табл. 3) могут быть несколько завышены. Хотя не исключено, что повышение значения Хл a в темных бутылках может быть связано с темновой адаптацией микроводорослей: если клетки были подвержены фотоингибированию, то в темноте происходило восстановление фотосистемы 2, в результате чего могло наблюдаться увеличение базового уровня флуоресценции (Осипов, 2006).

Тем не менее, если перевести величины суточной интенсивности питания, полученные в мкг Хл a /мг сырой биомассы зоопланктона, в стандартные единицы мг углерода (С) водорослей/мг С зоопланктона, то получим величины суточного относительного рациона, варьирующие в пределах 0.35–0.12, т.е. 35–12% массы тела, выраженной в углероде. Эти величины укладываются в пределы, известные для Arctodiaptomus salinus (Черепнина, 1980), для копепод (Гутельмахер, 1986) и калянид при питании водорослями, в частности, 2–24% (Drits et al., 2015), 4.7–29.5% (Cawley et al., 2021), 17–86% (Franco-Santos et al., 2018).

Получение абсолютных количественных оценок рациона зоопланктона не было нашей первостепенной задачей, поскольку исследовали различия функциональных показателей в разных по отношению к ветру (ветровым течениям) точках пелагиали озера. В этой связи, оценки выедания фитопланктона зоопланктоном и интенсивность его питания отражали top-down контроль фитопланктона или пресс зоопланктона на фитопланктон. Интенсивность питания зоопланктона в оз. Шира оказалась обратно связана с его количеством – у северо-восточного берега, где биомасса зоопланктона была выше, интенсивность его питания была ниже. Такую же связь – чем больше биомасса A. sailinus в экспериментах, тем меньше рацион рачков (уменьшавшийся от 54 до 32% мг С/(мг С · сут)) – отмечала в своих экспериментах Г.И. Черепнина (1980). В начале наших экспериментов концентрация пищи, выраженная в мг С/л через концентрацию Хл a, была 0.41–0.27 мг С/л, т.е. находилась в диапазоне “нормальной” концентрации (0.08–0.50 мг С/л) для копепод, в котором рацион с ростом количества пищи линейно возрастает (Гутельмахер, 1986). Значит, меньшие величины интенсивности питания у северо-восточного берега свидетельствуют о нехватке растительной пищи (на единицу биомассы зоопланктона), где большему количеству зоопланктона не доставалось больше водорослей, поскольку там их было меньше. Тем не менее, суммарное потребление фитопланктона у северо-восточного берега в двух экспериментах было выше, чем у южного, т.е., top-down контроль и напряженность трофической связи фитопланктон–зоопланктон у северо-восточного берега были сильнее, чем у южного. Поскольку доля фитопланктона в относительном суточном рационе зоопланктона у северо-восточного берега была ниже, чем у южного, спектр питания арктодиаптомуса и всего зоопланктона у северо-восточного берега должен быть шире, чем у южного. Известно, что в спектр питания A. salinus могут входить не только разнообразные водоросли, но и детрит, бактерии, простейшие (Гутельмахер, Никулина, 1977; Черепнина, 1980; Tolomeyev, 2002; Tolomeev et al., 2010) и даже коловратки, в том числе Brachionus plicatilis (Lapesa et al., 2004).

Больший пресс зоопланктона на фитопланктон у северо-восточного берега, по сравнению с южным, подтверждают полученные с помощью проточного цитометра данные – достоверное выедание у северо-восточного берега пикопланктона, лингбии и других крупных водорослей в первом и третьем экспериментах. Поскольку в контрольных бутылях без зоопланктона (Zoo-), по сравнению с исходными, тоже в той или иной мере происходило уменьшение количества водорослей, можно предположить, что в них тоже имело место некоторое выедание мелким зоопланктоном, прошедшим через ячею 82 мкм при фильтрации воды через нейлоновый газ. Такое явление отмечено в некоторых экспериментах (Гутельмахер, Никулина, 1977). Возрастание количества мелкого и крупного фитопланктона и концентрации Хл a в контрольных бутылях, по сравнению с исходными, во втором эксперименте можно объяснить активным фотосинтезом водорослей и отсутствием значительного выедания остаточным зоопланктоном.

Согласно результатам всех трех экспериментов в юго-западной части озера наблюдали повышенную концентрацию Хл a и высокие скорости образования валовой и чистой первичной продукции фитопланктона. У противоположного северо-восточного берега была выше биомасса зоопланктона, скорость потребления фитопланктона зоопланктоном и деструкция планктона. Таким образом, устойчивое разделение структурных и функциональных показателей в оз. Шира по разным берегам (табл. 3) впервые подтверждено экспериментально. Наблюдаемое распределение, согласно нашей гипотезе, может быть объяснено действием ветра, как основного фактора, формирующего горизонтальные неоднородности. Так, перед постановкой первого и третьего экспериментов дневной северо-восточный ветер действительно сгонял обедненную зоопланктоном поверхностную воду к юго-западному берегу, а богатый зоопланктоном надтермоклинный слой (Толомеев, Задереев, 2003; Tolomeyev, Zadereev, 2005) оттеснялся к северо-восточному берегу.

Однако во втором эксперименте дневной ветер (до 15 ч) имел не северо-восточное, а юго-западное направление (табл. 1), что предполагает повышение численности и биомассы зоопланктона у южного берега. Тем не менее, во втором эксперименте повышенная биомасса зоопланктона продолжала сохраняться у северо-восточного берега. По-видимому, наблюдаемое явление можно объяснить следующим образом. Массовое накопление зоопланктона у северо-восточного берега происходило не в дневное, а в ночное время суток, накануне проведения эксперимента. Ночью большая часть зоопланктона эпилимниона в оз. Шира сосредоточена у поверхности (Zadereev, Tolomeyev, 2007) и, следовательно, при юго-западном ветре зоопланктон будет перемещаться к северо-восточному берегу с поверхностными водами. Дневной перенос зоопланктона с надтермоклинными течениями в противоположном направлении оказался недостаточным, чтобы изменить сформировавшееся ночное распределение, однако он заметно снизил различия в биомассе зоопланктона на противоположных берегах. Так, во втором эксперименте биомасса зоопланктона между берегами отличалась в 1.5 раза (табл. 2), а в первом и третьем экспериментах в 2.2 и 2.5 раза соответственно. Бо́льшему разделению зоопланктона между берегами в первом и третьем экспериментах способствовала и скорость ветра, которая ночью (в первом эксперименте) и днем (в третьем) была выше, чем во втором. Эти экспериментальные данные также показывают, что для формирования горизонтальной гетерогенности планктона ночной перенос зоопланктона не менее важен, чем дневной.

Следует также отметить, что ветровое разделение зоопланктона и фитопланктона может происходить не строго на противоположных берегах, если в озере образуются вихревые течения. В зависимости от морфометрии озера и ветровой обстановки компенсационное движение воды над термоклином может идти от берегов к центру водоема (McGinnis, Wüest, 2005) или быть круговым вдоль береговой линии (Beletsky, Schwab, 2001). Наши данные по движению поверхностных и надтермоклинных дрифтеров (аналогичных Rinke et al., 2009) днем 6 июля 2021 г. (перед вторым экспериментом) подтверждают это, показывая, что поверхностная вода первоначально движется к северо-восточному берегу, а затем смещается вдоль береговой линии по часовой стрелке (на юг), а надтермоклинная вода (на глубине 4 м) движется к юго-западному берегу, заворачивая по часовой стрелке на север и затем к северо-восточному берегу (Толомеев и др., неопубл. данные). Следовательно, максимальное разделение зоопланктона и фитопланктона у противоположных берегов в озере может быть также смещено по часовой стрелке относительно основной линии направления ветра.

Результаты съемки по 11 станциям озера 13 июля (после проведения всех экспериментов) показали общую картину пространственного разделения зоопланктона и фитопланктона по акватории озера, которая формируется при продолжительном слабом (<2 м/с) северо-восточном ветре. Эти данные подтверждают существование ярко выраженной горизонтальной неоднородности распределения планктонных организмов в оз. Шира и свидетельствует в пользу изложенной гипотезы формирования горизонтальных неоднородностей под действием ветровых послойных течений эпилимниона. Действительно, северо-восточный ветер днем способствует переносу обедненной зоопланктоном поверхностной воды к юго-западному (подветренному) берегу и оттеснению зоопланктона в направлении северо-восточного (наветренного) берега, аналогично переносу ветровыми течениями калянид в оз. Лох-Несс (George, Winfield, 2000). Что касается фитопланктона, то водоросли с положительной плавучестью, занимающие верхний слой эпилимниона (в первую очередь, синезеленые, зеленые), сгоняются к подветренному берегу (Moreno-Ostos et al., 2009; Mackay et al., 2011; Reichwaldt et al., 2013; Минеева, 2021), в нашем случае – к южному. Известно, что доминирующая в фитопланктоне оз. Шира зеленая водоросль Botryococcus brauni Kütz концентрируется в основном в самом верхнем слое пелагиали 0–0.5 м (Gaevsky et al., 2002; Кравчук, устное сообщение). Большее количество фитопланктона у подветренного берега (в том числе диатомовых водорослей) объяснялось разбавлением у наветренного за счет апвеллинга обедненных глубинных вод (Cyr, 2017; Soulignac et al., 2018), в нашем случае – надтермоклинных. Смещение основной массы зоопланктона к северо-восточному берегу, очевидно, усиливает там выедание фитопланктона, но высвобождает рост фитопланктона из-под этого пресса в центральной и южной частях озера.

Полученные данные демонстрируют существенную пространственную гетерогенность исследуемых показателей планктонного сообщества оз. Шира. Определяющее влияние ветровых гидродинамических процессов на пространственную гетерогенность распределения планктона показано и в работах (Blukacz et al., 2009; Rinke et al., 2009; Cyr, 2017). Пространственная гетерогенность зоопланктона масштаба 5–6 км, а в ней – 0.5–2 км обнаружена даже в малых горных озерах, где влияние ветра теоретически сводится только к внутренним волнам и циркуляции Лангмюра малого масштаба (Urmy, Warren, 2019). В некоторых случаях ветер обусловливает гетерогенное пространственное распределение только зоопланктона, а гетерогенность фитопланктона вызывает неравномерность биогенной нагрузки и использования водосбора (George, Winfield, 2000).

В результате пространственного разделения фито- и зоопланктона под влиянием ветровых течений фитопланктон в отдельных участках водоема освобождается от сильного пресса выедания и в этих “культиваторах” имеет возможность размножиться и сохранить видовое разнообразие, в том числе и за счет развития разных видов в разных участках. Так, видовое разнообразие фитопланктона было выше в озерах, подверженных ветровому воздействию, чем в защищенных от ветра (Longhi, Beisner, 2010). Зоопланктон в местах его концентрации вынужден расширять свой спектр питания, что может способствовать многообразию экологических ниш и устойчивости всего планктонного сообщества. Таким образом, пространственное разделение фито- и зоопланктона под действием ветровых течений может иметь большое экологическое значение как способствующее сохранению видового разнообразия планктона и в целом устойчивости экосистемы.

Выводы. В результате проведения трех экспериментов скляночным методом подтверждены предполагаемые различия по разным по отношению к ветру берегам озера в функциональных показателях основных компонентов трофического каскада. Концентрация Хл a, валовая и чистая первичная продукция фитопланктона (оцененная скляночным и флуоресцентным методами) были выше у южного берега (днем чаще подветренного, ночью – наветренного), биомасса сетного зоопланктона и дыхание планктонного сообщества – у северо-восточного (днем чаще наветренного, ночью – подветренного), что совпадает с картиной распределения по озеру фито- и зоопланктона по материалам съемки, проведенной в аналогичных метеорологических условиях. Биомасса зоопланктона у северо-восточного берега была выше, чем у южного, а распределение фитопланктона было обратным. Смещение основной массы зоопланктона к северо-восточному берегу, очевидно, усиливает там пресс выедания фитопланктона, о чем свидетельствует бóльшее суммарное выедание, но меньшая интенсивность питания зоопланктона у этого берега по сравнению с южным.

Проверенную экспериментами и съемкой гипотезу о механизме возникновения пространственных неоднородностей планктона в эпилимнионе оз. Шира под влиянием ветровых течений можно конкретизировать следующим образом: сочетание перемещения поверхностного слоя под воздействием ветра и малоамплитудной дневной вертикальной миграции зоопланктона вниз и ночной вверх способно создавать устойчивые горизонтальные неоднородности распределения планктона в эпилимнионе пелагиали, особенно при смене направления дневного и ночного ветра на противоположное. Количественные данные проб с одной точки (участка, берега) нельзя распространять на весь открытый ветрам водоем, недооценивая влияние ветровых течений на распределение и функционирование планктона.