1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Биология внутренних вод
  4. № 5, 2023

Биология внутренних вод, 2023, № 5, стр. 680-687

Фактор солености как лимитирующий потенциальное таксономическое богатство ракообразных в экосистемах гиперсоленых водоемов мира (обзор)

Е. В. Ануфриева a, b, *, Н. В. Шадрин a, b

a Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского Российской академии наук
Севастополь, Россия

b Севастопольский государственный университет
Севастополь, Россия

* E-mail: lena_anufriieva@mail.ru

Поступила в редакцию 10.10.2022
После доработки 27.03.2023
Принята к публикации 20.05.2023

Полный текст (PDF)

Аннотация

Ракообразные (Crustacea) – одна из наиболее разнообразных и успешных групп в биосфере, освоившая помимо пресноводных и морских, также различные экстремальные местообитания. На основе собственных данных и >200 литературных источников на примере гиперсоленых вод проанализировано как степень экстремальности среды может ограничивать потенциальное таксономическое богатство ракообразных. Показано, что с ростом солености количество классов и отрядов подтипа Crustacea убывает линейно, родов и видов – экспоненциально. С увеличением солености среды вклад видов Arthropoda в общее видовое богатство животных гиперсоленых вод увеличивается с 49 до 100%, вклад видов Crustacea в общее видовое богатство Arthropoda растет с 66 до 78%, вклад Branchiopoda в видовое богатство Crustacea – с 19 до 71%. В гиперсоленых водоемах Крыма с соленостью в диапазоне от 35 до 120 г/л видовое богатство и состав фауны определяет совокупность прежде всего биотических факторов. Соленость играет важную роль и становится жестким экологическим фильтром лишь при более высоких значениях (>100–120 г/л).

Ключевые слова: Crustacea, таксономическое богатство, соленость, гиперсоленые воды, экологические фильтры

ВВЕДЕНИЕ

Ракообразные (Crustacea Brünnich, 1772) – одна из наиболее разнообразных и успешных групп в биосфере. Они представлены парафилетической группой, в которой объединены таксоны “традиционных ракообразных”. В то же время, в некоторых современных системах таксоны Arthropoda и Crustacea вообще не используются, например (Schram, Koenemann, 2021). Эти вопросы сейчас находятся на стадии обсуждения, поэтому авторы придерживаются традиционной системы (Brusca, Brusca, 2003). Ее представители помимо “обычных” смогли освоить различные экстремальные местообитания, среди которых не только наземные и морские, но и подземные – пещеры, грунтовые и артезианские воды (Pesce, 1981; Bayliss, Laybourn-Parry, 1995; Karanovic, 2005; Турбанов, 2015; Benvenuto et al., 2015; Marin, 2017; Sha et al., 2018). Ракообразные – одна из наиболее богатых видами групп, существующих в сообществах “черных курильщиков” (Ramirez-Llodra et al., 2007; Pedersen et al., 2010; Ivanenko et al., 2011; Benvenuto et al., 2015). Жизнь в подземных водах и сообществах “черных курильщиков” выработала у ряда видов комплекс приспособлений, включая использование биомассы хемолитотрофов (альтернативного источника энергии), не связанной с фотосинтезом (Dov, 2007; Benvenuto et al., 2015). Среди обитателей этих местообитаний есть истинные экстремофилы, которые не способны существовать в “нормальной” среде.

Ракообразные существуют в биотопах с очень высокой температурой. Например, высшие раки Thermosbaena mirabilis Monod, 1924 (Malacostraca, Thermosbaenacea) живут в горячих источниках при 46–48°C, встречаются до 70°C (Bruun, 1940; Dumont, 1978), Thermosphaeroma smithi Bowman, 1981 (Malacostraca, Isopoda) обитает при температуре до 44°C (Bowman, 1981). Виды ракушковых ракообразных Thermopsis thermothermophila Külköylüoglu, Meisch and Rust, 2003 (Külköylüoglu et al., 2003), Heterocypris balnearia (Moniez, 1893) и H. sabirae Gülen, 1985 (Klie, 1939; Gülen, 1985) обитают при температуре до 51–54°C. Есть и другие виды ракообразных, способные существовать при температуре >40°C (Laprida et al., 2006; Benvenuto et al., 2015). Следует отметить, что нет истинно термофильных видов. Все виды, найденные при >35°C, живут и при более низких температурах, где наблюдается оптимум их развития. Ракообразными освоены местообитания с высокими концентрациями различных токсичных веществ, например, в оз. Моно (США) жаброногий рак Artemia monica Verrill, 1869 (Anostraca) найден при концентрации мышьяка в тысячи раз большей, чем допустимо для подавляющего большинства видов животных (Oremland et al., 2004). Некоторые виды Copepoda (Harpacticoida, Cyclopoida, Calanoida), Amphipoda (Gammaridae, Hyperiidae), Mysida и Decapoda живут в поровых гиперсоленых водах морских льдов Арктики и Антарктики (Arndt, Swadling, 2006; Arrigo, 2014). Это возможно, так как с ростом солености понижается точка замерзания воды, и рассол, уменьшаясь в объеме, может оставаться жидким до ‒35°С (Шадрин, Ануфриева, 2018).

С ростом солености не только понижается точка замерзания воды, также уменьшается растворимость кислорода и увеличивается растворимость ряда токсических веществ (Шадрин, Ануфриева, 2018). С увеличением солености убывает теплоемкость рапы, это приводит к тому, что в гиперсоленых водоемах ее температура может достигать 50–55°С (Шадрин, Ануфриева, 2018). Эти и другие особенности делают гиперсоленые воды полиэкстремальными по своей природе. В настоящее время зависимость видового богатства животных от солености хорошо изучена в пресноводных и морских водоемах (Хлебович, 1974, 2012; Хлебович, Аладин, 2010; Алимов и др., 2013). Для гиперсоленых вод, несмотря на многочисленные исследования (Moore, 1952; Hedgpeth, 1959; Hammer, 1986; Britton, Johnson, 1987; Zhao, He, 1999; Pinder et al., 2005; Timms, 2009), вопрос зависимости видового богатства животных от солености все еще остается недостаточно изученным. Последний обзор (Sacco et al., 2021) показал, что в гиперсоленых водах мира суммарное количество всех таксонов убывает с ростом солености >35 г/л. Влияние солености на видовое богатство неодинаково в разных таксонах. Например, в разнотипных водоемах Средиземноморского региона с ростом солености доля ракообразных в общем видовом обилии увеличивается, а насекомых, наоборот, уменьшается (Boix et al., 2007).

Цель работы – выявить, как соленость в гиперсоленом диапазоне может ограничивать таксономическое богатство ракообразных; проверить две ранее сформулированные гипотезы: первая – с ростом солености увеличивается вклад ракообразных в общее видовое богатство беспозвоночных водоемов, вторая – зависимость видового богатства от солености воды достаточно надежно аппроксимируется регрессионными уравнениями, но параметры уравнений неодинаковы для разных таксонов ракообразных.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Кроме результатов собственных исследований фауны гиперсоленых водоемов, использованы данные из 203 источников, найденные, прежде всего, через поисковую систему Google Scholar https://scholar.google.com (Ануфриева, 2022). При поиске применяли различные сочетания ключевых терминов “гиперсоленый/гипергалинный” + + “название таксона”, например “Ракообразные”, “Копеподы” и др. В результате получены данные по видам ракообразных в разнотипных гиперсоленых местообитаниях (озерах, лагунах, прудах, эстуариях и др.) всех континентов (за исключением Антарктиды) в >300 водоемах мира (Ануфриева, 2022). Данные авторов по количеству видов во всех найденных типах животных для разных диапазонов солености опубликованы ранее с картой по основным регионам исследований гиперсоленых вод (Sacco et al., 2021).

При анализе данных использовали обычные статистические подходы. Расчет средних, коэффициентов вариации CV, корреляции R, детерминации R2, уровней значимости p и параметров уравнений регрессии проводили в MS Excel 2007. При расчете параметров уравнений были использованы данные по 259 видам ракообразных.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Суммарно в мире в диапазоне солености от 35 до 50 г/л найдены животные, относящиеся к 12 типам, 25 классам, 83 отрядам, 455 родам и 809 видам (Sacco et al., 2021). До 49% всех этих видов относится к типу Arthropoda (Crustacea и Insecta). Анализ всего массива имеющихся данных показал, что с ростом солености число классов и отрядов подтипа Crustacea убывает линейно, родов и видов – экспоненциально (рис. 1). При увеличении солености на 30 г/л число классов ракообразных уменьшается в среднем на 4% (CV = 0.100), отрядов – на 11% (CV = 0.142), родов – на 29% (CV = 0.239), видов – на 29% (CV = 0.186). Среднее число видов в роде во всем интервале солености составляло ~2 (CV = 0.110). Не выявлено единого тренда изменения этого показателя с ростом солености.

Рис. 1.

Зависимость числа классов (а), отрядов (б), родов (в) и видов (г) подтипа Crustacea от солености (по данным для 259 видов).

Класс Branchiopoda. В диапазоне солености от 35 до 250 г/л отмечено два отряда Anostraca и Anomopoda (надотряд Cladocera), при солености от 251 до >310 г/л – один отряд Anostraca. Число родов и видов экспоненциально уменьшается с ростом солености (рис. 2). Показатель экспоненты для родов – (–0.008), для видов – (–0.007) (рис. 2а–2в), т.е. с ростом солености уменьшение числа родов и видов почти одинаково. При увеличении солености на 30 г/л число родов уменьшается в среднем на 24% (CV = 0.210), видов – на 20% (CV = = 0.150). Расчет показал, что среднее число видов в роде во всем интервале солености достигает 3.5 (CV = 0.186), при этом значение достоверно возрастает с ростом солености от трех до пяти (рис. 2а–2в). Такой необычный вид зависимости связан с тем, что число родов убывает несколько быстрей, чем видов. Следует заметить, что если число видов Anomopoda сильно убывает с ростом солености и при солености >220 г/л остается только один вид Moina salina Daday, 1888, то для Anosrtaca количество видов мало меняется, особенно в родах Artemia и Parartemia.

Рис. 2.

Зависимость числа родов (а, г), видов (б, д) и среднего числа видов в роде (в, е) от солености у Branchiopoda (а–в) (по данным для 49 видов) и Copepoda (г–е) (по данным для 112 видов).

Класс Copepoda. В диапазоне солености 35–310 г/л отмечено три отряда (Calanoida, Cyclopoida и Harpacticoida), при солености >310 г/л – один отряд (Harpacticoida). Число родов и видов экспоненциально уменьшается с ростом солености (рис. 2г–2е). При увеличении солености на 30 г/л число родов снижается в среднем на 28% (CV = = 0.315), видов – на 32% (CV = 0.335). Расчет показал, что среднее число видов в роде во всем интервале солености составляет 1.5 (CV = 0.202), и постепенно достоверно убывает при росте солености с двух видов до одного (рис. 2г–2е). При солености от 310 до 360 г/л отмечен только один вид Cletocamptus retrogressus Shmankevitch, 1875 (водоемы Европы и Азии).

Класс Malacostraca. С ростом солености число отрядов убывает линейно, а родов и видов – экспоненциально (рис. 3а–3в). При увеличении солености на 30 г/л число родов снижается в среднем на 38% (CV = 0.445), видов – на 42% (CV = 0.480). В диапазоне солености от 35 до 130 г/л среднее число видов в роде уменьшается с ростом солености от двух видов до одного (R = = 0.991; р = 0.0005), при более высокой солености до 200 г/л остается лишь один вид Gammarus aequicauda (Martynov, 1931).

Рис. 3.

Зависимость числа отрядов (а, г), родов (б, д) и видов (в, е) от солености класса Malacostraca (а–в) (по данным для 49 видов) и подтипа Hexapoda (г–е) (по данным для 135 видов).

Класс Thecostraca. В диапазоне солености 35–80 г/л встречено всего три вида, которые относятся к двум родам отряда Balanomorpha – Amphibalanus amphitrite (Darwin, 1854), A. eburneus (Gould, 1841), Fistulobalanus pallidus (Darwin, 1854).

Класс Ostracoda. Во всем диапазоне солености отмечен один отряд Podocopida. С ростом солености число родов убывает линейно, видов – экспоненциально (рис. 4). При увеличении солености на 30 г/л число родов уменьшается в среднем на 18% (CV = 0.304), видов – на 27% (CV = 0.325). В диапазоне солености 35–250 г/л среднее число видов в роде снижается при росте солености от трех до одного вида (R = 0.99; р = 0.0005), а при более высокой солености 221–325 г/л остается один вид Eucypris mareotica (Fischer, 1855).

Рис. 4.

Зависимость числа родов (а) и видов (б) класса Ostracoda от солености (по данным для 46 видов).

Подтип Hexapoda. Во всем диапазоне солености отмечен только один класс Insecta. Число отрядов, родов и видов экспоненциально уменьшается с ростом солености (рис. 3г–3е). Общее число отрядов, родов и видов Crustacea во всех интервалах солености превышает таковых Hexapoda: число отрядов в среднем в 2.2 раза (CV = = 0.237), родов – в 1.4 раза (CV = 0.174), видов – в 1.8 раз (CV = 0.343).

Приведенные данные убедительно подтверждают гипотезу, что зависимость количества видов от солености воды может быть достаточно надежно описана регрессионными уравнениями, но их параметры при этом неодинаковы для разных таксонов ракообразных. С увеличением солености меняется вклад различных таксонов в общее видовое богатство фауны (табл. 1).

Таблица 1.

Вклад представителей разных таксонов в видовое богатство животных гиперсоленых вод

Таксон Соленость, г/л
35–50 51–70 71–100 101–130 131–160 161–190 191–220 221–250 251–280 281–310 >310
Вклад Arthropoda в общее число всех видов животных, %
Arthropoda 49 54 57 76 82 87 90 90 90 92 100
Вклад отдельных подтипов Arthropoda в общее число видов Arthropoda, %
Chelicerata <1 <1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Crustacea 66 61 61 58 62 61 60 61 57 65 78
Hexapoda 34 39 39 42 38 39 40 39 43 35 22
Вклад отдельных классов Crustacea в общее число всех видов Crustacea, %
Branchiopoda 19 16 16 23 25 31 30 36 50 53 71
Copepoda 43 44 49 44 41 40 46 50 44 40 14
Malacostraca 19 20 13 4 3 4 3 0 0 0 0
Thecostraca 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Ostracada 18 20 20 28 31 24 22 14 6 7 14

С ростом солености вклад видов Arthropoda в общее видовое богатство животных гиперсоленых вод, как и предполагалось (гипотеза 1), увеличивается с 49 до 100%; вклад видов Crustacea в общее видовое богатство Arthropoda растет с 66 до 78%, вклад Branchiopoda в видовое богатство Crustacea – с 19 до 71%. Из этого можно сделать вывод, что существуют определенные закономерности изменения не только общего видового богатства животных, в частности ракообразных, с ростом солености, но и структуры фауны. Один из факторов, обеспечивающих успех ракообразных в гиперсоленых водоемах, – наличие покоящихся стадий, которые могут сохранять жизнеспособность в несовместимые с активной жизнью периоды (Shadrin et al., 2015).

Соленость надо рассматривать как ЭФ (environmental filter). ЭФ – неслучайные факторы, которые сужают диапазон возможных вариантов наборов видов (Chessman, Royal, 2004; Díaz et al., 2007; Shadrin et al., 2019). Состав локальных сообществ может меняться по двум основным причинам: возможность попадания видов в водоем в результате расселения и наличие фильтрующего отбора комплексом абиотических и биотических факторов экосистемы (Menéndez-Serra et al., 2023). Процессы пассивного и активного расселения случайны, часто зависят от редких климатических событий (Anufriieva, Shadrin, 2018). Наличие ЭФ ограничивает возможность существования того или иного вида в конкретном водоеме и ведет к формированию более предсказуемого видового состава (Kraft et al., 2015). Реализация такой возможности в конкретном водоеме определяется всей совокупностью абиотических и биотических факторов. В относительно комфортной морской и пресноводной среде биотические отношения играют основную роль (Ивлев, 1955; Дгебуадзе и др., 2008). В относительно экстремальных условиях фактор, обеспечивающий экстремальность среды, начинает играть роль жесткого ЭФ, существенно ограничивая возможные варианты видового состава (Shadrin et al., 2019; Chen et al., 2022). Так, в гиперсоленых водоемах Крыма в диапазоне 35–120 г/л соленость не выступает основным фактором, определяющим видовое богатство и состав фауны, в его роли выступает совокупность всех других факторов (температурный режим, концентрация кислорода и др.), прежде всего, биотических (продуктивность водоема, хищничество, конкуренция и др.). И только при более высоких значениях сама соленость начинает играть роль жесткого ЭФ (Шадрин, Ануфриева, 2018; Shadrin et al., 2019; Anufriieva et al., 2022).

Проведенный количественный анализ зависимости видового богатства от солености в гиперсоленых водоемах для трех пространственных масштабов/шкал (конкретный водоем, водоемы Крыма, глобальный) показал, что наиболее высокий коэффициент детерминации был для глобального масштаба, наименьший – для конкретного водоема (рис. 5). Следовательно, связь числа видов с соленостью, ее роль как ЭФ, убывает с уменьшением пространственного масштаба. Это является общей закономерностью: чем на большей пространственной шкале рассматривается видовой пул организмов, тем большую роль играют ЭФ при его формировании (Chessman, Royal, 2004; Chalmandrier et al., 2013). Например, рассмотрим соотношение регионального и локального масштабов. Можно сказать, что происходит как бы фильтрация видов из регионального пула в отдельные сообщества водоемов (Сухих, Лазарева, 2022).

Рис. 5.

Зависимость числа видов от солености на разных пространственных масштабах (1 – глобальный масштаб, 2 – все гиперсоленые водоемы Крыма, 3 – в отдельно взятом крымском гиперсоленом озере).

В этом случае, наряду с ЭФ, существенную роль начинают играть сложившиеся биотические отношения в данном конкретном водоеме (Leibold et al., 2010; Bello et al., 2013; Bruno et al., 2016).

Выводы. Рост солености выше 35 г/л уменьшает комфортность среды, действуя как фильтр, ограничивающий состав видов, которые могут существовать в водоеме. С ростом солености потенциальное таксономическое богатство уменьшается. Обе заявленные в целях работы гипотезы подтвердились. В каждом отдельном водоеме при солености <120 г/л отбор видов из этого потенциально возможного набора зависит, в первую очередь, от биотических отношений, а также совокупности абиотических факторов (температуры, концентрации кислорода и др.).

Список литературы

  1. Алимов А.Ф., Богатов В.В., Голубков С.М. 2013. Продукционная гидробиология. СПб: Наука.

  2. Ануфриева Е.В. 2022. Разнообразие и роль животных в структуре, функционировании и динамике экосистем гиперсоленых вод: Дис. … докт. биол. наук. Севастополь: Ин-т биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН. 349 с.

  3. Дгебуадзе Ю.Ю., Фенева И.Ю., Айбулатов Д.Н. 2008. Роль биотических взаимоотношений в динамике сообществ ветвистоусых ракообразных // Успехи соврем. биологии. Т. 128. № 2. С. 160.

  4. Ивлев B.C. 1955. Экспериментальная экология питания рыб. Москва: Пищепромиздат.

  5. Сухих Н.М., Лазарева В.И. 2022. Первые результаты молекулярно-генетического анализа европейского вселенца Eurytemora velox (Crustacea, Calanoida) // Биология внутр. вод. Т. 15. № 2. С. 205.https://doi.org/10.31857/S0320965222020140

  6. Турбанов И.С. 2015. Обзор подземной фауны равноногих ракообразных (Crustacea, Isopoda) Кавказа. Биоразнообразие. Биоконсервация. Биомониторинг: Сб. матер. II Междунар. науч.-практ. конф. (14–16 октября 2015 г.). Майкоп: Изд-во АГУ. С. 82.

  7. Хлебович В.В. 1974. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука.

  8. Хлебович В.В. 2012. Очерки экологии особи. Санкт-Петербург: Зоол. ин-т РАН.

  9. Хлебович В.В., Аладин Н.В. 2010. Фактор солености в жизни животных // Вестник РАН. Т. 80. № 5–6. С. 527.

  10. Шадрин Н.В., Ануфриева Е.В. 2018. Экосистемы гиперсоленых водоемов: структура и трофические связи // Журн. общ. биологии. Т. 79. № 6. С. 418.

  11. Anufriieva E.V., Shadrin N.V. 2018. Extreme hydrological events destabilize aquatic ecosystems and open doors for alien species // Quat. Int. V. 475. P. 11.

  12. Anufriieva E., Kolesnikova E., Revkova T. et al. 2022. Human-induced sharp salinity changes in the world’s largest hypersaline lagoon bay Sivash (Crimea) and their effects on the ecosystem // Water. V. 14. Iss. 3. Article no. 403 (17 p.).

  13. Arndt C.E., Swadling K.M. 2006. Crustacea in Arctic and Antarctic Sea ice: distribution, diet and life history strategies // Adv. Mar. Biol. V. 51. P. 197.

  14. Arrigo K.R. 2014. Sea ice ecosystems // Ann. Rev. Mar. Sci. V. 6. P. 439.

  15. Bayliss P.R., Laybourn-Parry J. 1995. Seasonal abundance and size variation in Antarctic populations of the cladoceran Daphniopsis studeri // Antarct. Sci. V. 7. Iss. 4. P. 393.

  16. Bello F.D., Lavorel S., Lavergne S. et al. 2013. Hierarchical effects of environmental filters on the functional structure of plant communities: a case study in the French Alps // Ecography. V. 36. Iss. 3. P. 393.

  17. Benvenuto C., Knott B., Weeks S. 2015. Crustaceans of extreme environments // Lifestyles and Feeding Biol. Oxford: Oxford Univ. Press. P. 379.

  18. Boix D., Gascón S., Sala J. et al. 2007. Patterns of composition and species richness of crustaceans and aquatic insects along environmental gradients in Mediterranean water bodies // Pond Conservation in Europe. Dordrecht: Springer. P. 53.

  19. Bowman T.E. 1981. Thermosphaeroma milleri and T. smithi, new sphaeromatid isopod crustaceans from hot springs in Chihuahua, Mexico, with a review of the genus // J. Crustac. Biol. V. 1. Iss. 1. P. 105.

  20. Britton R.H., Johnson A.R. 1987. An ecological account of a Mediterranean salina: the Salin de Giraud, Camargue (S. France) // Biol. Conserv. V. 42. Iss. 3. P. 185.

  21. Bruno D., Gutiérrez–Cánovas C., Sánchez–Fernández D. et al. 2016. Impacts of environmental filters on functional redundancy in riparian vegetation // J. Appl. Ecol. V. 53. Iss. 3. P. 846.

  22. Brusca R.C., Brusca G.J. 2003. Phylum Arthropoda: Crustacea // Invertebrates. Massachussets: Sinauer Associat. P. 511.

  23. Bruun A.F. 1940. Observations on Thermosbaena mirabilis Monod from the hot springs of El-Hamma, Tunisia // Vidensk. Medd. Dansk naturh. Foren. V. 103. P. 493.

  24. Chalmandrier L., Münkemüller T., Gallien L. et al. 2013. A family of null models to distinguish between environmental filtering and biotic interactions in functional diversity patterns // J. Veg. Sci. V. 24. Iss. 5. P. 853.

  25. Chen X., Li Z., Boda P. et al. 2022. Environmental filtering in the dry season and spatial structuring in the wet: different fish community assembly rules revealed in a large subtropical floodplain lake // Environ. Sci. Pollut. Res. V. 29. P. 69875.

  26. Chessman B.C., Royal M.J. 2004. Bioassessment without reference sites: use of environmental filters to predict natural assemblages of river macroinvertebrates // J. North Am. Benthol. Soc. V. 23. № 3. P. 599.

  27. Díaz S., Lavorel S., Chapin F.S. et al. 2007. Functional diversity – at the crossroads between ecosystem functioning and environmental filters // Terrestrial ecosystems in a changing world. Heidelberg: Springer. P. 81.

  28. Dov F. 2007. Ophel: a groundwater biome based on chemoautotrophic resources. The global significance of the Ayyalon cave finds, Israel // Hydrobiologia. V. 592. P. 1.

  29. Dumont H.J. 1978. Thermosbaena mirabilis Monod, 1924: situation actuelle de la population du biotope-type et proposition de mesures à prendre (Crustacea, Pancarida, Thermosbaenacea) // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Zool. 3ième sér. V. 512. № 41. P. 43.

  30. Gülen D. 1985. The species and distribution of the group Podocopa (Ostracoda: Crustacea) in the freshwaters of western Anatolia // Istanbul Üniversitesi Fen Fakültesi Mecmuasi Seri B50. P. 65.

  31. Hammer U.T. 1986. Saline lake ecosystems of the world. Dordrecht: Dr. W. Junk Publ.

  32. Hedgpeth J.W. 1959. Some preliminary considerations of the biology of inland mineral waters // Archivio di Oceanografia e Limnologia. V. 11. P. 111.

  33. Ivanenko V., Ferrari F.D., Defaye D. et al. 2011. Description, distribution and microhabitats of a new species of Tisbe (Copepoda: Harpacticoida: Tisbidae) from a deep-sea hydrothermal vent field at the Mid-Atlantic Ridge (37 degrees N, Lucky Strike) // Cah. Biol. Mar. V. 52. № 1. P. 89.

  34. Karanovic I. 2005. A new Candoninae genus (Crustacea: Ostracoda) from subterranean waters of Queensland, with a cladistie analysis of the tribe Candonopsini // Mem. Queensl. Mus. V. 50. № 2. P. 303.

  35. Klie W. 1939. Zur Kenntnis von Cypris balnearia Moniez (Ostracoda) // Zool. Anz. V. 126. P. 298.

  36. Kraft N.J., Adler P.B., Godoy O. et al. Community assembly, coexistence and the environmental filtering metaphor // Funct. Ecol. V. 29. Iss. 5. P. 592.

  37. Külköylüoglu O., Meisch C., Rust R.W. 2003. Thermopsis thermophila n. gen. n. sp. from hot springs in Nevada, U.S.A. (Crustacea, Ostracoda) // Hydrobiologia. V. 499. P. 113.

  38. Laprida C., Díaz A., Ratto N. 2006. Ostracods (Crustacea) from thermal waters, southern Altiplano, Argentina // Micropaleontology. V. 52. № 2. P. 177.

  39. Leibold M.A., Economo E.P., Peres-Neto P. 2010. Metacommunity phylogenetics: separating the roles of environmental filters and historical biogeography // Ecol. Lett. V. 13. Iss. 10. P. 1290.

  40. Marin I. 2017. Troglocaris (Xiphocaridinella) kumistavi sp. nov., a new species of stygobiotic atyid shrimp (Crustacea: Decapoda: Atyidae) from Kumistavi Cave, Imereti, Western Georgia, Caucasus // Zootaxa. V. 4311. № 4. P. 576.

  41. Menéndez-Serra M., Ontiveros V.J., Cáliz J. et al. 2023. Understanding stochastic and deterministic assembly processes in microbial communities along temporal, spatial and environmental scales // Mol. Ecol. https://doi.org/10.1111/mec.16842

  42. Moore J.E. 1952. The Entomostraca of southern Saskatchewan // Can. J. Zool. V. 30. № 6. P. 410.

  43. Oremland R.S., Stolz J.F., Hollibaugh J.T. 2004. The microbial arsenic cycle in Mono Lake, California // FEMS Microbiol. Ecol. V. 48. Iss. 1. P. 15.

  44. Pedersen R.B., Rapp H.T., Thorseth I.H. et al. 2010. Discovery of a black smoker vent field and vent fauna at the Arctic Mid-Ocean Ridge // Nat. Commun. V. 1. P. 1.

  45. Pesce G.L. 1981. Some harpacticoids from subterranean waters of Greece (Crustacea: Copepoda) // Ital. J. Zool. V. 48. Iss. 3–4. P. 263.

  46. Pinder A.M., Halse S.A., McRae J.M., Shiel R.J. 2005. Occurrence of aquatic invertebrates of the wheatbelt region of Western Australia in relation to salinity // Hydrobiologia. V. 543. Iss. 1. P. 1.

  47. Ramirez-Llodra E., Shank T.M., German C.R. 2007. Biodiversity and biogeography of hydrothermal vent species: thirty years of discovery and investigations // Oceanography. V. 20. № 1. P. 30.

  48. Sacco M., White N.E., Harrod C. et al. 2021. Salt to conserve: a review on the ecology and preservation of hypersaline ecosystems // Biol. Rev. V. 96. Iss. 6. P. 2828.

  49. Schram F.R., Koenemann S. 2021. Evolution and Phylogeny of Pancrustacea: A Story of Scientific Method. Oxford: Oxford Univ. Press.

  50. Sha Z., Wang Y. 2018. Phylogenetic position of Alvinocarididae (Crustacea: Decapoda: Caridea): New insights into the origin and evolutionary history of the hydrothermal vent alvinocarid shrimps // Deep Sea Res. Part I Oceanogr. Res. Pap. V. 141. P. 93.

  51. Shadrin N.V., Anufriieva E.V., Amat F., Eremin O.Y. 2015. Dormant stages of crustaceans as a mechanism of propagation in the extreme and unpredictable environment in the Crimean hypersaline lakes // Chin. J. Oceanol. Limnol. V. 33. № 33. P. 1362.

  52. Shadrin N.V., Belyakov V.P., Bazhora A.I., Anufriieva E.V. 2019. The role of salinity as an environmental filtering factor in the determination of the Diptera taxonomic composition in the Crimean waters // Knowl. Manag. Aquat. Ecosyst. № 420. Article no. 3 (7 p.).

  53. Timms B.V. 2009. Study of the saline lakes of the Esperance Hinterland, Western Australia, with special reference to the roles of acidity and episodicity // Nat. Res. Environ. Iss. V. 15. № 1. P. 215.

  54. Zhao W., He Z.H. 1999. Biological and ecological features of inland saline waters in North Hebei, China // Int. J. Salt Lake Res. V. 8. Iss. 3. P. 267.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Биология внутренних вод

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал