Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 1, стр. 93-106

ГАЛОФИТНЫЕ ПОЛЫННИКИ НА ПРИКАСПИЙСКОЙ НИЗМЕННОСТИ (В ПРЕДЕЛАХ КАЛМЫКИИ)

И. А. Горяев *

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН
197376 Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2, Россия

* E-mail: goriaev.arslan@yandex.ru

Поступила в редакцию 02.08.2018
После доработки 09.12.2018
Принята к публикации 11.12.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

Галофитные полынники представлены формациями Artemisieta pauciflorae и Artemisieta santonicae, которые приурочены к солонцам и солончаковатым солонцам. Их сообщества распространены в степной и в пустынной зонах. Чернополынники и сантоникополынники образуют комплексы с сообществами плотнодерновинных злаков на светлокаштановых степных почвах и с лерхополынниками на бурых пустынных почвах.

Ключевые слова: галофиты, Artremisia pauciflora, A. santonica, Прикаспийская низменность, Калмыкия

DOI: 10.1134/S0006813619010058

По геоботаническому районированию на Прикаспийской низменности в пределах Калмыкии выделяется южная подзона степной зоны с доминированием лерхополынно-тырсиковых степей и северная подзона пустынной зоны с доминированием лерхополынных пустынь (Karta…, 1947; Zony…, 1999; Safronova, 2002, 2010).

Галофитные полынники в регионе исследования составляют характерную черту растительного покрова. Они встречаются как в степной, так и в пустынной зоне, приурочены к солонцам, солончаковатым солонцам и выходам засоленных глин. Присутствуют по залежам и пастбищам (Keller, 1940; Karta, 1950; Levina, 1953, 1964; Blumental’, 1969; Bespalova, 1976; Safronova, 2018).

ФОРМАЦИЯ ARTEMISIETA PAUCIFLORAE

Artemisia pauciflora Web. (Полынь черная) – галофитный стержнекорневой полукустарничек до 30 см высотой, его корневая система проникает на глубину 35–55 см, отдельные корни доходят до 80 см. Ареал вида прикаспийско-казахстанско-северотуранский протянулся от Цимлянского водохранилища на р. Дон (42° в.д.) до оз. Зайсан (84° в.д.). Его северная граница достигает 53° с.ш., южная – 45° с.ш. (Levina, 1953, 1964; Bespalova, 1956, 1976; Gordeeva, 1957; Lavrenko, Nikol’skaya, 1963; Musaev, 1963; Safronova, 2010, 2018). Полынь черная является пустынно-степным видом. Площадь его распространения охватывает среднюю и южную подзоны степной зоны, характерен вид и для северной подзоны пустынной зоны (Safronova, 2010; Lysenko, 2012, 2016).

Общее проективное покрытие в чернополынниках примерно одинаковое в степной и в пустынной зоне – от 20 до 40%. В отдельные годы из-за обилия эфемеров оно может увеличиваться до 50%. Проективное покрытие Artemisia pauciflora в сообществах варьирует в пределах 10–40%.

В видовом составе сообществ насчитывается 54 высших сосудистых растения (27 видов встречаются в обеих зонах, 12 в степной, 15 в пустынной) (табл. 1). Содоминантами часто являются галофиты камфоросма Camphorosma monspeliaca11 и прутняк Kochia prostratа. Иногда почти в равном соотношении с Artemisia pauciflora присутствует A. lerchiana (в степной зоне эта полынь относится к факультативным галофитам). При появлении солончаковатости почв в сообществах участвует Artemisia santonica. Изредка в чернополынники входят эугалофиты, находящиеся в Калмыкии на западной границе своего ареала: биюргун Anabasis salsa, кокпек Atriplex cana и солянка Salsola laricina. Очень редко отмечены сообщества с солянкой древовидной Salsola dendroides. Местами встречаются чернополынники с обилием злаков: корневищного галофита востреца Leymus ramosus и эфемероидного эвритопа мятлика Poa bulbosa. Многолетнее разнотравье малохарактерно для чернополынников, за исключением факультативного галофита ромашника Tanacetum achilleifolium и эугалофита кермека Limonium sareptanum. Довольно разнообразен состав одно-двулетних растений: Allysum desertorum, Anisantha tectorum, Bromus squarossus, Ceratocarpus arenarius, Ceratocephala testiculata, Dianthus polymorphus, Eragrostis minor, Eremopyrum orientale, E. triticeum, Erysimum leucanthemum, Herniaria glabra, Holosteum umbellatum, Hymenolobus procumbens, Lepidium perfoliatum, L. ruderale, Polycnemum arvense, Polygonum novoaskanicum, Sisymbrium altissimum, Veronica verna. Часто обильны однолетние галофитные солянки: Climacoptera crassa, Neocaspia foliosa22, Petrosimonia brachiata, P. oppositifolia, P. triandra, Salsola tamariscina, Sedobassia sedoides2.

Таблица 1.

Встречаемость видов растений в сообществах Artemisia pauciflora. Table 1. Occurrence of plant species in communities of Artemisia pauciflora

Название растения Plant name Artemisieta pauciflorae
Встречаемость в степной зоне Occurrence in steppe zone Встречаемость в пустынной зоне Occurrence in desert zone
  Полукустарнички Dwarf semishrubs    
1 Artemisia pauciflora V V
2 Artemisia lerchiana V V
3 Camphorosma monspeliaca II I
4 Anabasis aphylla II III
5 Artemisia santonica I I
6 Kochia prostrata I I
7 Salsola laricina I
8 Artemisia austriaca I
9 Artemisia taurica I
10 Salsola dendroides I
  Корневищные злаки Rhizomatous grasses    
11 Leymus ramosus III II
  Плотнодерновинные злаки Turf grasses    
12 Poa bulbosa IV IV
13 Agropyron cristatum I I
14 Agropyron desertorum I I
15 Festuca valesiaca I
16 Stipa lessingiana I
17 Stipa sareptana I
  Многолетнее разнотравье Perennial herbs    
18 Tanacetum achilleifolium IV II
19 Achillea leptophylla I I
20 Limonium sareptanum I I
21 Tulipa biebersteiniana I I
22 Achillea micrantha I
23 Euphorbia undulata I
24 Potentilla bifurca I
25 Alhagi pseudalhagi I
26 Goniolimon rubellum I
  Осоки Sedges    
27 Carex stenophylla I II
  Одно-двулетники Annuals and biennials    
28 Anisantha tectorum II II
29 Allysum desertorum II II
30 Salsola tamariscina II I
31 Sedobassia sedoides II I
32 Ceratocarpus arenarius II I
33 Lepidium perfoliatum I II
34 Polygonum novoaskanicum I II
35 Holosteum umbellatum I I
36 Lepidium ruderale I I
37 Veronica verna I I
38 Bromus squarossus I I
39 Eragrostis minor I I
40 Dianthus polymorphus I
41 Erysimum leucanthemum I
42 Herniaria glabra I
43 Hymenolobus procumbens I
44 Polycnemum arvense I
45 Eremopyron orientale I
46 Eremopyron triticeum I
47 Ceratocephala testiculata I
48 Climacoptera crassa I
49 Lappula patula I
50 Neocaspia foliosa I
51 Petrosimonia oppositifolia I
52 Petrosimonia brachiata I
53 Petrosimonia triandra I
54 Sisymbrium altissimum I

Помимо цветковых растений в сообществах в небольшом количестве присутствуют лишайники: Acarospora schleicheri, Aspicilia desertorum, Cetraria steppae, Xanthoparmelia camchatdalis.

Нами были взяты 14 почвенных образцов в разных чернополынных сообществах для определения концентрации засоления. Образцы взяты с глубины 30 см, где находится основная масса корней растений. В результате анализа выявилось наиболее высокое засоление почвы под монодоминантном чернополынном и древовидносолянково-чернополынном (Artemisia pauciflora, Salsola dendroides) сообществами. Лерхополынно-чернополынные ценозы формируются на солонцах, засоление которых значительно ниже (не превышает 0.2%) (табл. 2). Чернополынники с участием плотнодерновинных злаков (Agropyron desertorum, Poa bulbosa) представляют собой одну из стадий восстановления на залежах или деградации на пастбищах злаковых степных сообществ. Почвы под такими сообществами имеют невысокое засоление.

Таблица 2.

Сумма солей в сообществах Artemisia pauciflora. Table 2. The amount of salts in the communities of Artemisia pauciflora

Растительное сообщество Plant community Сумма солей, % Amount of salts, % Почвы Soils
1 Artemisia pauciflora 0.476 карбонатные светлокаштановые carbonate light brown
2 Artemisia pauciflora + Salsola dendroides 0.265 солончаковатые солонцы saline solonetz
3 Artemisia pauciflora + Artemisia lerchiana 0.178 солонцы / solonetz
4 Artemisia pauciflora + Artemisia lerchiana 0.153 солонцы / solonetz
5 Artemisia pauciflora + Artemisia lerchiana 0.161 солонцы / solonetz
6 Artemisia pauciflora + Artemisia lerchiana 0.111 солонцы / solonetz
7 Artemisia pauciflora + Artemisia lerchiana 0.140 солонцы / solonetz
8 Artemisia pauciflora + Artemisia lerchiana 0.165 солонцы / solonetz
9 Artemisia pauciflora + Artemisia lerchiana + + Leymus ramosus 0.090 солонцы / solonetz
10 Artemisia pauciflora + Artemisia lerchiana + + Leymus ramosus 0.167 солонцы / solonetz
11 Artemisia pauciflora + Agropyron desertorum 0.163 солонцеватые светлокаштановые/ alkaline light brown
12 Artemisia pauciflora + Poa bulbosa 0.118 солонцеватые светлокаштановые/ alkaline light brown
13 Artemisia pauciflora + Poa bulbosa 0.078 солонцеватые светлокаштановые / alkaline light brown
14 Artemisia pauciflora + Poa bulbosa 0.141 солонцеватые светлокаштановые/ alkaline light brown

На основании собственных описаний и литературных источников (Levina, 1964; Safronova, 2013) проведена эколого-фитоценотическая классификация формации Artemisieta pauciflorae в пределах Калмыкии (схема помещена ниже).

Выделено 7 классов ассоциаций, которые включают 32 ассоциации. В степной и в пустынной зонах встречаются сообщества 5 классов ассоциаций: чернополынного (Artemisietum pauciflorum), полукустарничково-чернополынного (Artemisietum pauciflorum suffruticulosa), галофитнозлаково-чернополынного (Artemisietum pauciflorum graminosa halophytosa), галофитнозлаково-полукустарничково-чернополынного (Artemisietum pauciflorum suffruticulosa graminosa halophytosa) и однолетнесолянково-чернополынного (Artemisietum pauciflorum salsolosa annulosa). Сообщества 2 классов ассоциаций – галофитнозлаково-ксерофитноразнотравно-чернополынного (Artemisietum pauciflorum graminosa halophytosa herbosa xerophytosa) и ксерофитноразнотравно-чернополынного (Artemisietum pauciflorum herbosa xerophytosa) – присутствуют только в степной зоне.

Сообщества Artemisietum pauciflorum класса ассоциаций в Калмыкии встречаются редко, в основном, на карбонатных почвах (табл. 2). В них принимают участие однолетники: солянки Neocaspia foliosa, Petrosimonia brachiata, P. triandra, Salsola tamariscina; эфемеры Anisantha tectorum, Eremopyrum orientale, E. triticeum. В небольшом обилии присутствуют полукустарнички Anabasis salsa и Artemisia lerchiana.

Artemisietum pauciflorum suffruticulosa класс ассоциаций представлен наибольшим разнообразием ассоциаций, их сообщества занимают большие площади. Наиболее распространенные камфоросмово-чернополынные (Artemisia pauciflora + Camphorosma monspeliaca), прутняково-чернополынные (Artemisia pauciflora + Kochia prostrata) и лерхополынно-чернополынные (Artemisia pauciflora + Artemisia lerchiana). Камфоросма Camphorosma monspeliaca и прутняк Kochia prostrata имеют высокую встречаемость и обилие в ценозах степной зоны; в пустынной зоне они редки. Не часто по корковым солонцам встречаются биюргуново-чернополынные (Artemisia pauciflora + Anabasis salsa) и солянково-чернополынные (Artemisia pauciflora + Salsola laricina) сообщества. Редко в степной зоне отмечены кокпеково-чернополынные (Artemisia pauciflora + Atriplex cana) сообщества. В этих сообществах присутствуют однолетние солянки Petrosimonia brachiata и Neocaspia foliosa. Вблизи засоленных водоемов на солончаковатых солонцах характерными являются древовидносолянковые чернополынники (Artemisia pauciflora + Salsola dendroides). В исследуемом регионе они встречаются только в пустынной зоне.

Большинство сообществ Artemisietum pauciflorum suffruticulosa graminosa halophytosa класса ассоциаций встречаются преимущественно в степной зоне. Среди полукустарничков все также содоминируют Camphorosma monspeliaca и Kochia prostrata, редко Anabasis salsa. Из злаков содоминантом является Leymus ramosus, изредко – Agropyron desertorum. Сообщества одной ассоциации – вострецово-лерхополынно-чернополынной (Artemisia pauciflora + Artemisia lerchiana + Leymus ramosus) встречаются в обеих зонах.

Характерной особенностью Artemisietum pauciflorum graminosa halophytosa класса ассоциаций является участие корневищного востреца Leymus ramosus. Он образует вострецово-чернополынные (Artemisia paucoflora + Leymus ramosus) сообщества на увлажненных субстратах. На пастбищах встречаются сообщества с эвритопным плотнодерновинным злаком Poa bulbosa – мятликовые чернополынники (Artemisia pauciflora + Poa bulbosa). Повсеместно в них присутствуют полукустарничек Artemisia lerchiana, многолетник Tanacetum achilleifolium, иногда плотнодерновинный злак Festuca valesiaca.

На солончаковатых солонцах вблизи водоемов преобладают сообщества Artemisietum pauciflorum salsolosa annulosa класса ассоциаций. Кроме однолетних солянок в их составе отмечены дерновины мятлика Poa bulbosa, некоторые эфемеры – мортуки Eremopyron triticeum, E. orientale и бурачок пустынный Allysum desertorum. Наиболее часто встречаются ценозы петросимониево-чернополынные (Artemisia pauciflora + Petrosimonia brachiata) с участием неокаспии Neocaspia foliosa. Обилие галофитных солянок увеличивается на такырах.

Сообщества Artemisietum pauciflorum herbosa xerophytosa и Artemisietum pauciflorum graminosa halophytosa herbosa xerophytosa классов ассоциаций встречаются только в степной зоне. Они характерны для светлокаштановых сильносолонцеватых почв. В сообществах содоминантом выступает Tanacetum achilleifolium, реже Kochia prostrata. При повышении влажности почв увеличивается обилие Leymus ramosus

Сообщества на нарушениях (залежах, пастбищах, вдоль ирригационных каналов) очень неустойчивы. В классификационной схеме мы объединили их в антропогенные ассоциации.

Классификационная схема формации Artemisieta pauciflorae

Формация Artemisietae pauciflorae

Класс ассоциаций Artemisietum pauciflorum (СП)33

(Чернополынный)

Асс. Artemisia pauciflora (СП)

Класс ассоциаций Artemisietum pauciflorum suffruticulosa (СП)

(Полукустарничково-чернополынный)

Асс. Artemisia pauciflora + Anabasis salsa (СП)

Асс. Artemisia pauciflora + Camphorosma monspeliaca (СП)

Асс. Artemisia pauciflora + Kochia prostrata (СП)

Асс. Artemisia pauciflora + Artemisia lerchiana (СП)

Асс. Artemisia pauciflora + Artemisia lerchiana + Camphorosma monspeliaca (СП)

Асс. Artemisia pauciflora + Anabasis salsa + Camphorosma monspeliaca (С)

Асс. Artemisia pauciflora + Atriplex cana (С)

Асс. Artemisia pauciflora + Salsola laricina + Petrosimonia brachiata + Neocaspia foliosa (С)

Асс. Artemisia pauciflora + Camphorosma monspeliaca + Anabasis salsa (С)

Асс. Artemisia pauciflora + Camphorosma monspeliaca + Kochia prostrata (С)

Асс. Artemisia pauciflora + Camphorosma monspeliaca + Neocaspia foliosa (С)

Асс. Artemisia pauciflora + Kochia prostrata + Anabasis salsa (С)

Асс. Artemisia pauciflora + Kochia prostrata + Camphorosma monspeliaca (С)

Асс. Artemisia pauciflora + Kochia prostrata + Petrosimonia brachiata (С)

Асс. Artemisia pauciflora + Kochia prostrata + Tanacetum achilleifolium (С)

Асс. Artemisia pauciflora + Artemisia lerchiana + Kochia prostrata (С)

Асс. Artemisia pauciflora + Salsola dendroides (П)

Класс ассоциаций Artemisietum pauciflorum graminosa halophytosa (СП)

(Галофитнозлаково-чернополынный)

Асс. Artemisia pauciflora + Poa bulbosa (CП)

Асс. Artemisia pauciflora + Leymus ramosus (С)

Асс. Artemisia pauciflora + Leymus ramosus + Festuca valesiaca (С)

Асс. Artemisia pauciflora + Poa bulbosa + Sedobassia sedoides (С)

Класс ассоциаций Artemisietum pauciflorum suffruticulosa graminosa halophytosa (СП)

(Галофитнозлаково-полукустарничково-чернополынный)

Асс. Artemisia pauciflora + Artemisia lerchiana + Leymus ramosus (CП)

Асс. Artemisia pauciflora + Anabasis salsa + Leymus ramosus (С)

Асс. Artemisia pauciflora + Kochia prostrata + Camphorosma monspeliaca + Leymus ramosus (С)

Асс. Artemisia pauciflora + Kochia prostrata + Leymus ramosus (С)

Асс. Artemisia pauciflora + Artemisia lerchiana + Leymus ramosus + Agropyron desertorum (С)

Асс. Artemisia pauciflora + Kochia prostrata + Agropyron desertorum (С)

Класс ассоциаций Artemisietum pauciflorum salsolosa annulosa (СП)

(Однолетнесолянково-чернополынный)

Асс. Artemisia pauciflora + Petrosimonia brachiata + Neocaspia foliosa (СП)

Класс ассоциаций Artemisietum pauciflorum graminosa halophytosa herbosa xerophytosa (С)

(Галофитнозлаково-ксерофитноразнотравно-чернополынный)

Асс. Artemisia pauciflora + Tanacetum achilleifolium + Leymus ramosus (С)

Класс ассоциаций Artemisietum pauciflorum herbosa xerophytosa (С)

(Ксерофитноразнотравно-чернополынный)

Асс. Artemisia pauciflora + Tanacetum achilleifolium (С)

Асс. Artemisia pauciflora + Tanacetum achilleifolium + Kochia prostrata (С)

Антропогенные ассоциации

*Асс. Artemisia pauciflora + Agropyron desertorum (С)

*Асс. Artemisia pauciflora + Agropyron desertorum + Leymus ramosus (С)

*Асс. Artemisia pauciflora + Artemisia santonica (С)

*Асс. Artemisia pauciflora + Anabasis aphylla (С)

*Асс. Artemisia pauciflora + Artemisia taurica (П)

ФОРМАЦИЯ ARTEMISIETA SANTONICAE

Artemisia santonica L. (Полынь сантонинная) – галофитный стержнепридаточно-корневой корнеотпрысковый полукустарничек. Ареал вида причерноморско-северозападноприкаспийский протянулся от Причерноморья (33° в.д.) на западе, до Западного Казахстана (45° в.д.) на востоке. Северная граница достигает 52° с.ш., южная – 44° с.ш. (Levina, 1953; Bespalova, 1956, 1960; Flora, 1996). Полынь сантонинная является пустынно-степным видом, встречается во всех подзонах степной зоны, характерна для северной подзоны пустынной зоны, заходит в лесостепную (Lysenko, 2010, 2016; Safronova, 2010, 2018; Vyal’ et al, 2015; Goryaev, 2018).

Общее проективное покрытие в сантоникополынниках (Artemisia santonica) варьирует в пределах от 10 до 40%. При обилии эфемеров и многолетнего разнотравья оно может достигать 50%. Проективное покрытие Artemisia santonica в сообществах степной зоны 30–40%, пустынной – 10–15%.

Видовой состав сантоникополынников включает 67 высших сосудистых растений (17 видов встречаются в обеих зонах, 17 в степной, 33 в пустынной) (табл. 3). В сообществах часто содоминируют галофитные полукустарнички Camphorosma monspeliaca, Kochia prostrata и Artemisia pauciflora. При солончаковатости почв в них обильны гипергалофиты обионе Halimione verrucifera, реже сарсазан Halocnemum strobilaceum и селитрянка Nitraria schoberi. В сантоникополынниках в небольшом количестве участвуют и другие галофитные полукустарнички: Anabasis salsa, Salsola laricina, Limonium suffruticosum, Frankenia hirsuta и Artemisia lerchiana. Многолетнее разнотравье довольно разнообразно, оно представлено эугалофитами из рода Limonium: L. gmelinii, L. sareptanum; и факультативными галофитами: Acroptilon repens, Galatella villosa, Prangos odontalgica, Tanacetum achilleifolium. Вблизи засоленных водоемов и депрессий присутствуют злаки: гипергалофит ажрек Aeloropus littoralis, эугалофиты Leymus ramosus, Puccinellia distans и эфемероид Poa bulbosa. При близком залегании грунтовых вод появляется тростник Phragmites australis. В сантоникополынники местами входят одно-двулетники (часто по нарушенным местообитаниям и засоленным пескам): Anisantha tectorum, Atriplex sphaeromorha, A. tatarica, Bromus squarossus, Holosteum umbellatum, Lepidium ruderale, Lperfoliatum, Polygonum patulum, Salsola kali, Senecio vernalis. Высокое обилие у однолетних солянок, таких как Climacoptera crassa, Petrosimonia brachiata, Sedobassia sedoides, Suaeda acuminata, S. salsa. Некоторые виды встречаются редко: Climacoptera lanata, Crepis tectorum, Descurania sophia, Erysimum leucanthemum, Petrosimonia oppositifolia.

Таблица 3.

Встречаемость видов растений в сообществах Artemisia santonica. Table 3. Occurrence of plant species in communities of Artemisia santonica

Название растения Name of plant Artemisieta santonicae
Встречаемость в степной зоне Occurrence in steppe zone Встречаемость в пустынной зоне Occurrence in desert zone
  Полукустарнички Dwarf semishrubs    
1 Artemisia santonica V V
2 Nitraria schoberi I II
3 Salsola laricina I I
4 Camphorosma monspeliaca II
5 Anabasis aphylla I
6 Artemisia austriaca I
7 Artemisia pauciflora I
8 Kochia prostrata I
9 Artemisia lerchiana I
10 Artemisia taurica I
11 Frankenia hirsuta I
12 Halimione verrucifera I
13 Halocnemum strobilaceum I
14 Limonium gmelinii II I
  Корневищные злаки Rhizomatous grasses    
15 Phragmites australis I I
16 Leymus ramosus II
17 Elytrigia repens I
18 Aeloropus littorallis II
19 Puccinellia dolicholepis I
  Плотнодерновинные злаки Turf grasses    
20 Poa bulbosa II III
21 Festuca valesiaca II
22 Agropyron desertorum I
23 Stipa lessingiana I
24 Puccinellia distans II
25 Agropyron fragile I
26 Stipa caspia I
27 Stipa sareptana I
  Многолетнее разнотравье Perennial herbs    
28 Galatella villosa I
29 Prangos odontalgica I
30 Tanacetum achilleifolium I
31 Acroptylon repens   I
32 Alhagi pseudalhagi I
33 Limonium sareptanum I
  Осоки Sedges    
34 Carex stenophylla I
  Одно-двулетники anuals and biennials    
35 Atriplex tatarica II II
36 Suaeda acuminata II I
37 Eremopyron triticeum I III
38 Senecio vernalis I III
39 Petrosimonia brachiata I II
40 Lappula patula I I
41 Lepidium perfoliatum I I
42 Petrosimonia oppositifolia I I
43 Polygonum patulum I I
44 Sedobassia sedoides I I
45 Ceratocarpus arenarius I I
46 Atriplexsphaeromorpha I
47 Allysum desertorum I
48 Crepis tectorum I
49 Holosteum umbellatum II
50 Salsola kali II
51 Anisantha tectorum II
52 Bromus squarossus II
53 Hymenolobus procumbens II
54 Lepidium ruderale II
55 Sisymbrium loiselii II
56 Trigonella ortoceros II
57 Eremopyron orientale I
58 Artemisia scoparia I
59 Climacoptera crassa I
60 Descurania sophia I
61 Erysimum leucanthemum I
62 Lagoseris sancta I
63 Sirenia seliculosa I
64 Sporobolus cryptandrus I
  Кустарники Shrubs    
65 Tamarix laxa I
66 Tamarix octandra I
67 Tamarix ramosissima I

Вблизи засоленных водоемов и соров сантоникополынники могут заходить на открытые пространства у тамариксовых (Tamarix laxa, T. octandra, T. ramosissima) и реже селитрянковых (Nitraria schoberi) сообществ.

В сообществах Artemisia santonica присутствуют в небольшом количестве лишайники: Acarospora schleicheri, Aspicilia desertorum, Cetraria steppae, Xanthoparmelia camchatdalis.

Из 8 почвенных образцов, взятых нами для определения концентрации засоления, наиболее высокий показатель в сообществах с участием галофитных злаков Leymus ramosus и Puccinellia distans – 0.355% – 0.301%, немного меньше – с участием Halocnemum strobilaceum 0.242%. В остальных сообществах сумма солей не превышает 0.2% (табл. 4).

Таблица 4.

Сумма солей в сообществах Artemisia santonica. Table 4. The amount of salts in the communities of Artemisia santonica

Растительное сообщество Plant community Сумма солей, % Amount of salts, % Почвы Soils
1 Artemisia santonica 0.143 солончаковатые солонцы / saline solonetz
2 Artemisia santonica + Nitraria schoberi 0.116 солончаковатые солонцы / saline solonetz
3 Artemisia santonica + Halocnemum strobilaceum 0.242 солончаковатые солонцы / saline solonetz
4 Artemisia santonica + Artemisia pauciflora 0.067 солончаковатые солонцы / saline solonetz
5 Artemisia santonica + Leymus ramosus 0.355 солончаковатые солонцы / saline solonetz
6 Artemisia santonica + Puccinellia distans 0.301 солончаковатые солонцы / saline solonetz
7 Artemisia santonica + Eremopyrum triticeum 0.148 солончаковатые солонцы / saline solonetz
8 Artemisia santonica + Anisantha tectorum 0.093 засоленные пески / saline sands

На основании собственных описаний и литературных источников (Levina, 1964) нами проведена эколого-фитоценотическая классификация сообществ формации Artemisieta santonicae, распространенных в Калмыкии. Она включает 5 классов ассоциаций и 19 ассоциаций (схема помещена ниже).

Сообщества 3 классов ассоциаций встречаются в степной и в пустынной зонах: сантоникополынного (Artemisietum santonicum), галофитнополукустарничково-сантоникополынного (Artemisietum santonicum suffruticulosa halophytosa), злаково-сантоникополынного (Artemisietum santonicum graminosa halophytosa). Сообщества 2 классов ассоциаций характерны только для степной зоны: галофитнозлаково-галофитнополукустарничково-сантоникополынного (Artemisietum santonicum suffruticulosa graminosa halophytosa), галофитнополукустарничково-галофитнозлаково-сантоникополынного (Artemisietum santonicum graminosa suffruticulosa halophytosa).

Сообщества Artemisietum santonicum класса ассоциаций встречаются редко, вблизи засоленных озер и депрессий на солончаковатых солонцах. В них принимают участие гипергалофитные однолетние солянки Climacoptera crassa, Petrosimonia oppositifolia, Salsola soda, Suaeda salsa. Из многолетнего разнотравья присутствует Limonium gmelinii.

Artemisietum santonicum suffruticulosa halophytosa класс ассоциаций представлен довольно большим разнообразием сообществ. Наиболее распространенные камфоросмово-сантоникополынные (Artemisia santonica + Camphorosma monspeliaca), прутняково-сантоникополынные (Artemisia santonica + Kochia prostrata). Изредка в степной зоне встречаются обионово-сантоникополынные (Artemisia santonica + Halimione verrucifera) сообщества. Только для пустынной зоны характерны сарсазаново-сантоникополынные (Artemisia santonica + Halocnemum strobilaceum) и селитрянково-сантоникополынные (Artemisia santonica + Nitraria schoberi) сообщества. При появлении солончаковатости почв и близком залегании засоленных грунтовых вод (1–2 м) в сантоникополынниках принимают участие гипергалофитные полукустарнички Halimione verrucifera, Halocnemum strobilaceum и Nitraria schoberi. В таких условиях Artemisia santonica достигает высоты более 50 см.

Сообщества Artemisietum santonicum graminosa halophytosa класса ассоциаций встречаются вблизи водоемов, у каналов, соров. Часто содоминирует плотнодерновинный галофитный злак Puccinellia distans. Формируются бескильнициево-сантоникополынные (Artemisia santonica + Puccinellia distans) сообщества. Реже встречаются сантоникополынники с участием другого галофитного злака – Leymus ramosus (Artemisia santonica + Leymus ramosus). На засоленных песках и пастбищах формируются сообщества с обилием однолетников: мортуково-сантоникополынные (Artemisia santonica + Eremopyron triticeum) и кострово-сантоникополынные (Artemisia santonica + Anisamtha tectorum).

Только в степной зоне встречаются сообщества Artemisietum santonicum suffruticulosa graminosa halophytosa и Artemisietum santonicum graminosa suffruticulosa halophytosa классов ассоциаций. Их содоминантами являются галофитные полукустарнички Camphorosma monspeliaca и Kochia prostrata. Среди злаков на увлажненных субстратах увеличивается обилие Leymus ramosus. Реже содоминируют факультативные галофиты – плотнодерновинные злаки Festuca valesiaca и Agropyron desertorum.

При проведении классификации сантоникополынников, как и при классификации чернополынников, мы выделили отдельно антропогенные ассоциации (на залежах, вдоль ирригационных каналов и артезианов).

Классификационная схема формации Artemisieta santonicae

Формация Artemisieta santonicae

Класс ассоциаций Artemisietum santonicum (СП)44

(Сантоникополынный)

Асс. Artemisia santonica (СП)

Класс ассоциаций Artemisietum santonicum suffruticulosa halophytosa (СП)

(Галофитнополукустарничково-сантоникополынный)

Асс. Artemisia santonica + Artemisia pauciflora (СП)

Асс. Artemisia santonica + Halimione verrucifera + Limonium suffruticosum (С)

Асс. Artemisia santonica + Camphorosma monspeliaca (С)

Асс. Artemisia santonica + Kochia prostrata (С)

Асс. Artemisia santonica + Kochia prostrata + Artemisia pauciflora (С)

Асс. Artemisia santonica + Halocnemum strobilaceum (П)

Асс. Artemisia santonica + Nitraria schoberi (П)

Класс ассоциаций Artemisietum santonicum graminosa halophytosa (СП)

(Галофитнозлаково-сантоникополынный)

Асс. Artemisia santonica + Puccinellia distans (СП)

Асс. Artemisia santonica + Leymus ramosus (С)

Асс. Artemisia santonica + Leymus ramosus + Agropyron desertorum (С)

Асс. Artemisia santonica + Eremopyrum triticeum (П)

Асс. Artemisia santonica + Anisantha tectorum (П)

Класс ассоциаций Artemisietum santonicum suffruticulosa graminosa halophytosa (С)

(Галофитнозлаково-галофитнополукустарничково-сантоникополынный)

Асс. Artemisia santonica + Camphorosma monspeliaca + Leymus ramosus (С)

Асс. Artemisia santonica + Kochia prostrata + Leymus ramosus (С)

Асс. Artemisia santonica + Kochia prostrata + Festuca valesiaca (С)

Класс ассоциаций Artemisietum santonicum graminosa suffruticulosa halophytosa (С)

(Галофитнополукустарничково-галофитнозлаково-сантоникополынный)

Асс. Artemisia santonica + Leymus ramosus + Camphorosma monspeliaca (С)

Асс. Artemisia santonica + Leymus ramosus + Kochia prostrata (С)

Асс. Artemisia santonica + Agropyron desertorum + Kochia prostrata (С)

Антропогенные ассоциации

*Асс. Artemisia santonica + Tanacetum achilleifolium + Agropyron desertorum (С)

*Асс. Artemisia santonica + Agropyron desertorum + Tanacetum achilleifolium (С)

*Асс. Artemisia santonica + Agropyron desertorum + Leymus ramosus (С)

*Асс. Artemisia santonica + Agropyron desertorum (С)

*Асс. Artemisia santonica + Elytrigia repens (С)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Многие авторы отмечают такую особенность растительного покрова Прикаспийской низменности, как комплексность. Именно благодаря распространению сообществ галофитных формаций Artemisieta pauciflorae и Artemisieta santonicae создается комплексная неоднородность растительного покрова в Калмыкии.

В сообществах и чернополынников и сантоникополынников в Калмыкии наиболее часто содоминируют полукустарнички. По всей территории (в степной и в пустынной зоне) в них в том или ином обилии обычны Camphorosma monspeliaca, Kochia prostrata и Artemisia lerchiana. Преимущественно в степной зоне встречаются вострецовые чернополынники и вострецовые сантоникополынники. В сантоникопополынниках часто обилен еще один галофитный злак – Puccinellia distans. В Калмыкии только в степной зоне отмечены чернополынники с обилием представителя многолетнего разнотравья Tanacetum achilleifolium (ромашниковые чернополынники), и только в пустынной зоне – чернополынники с Salsola dendroides (древовидносолянковые чернополынники).

В сообществах галофитных полынников участвует 86 высших сосудистых растений. Из них 13 полукустарничков, 10 плотнодерновинных злаков, 4 корневищных злака, 14 многолетников, 40 однолетников, 3 кустарника, 1 полукустарник, 1 осока.

Список литературы

  1. [Bespalova] Беспалова З.Г. 1956. К биологии размножения полыней Artemisia salina Kell. s.l., Artemisia taurica Willd. и кермека Limonium Meyeri (Boiss.) Ktze. в Ногайской степи. – Бот. журн. 41 (11): 1623–1629.

  2. [Bespalova] Беспалова З.Г. 1960. К биологии полукустарничков – эдификаторов фитоценозов Ногайских пустынных степей и сухих степей Центрального Казахстана. – Бот. журн. 45 (10): 1462–1475.

  3. [Bespalova] Беспалова З.Г. 1976. Чернополынное (Artemisia pauciflora) сообщество (IV участок). – В кн.: Комплексная характеристика основных растительных сообществ пустынных степей Центрального Казахстана. Т. 3. Л. С. 204–235.

  4. [Blumental] Блюменталь И.Х. 1969. Ареал и фитоценотическая характеристика Artemisia pauciflora. – В кн.: Биокомплексная характеристика основных ценообразователей Центрального Казахстана. Ч. 2. Л. С. 154–155.

  5. [Cherepanov] Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.

  6. [Flora…] Флора Восточной Европы. 1996. Т. 9. СПб. 456 с

  7. [Gordeeva] Гордеева Т.К. 1957. К биологии черной полыни Artemisia pauciflora Web. – Труды Ботанического института АН СССР. 11:88–117.

  8. [Goryaev] Горяев И.А. 2018. О формации Artemisieta santonicae в степной и пустынной зонах Калмыкии. – В сб.: IV (XII) Международной ботанической конференции молодых ученых. СПб. С. 80.

  9. [Keller] Келлер Б.А. 1940. Растительность засоленных почв СССР. – В кн.: Растительность СССР. Т. 2. М. Л. С. 481–521.

  10. [Karta…] Карта геоботанического районирования СССР. – Геоботаническое районирование СССР. 1947. М. Л. Приложение. 1 л.

  11. [Karta…] Карта растительности Европейской части СССР. 1950. М. 1:2500000. – Пояснительный текст. М. Л. 288 с.

  12. [Krasnaya…] Красная книга Республики Калмыкия (растения и грибы). 2014. Элиста. 199 с.

  13. [Lavrenko, Nikol’skaya] Лавренко Е.М., Никольская Н.И. 1963. Ареалы некоторых Центральноазиатских и Северотуранских видов пустынных растений и вопрос о ботанико-географической границе между Центральной и Средней Азией. – Бот. журн. 48 (12): 1741–1761.

  14. [Levina] Левина Ф.Я. 1953. К биологии возобновления полыней и других ксерофильных полукустарничков. – Бот. журн. 38 (6): 905–908.

  15. [Levina] Левина Ф.Я. 1964. Растительность полупустынь северного Прикаспия и его кормовое значение. Л. 327 с.

  16. [Lysenko, Rakov] Лысенко Т.М., Раков Н.С. 2010. Растительность засоленных почв Северного Низкого Заволжья (Ульяновская и Самарская области). – Растительность России. 16: 27–39.

  17. [Lysenko] Лысенко Т.М. 2012. Разнообразие растительных сообществ засоленных почв в Поволжье и вопросы их охраны. – Известия Самарского научного центра РАН. 14 (1): 1061–1064.

  18. [Lysenko] Лысенко Т.М. 2016. Растительность засоленных почв Поволжья в пределах лесостепной и степной зон. М. 329 с.

  19. [Musaev] Мусаев И.Ф. 1963. О северных пределах распространения характерных компонентов Иранской пустынной флоры. – Бот. журн. 48 (2): 157‒170.

  20. [Prozorovskii] Прозоровский А.В. 1940. Полупустыни и пустыни СССР. – В кн.: Растительность СССР. Т. 2. М. Л. С. 267–480.

  21. [Safronova] Сафронова И.Н. 2002. Фитоэкологическое картографирование Северного Прикаспия. – В кн.: Геоботаническое картографирование 2001–2002. СПб. С. 44–65.

  22. [Safronova] Сафронова И.Н. 2005. О фитоценотическом разнообразии опустыненных степей Причерноморско-Казахстанской подобласти Евразиатской степной области. – Вопросы степеведения. 5: 19–27.

  23. [Safronova] Сафронова И.Н. 2005. Об опустыненных степях Нижнего Поволжья. – Поволжский экологический журнал. 3: 262–268.

  24. [Safronova] Сафронова И.Н. 2010. О подзональной структуре растительного покрова степной зоны в Европейской части России. – Бот. журн. 95 (8): 1126–1133.

  25. Safronova I.N. 2013. Halophyte plant communities of Artemisia pauciflora in the European Russia. – In: 22 EVS International Workshop. Book of abstracts. European Vegetation Survey. Rome. p. 72.

  26. [Safronova] Сафронова И.Н. 2018. О полукустарничковом подтипе cтепного типа растительности. – В сб.: Тезисы докл. Труды XIV съезда Русского ботанического общества и конференции “Ботаника в современном мире”. Т. 2. Махачкала. С. 129–131.

  27. [Safronova, Yurkovskaya] Сафронова И.Н., Юрковская Т.К. 2015. Зональные закономерности растительного покрова равнин Европейской России и их отображение на карте. – Бот. журн. 100 (11): 1121–1141.

  28. [Sukhorukov] Сухоруков А.П. 2012. Таксономические заметки и дополнения к распространению представителей семейства Chenopodiaceae в Европейской России. – Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. 117 (6): 70–72.

  29. [Vyal et al.] Вяль Ю.А., Мазей Н.Г., Новикова Л.А. Биология Artemisia santonica L. на северной границе ареала. – Самарский научный вестник. 2 (11): 53–57.

  30. [Zony…] Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий (карта). 1999. М. 1:8 000 000.

Дополнительные материалы отсутствуют.