Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 1, стр. 58-92

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

На территории восточноевропейских тундр в административных границах Ненецкого автономного округа изучены 5 новых локальных флор и уточнена одна (бассейн р. Ортина) опубликованная ранее (Lavrinenko et al., 1999) (рис. 1, 1–6). Локальная флора²² “Гусинец” (1) расположена в северной части дельты р. Печоры, относящейся к субарктической пойме (Lipatova, 1980), “Шапкина” (2) – в подзоне южных тундр, “Ортина” (3) – в полосе северной лесотундры, “Двойничная” (5) и “Хэхэганьяха” (6) – типичных, “Хыльчую” (4) – на границе между южными и типичными (Geobotanical …, 1989; Lavrinenko, 2013). Все они территориально относятся к Канино-Печорской подпровинции Европейско-Западносибирской провинции (Yurtsev et al., 1978).

Рис. 1.

Картосхема районов исследований. 1–6 – номера новых локальных флор: 1 – Гусинец, 2 – Шапкина, 3 – Ортина, 4 – Хыльчую, 5 – Двойничная, 6 – Хэхэганьяха; 7–24 – номера локальных флор, опубликованных ранее (Lavrinenko et al., 2016): 7 – Ловецкий; 8 – Костяной Нос; 9 – Хабуйка; 10 – Кузнецкая; 11 – Тобседа; 12 – Бугрянка; 13 – Средняя Песчанка; 14 – Нижняя Песчанка; 15 – Болванский Нос; 16 – Болванская губа; 17 – Паханческая губа; 18 – Хайпудырская губа; 19 – Долгий; 20 – Варнек; 21 – Лямчина; 22 – Долгая; 23 – Сармик; 24 – Дровяная. Пунктирной линией обозначены границы подзональных подразделений: I – арктические тундры, II – типичные тундры, III – южные тундры, IV – северная лесотундра. Звездочкой показаны метеостанции.

Fig. 1. Map of the study areas. 1–6 – number of new local floras: 1 – Gusinets, 2 – Shapkina, 3 – Ortina, 4 – Khylchuyu, 5 – Dvoynichnaya, 6 – Kheheganyakha; 7–24 – numbers of local floras published earlier (Lavrinenko et al., 2016): 7 – Lovetskiy; 8 – Kostyanoy Nos; 9 – Khabuika; 10 – Kuznetskaya; 11 – Tobseda; 12 – Bugryanka; 13 – Middle Peschanka; 14 – Lower Peschanka; 15 – Bolvanskiy Nos; 16 – Bolvanskaya Bay; 17 – Pahancheskaya Bay; 18 – Khaypudyrskaya Bay; 19 – Dolgiy; 20 – Varnek; 21 – Lyamchina; 22 – Dolgaya; 23 – Sarmik; 24 – Drovyanaya. Boundaries of subzonal units are labelled by dotted line: I – arctic tundra, II – typical tundra, III – southern tundra, IV – northern forest-tundra. The asterisks show the weather stations.

Территория “Гусинец” (1) (68°06′–68°14′ с.ш., 53°40′–53°50′ в.д.) находится в нижнем течении р. Печоры. Она охватывает низменные участки между протоками Малый Гусинец, Козлюков, Бецабицер и Большой Осколков Шары вплоть до побережья Коровинской губы. На аллювиальных террасах (0.6–3.3 м выс.)³³ представлен эколого-динамический ряд сменяющих друг друга сообществ мелкозлаковых, крупнозлаковых (преимущественно лисохвостных и вейниковых) и заболоченных лугов, низинных осоково-гипновых болот, низкорослых (до 1.5 м выс.) зарослей Salix phylicifolia, S. lanata и S. glauca. Редко встречаются останцы морских террас (до 10 м выс.), на которых распространены ерниковые кустарничково-лишайниковые сообщества и редколесья из Betula tortuosa. В пределах этого района расположено Кумжинское нефтегазоконденсатное месторождение; разведочные буровые работы окончены в 1978–1980 гг. Сейчас на площадках вокруг буровых скважин сформировались сомкнутые заросли преимущественно из Salix spp. и Alnus fruticosa (до 2 м выс.).

Западная часть Большеземельской тундры – холмистая аккумулятивная равнина. От берега Баренцева моря вглубь материка она поднимается уступами нескольких древних террас, сложенных моренными глинами и морскими песками, перекрытыми прерывистым чехлом торфа. Плоский рельеф прибрежной зоны вдали от морского побережья сменяется холмистым и холмисто-увалистым. Увалы (конечные морены) вытянуты на десятки километров и разделены замкнутыми или ложбинообразными понижениями, занятыми озерами и болотами. Глубина эрозионного расчленения меняется от 10 до 70 м (Nenetskii…, 2000). Каждый из изученных районов, характеризуется геоморфологическими особенностями, определяющими специфику их флоры и растительности. Реки Шапкина и Ортина – правые притоки р. Печоры.

Территория “Шапкина” (2) (67°30′–67°35′ с.ш., 54°50′–55°05′ в.д.) занимает участок между одноименной рекой и ее правым притоком р. Веснию, а также берега р. Шапкина в месте впадения в нее руч. Лабадяввож. В рельефе преобладают сложенные суглинками холмы и увалы (80–150 м выс.) с плоскими вершинами и пологими склонами, разделенные депрессиями с плоскобугристыми болотами. Плакоры заняты зональными сообществами подзоны южных тундр – асс. Calamagrostio lapponicae–Hylocomietum splendentis Lavrinenko et Lavrinenko 2018 (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). На плоских поверхностях, где суглинки перекрыты торфом, сформированы сообщества с Carex globularis и Eriophorum vaginatum и с обилием багульника. Склоны коренных берегов реки закустарены (сообщества ив), а на склонах логов преобладают разнотравные луга. Имеется еловый “остров” (67°31′43″ с.ш., 55°03′06″ в.д.) с зеленомошным напочвенным покровом, высота Picea obovata – 6–7 (до 10) м.

Территория “Ортина” (3) (67°45′–67°55′ с.ш., 54°00′–54°10′ в.д.) расположена на правобережье одноименной реки, текущей с юга на север, между ее правыми притоками – ручьями Каинвож, Ванейвис, Воргашор и Быкшор. Территория (23–47 м выс.) сложена толщей песков, отложенных бореальной морской трансгрессией (попадаются окаменелые морские моллюски). Песчаные обнажения, как с развитым эоловым рельефом, так и представленные котловинами выдувания со столбами-останцами (до 3 м выс.) с исходной растительностью, имеют большую (до 420 тыс. м²) площадь. Преобладают сообщества класса Loiseleurio procumbentis–Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 – кустарничково-лишайниковые и ерниковые кустарничково-лишайниковые, а также редколесья из Betula tortuosa. Господство песков, хорошо дренируемых и прогревающихся, – один из основных экологических факторов, определивших существование здесь еловых островов, сохранившихся со времен термического оптимума Голоцена и широко распространившихся в последние десятилетия по долинам водотоков (Lavrinenko, Lavrinenko, 1999, 2003). Более 30 лет назад в бассейне р. Ортина проводились разведочные буровые работы (Ванейвисское нефтегазоконденсатное месторождение), после которых остались локальные (площадки вокруг буровых скважин) и линейные (сеть грунтовых дорог) нарушения, все еще видимые по вторичной растительности.

Территории “Хыльчую” (4) (68°18′–68°20′ с.ш., 54°50′–55°00′в.д.) и “Двойничная” (5) (68°23′–68°27′ с.ш., 55°05′–55°10′ в.д.) расположены в приморских районах в бассейнах рек Хыльчую и Большая Двойничная, впадающих с востока в Печорскую губу. Река Хыльчую вместе с р. Малой Хыльчую и безымянными водотоками образуют небольшую (8 км шир., 4 км вглубь) дельту. Устье р. Большая Двойничная простого типа, однорукавное. Низменные (до 3 м выс.) аккумулятивные террасы в дельте и приустьевой части этих рек представляют собой марши, занятые сомкнутыми, в основном, травяными с участием галофитов сообществами класса Juncetea maritimi Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952. Со стороны материка они окаймлены более высокими (до 10 м) аккумулятивными террасами. На водоразделах в бассейне р. Хыльчую встречаются невысокие (до 15.5 м) сложенные суглинками сопки с плоскими вершинами и пологими склонами, занятыми зональными сообществами – асс. Dryado octopetalae–Hylocomietum splendentis Andreyev 1932 субасс. caricetosum capillaris Lavrinenko et Lavrinenko 2018 (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). На берегу Печорской губы в приустьевой части р. Большая Двойничная сформирован дюнный ландшафт.

“Хэхэганьяха” (6) (68°19′–68°21′ с.ш., 56°20′–56°30′ в.д.) изучена в бассейне р. Большая Хэхэганьяха (левый приток р. Черная) в пределах возвышенности Вангуреймусюр. Здесь при общем подъеме (на высотах 110–170 м) преобладают мелкосопочный рельеф и плакоры. Округлые суглинистые сопки (относительная высота 20–30 м) с плоскими вершинами и пологими склонами разделены заозеренными и заболоченными понижениями. Вершины и склоны заняты зональными сообществами подзоны типичных тундр – пятнистыми кустарничково-моховыми тундрами, относящимися к субасс. Dryado octopetalae–Hylocomietum splendentis typicum Andreyev 1932 (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). Такой же мелкосопочный рельеф характерен для мыса Болванский Нос, флора которого описана нами ранее и вместе с другими привлечена для сравнения (Lavrinenko et al., 2016).

Климат районов исследования арктический с продолжительной суровой зимой, коротким летом, слабо выраженными переходными сезонами, значительной облачностью. По данным метеостанций “Мыс Болванский” (68°18′ с.ш. 54°30′ в.д.) и “Нарьян-Мар” (67°37′ с.ш. 53°01′ в.д.) (рис. 1), среднегодовая температура воздуха соответственно – –4.2 и –3.5 °С, средняя июльская – 11.5 и 13.5°С, продолжительность вегетационного периода (с температурой воздуха 5°С и выше) – 93 и 104 дня (сумма накопленного за этот период тепла – 817 и 1026°С), среднегодовое количество осадков – 420 и 460 мм (70% из них выпадает в теплый период), число дней со снежным покровом – 214 и 219 в год (появляется в начале октября и сходит в конце мая – начале июня), высота снежного покрова на конец марта – 19 и 93 см (Agroclimaticheskiye…, 1986; WorldClim … [сайт]).

Списки сосудистых растений составлены на основании наблюдений и коллекций, собранных О. В. Лавриненко и И. А. Лавриненко при целенаправленных поисках растений маршрутным методом и при выполнении геоботанических описаний. В 3 из них (“Гусинец”, “Шапкина” и “Ортина”) работы проводили в течение нескольких сезонов в период с 1995 по 2017 гг., в 3 других (“Хыльчую”, “Двойничная” и “Хэхэганьяха”) – одного сезона в 2016 и 2017 гг.

Сравнительный анализ таксономического разнообразия, систематической и географической структуры флор проведен без учета заносных видов; географической структуры и кластерный анализ – с учетом внутривидовых таксонов.

Кластерный анализ выполнен в программе “Statistica 10” с привлечением 18 ранее опубликованных (Lavrinenko et al., 2016)⁴⁴ локальных флор, расположенных в приморских районах Большеземельской и Малоземельской тундр, на о-ве Колгуев (Канино-Печорская подпровинция) и на островах Вайгач и Долгий (Урало-Новоземельская подпровинция). Совокупности локальных флор в наибольшей степени сходных по таксономическому составу и соотношению географических элементов (кластеры самого низкого уровня) мы обозначаем как элементарные флористические группы, составляющие части региональной флоры.

Номенклатура таксонов (в основном) и географические характеристики даны по Н.А. Секретаревой (Sekretareva, 2004).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Сопоставление аналитических данных 6 локальных флор (табл. 1–5) с таковыми, опубликованными ранее (Lavrinenko et al., 2016), позволило оценить уровень видового разнообразия и соотношение отдельных таксономических и географических групп, определяющих их тип.

Богатство и таксономический анализ. Число видов варьирует от 184 – во флорах, расположенных в подзоне типичных тундр (“Хэхэганьяха” и “Двойничная”), до 226 – в северной лесотундре (“Ортина”) (табл. 2), что согласуется с ранее опубликованными значениями для этих зональных позиций.

Как и во всех гипоарктических флорах, первые 3 места в систематическом спектре у Poaceae (21–30 видов), Asteraceae (14–25) и Cyperaceae (12–23). Аналогично локальным флорам приморских районов Большеземельской и Малоземельской тундр, в числе ведущих семейств – Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Juncaceae, Salicaceae, Scrophulariacea и Rosaceae, родов – Carex, Salix, Ranunculus, Equisetum, Juncus, Eriophorum, Luzula, Pedicularis, Poa (табл. 3). В “Хэхэганьяха” в число ведущих родов входит Saxifraga, в других флорах – Rumex, Calamagrostis или Stellaria. Доля видов в 10 ведущих семействах варьирует от 60% (“Гусинец”) до 67% (“Хэхэганьяха”), родах – от 27% (“Гусинец”) до 35% (“Хэхэганьяха”).

Географический анализ. Флоры “Хэхэганьяха” и “Двойничная”, в которых ни одна из широтных фракций не включает 40% таксонов – гипоарктические (как и ранее опубликованные флоры приморских районов Большеземельской и Малоземельской тундр), остальные, в которых больше 40% таксонов бореальной фракции, – бореальные (как и ранее опубликованные из группы “Усть-Печорская”) (табл. 4).

Во всех 6 флорах преобладают (45–60% от общего числа видов) таксоны с циркум ареалами. На 2-м месте – с евразийскими ареалами (19–36%), которые в сумме с первыми составляют около 80%. Сумма таксонов с европейскими и амфиатлантическими ареалами варьирует от 16 до 19%, таксонов с азиатскими ареалами лишь 2–4% (табл. 5).

Степень сходства и обособленности локальных флор. Кластерный анализ 24 флор (в числе которых 18 опубликованных нами ранее) по их таксономическому разнообразию, соотношению широтных групп и долготных групп позволил определить степень их сходства и выделить элементарные флористические группы.

При сравнительном анализе по таксономическому разнообразию (рис. 2a) на самом высоком уровне, также как и в предыдущей работе (Lavrinenko et al., 2016), от гипоарктических и бореальных обособились флоры арктического типа на островах Долгий (“Долгий” (19)) и Вайгач (“Варнек”, “Лямчина”, “Долгая”, “Сармик” и “Дровяная” (20–24)) – кластер I. На более низком уровне “Долгий” (a) отделилась от локальных флор на о-ве Вайгач (b). Последние разделились на элементарные флористические группы, которые территориально соответствуют юго-западной (20, 21) и северо-восточной (22–24) частям острова.

Рис. 2.

Дендрограммы сходства / различия локальных флор (метод полной связи, или наиболее удаленных соседей, квадрат Евклидова расстояния): а – по таксономическому составу, б – по широтным группам, в – по долготным группам. Римскими цифрами обозначены кластеры высокого уровня, буквами “a”, “b” и “c” – более низкого. По оси ординат – локальные флоры (номера как на рис. 1), по оси абсцисс – дистанция.

Fig. 2. Dendrograms of similarities / differences of local floras (complete-linkage method, or farthest neighbour clustering, squared Euclidean distance): a – by taxonomic composition, б – by latitudinal groups, в – by longitudinal groups. Roman numerals denote higher level clusters, letters “a”, “b” and “c” – lower level clusters. Y-axis: local floras (see Fig. 1 for the numbers), X-axis: distance.

Второй крупный кластер (II) на более низком уровне разделился на 3 более мелких. В первом (a) – локальные флоры, расположенные в приморских районах и включающие парциальные флоры соленых маршей, относящиеся к типу гипоарктических, – “Хабуйка”, “Кузнецкая”, “Тобседа”, “Паханческая губа” (9–11, 17) и новая – “Двойничная” (5). Во втором (b) – флоры низкоарктического типа (виды арктической фракции незначительно преобладают над другими) на о-ве Колгуев (“Бугрянка”, “Средняя Песчанка” и “Нижняя Песчанка” (12–14)). В третьем (c) – гипоарктическая “Хэхэганьяха” (6) и бореальная “Болванский Нос” (15), которые объединяет присутствие на сходных элементах рельефа (небольшие суглинистые сопки) видов зональных сообществ – Draba glacialis, Eriophorum brachyantherum, Luzula arcuata, Pinguicula alpina, Saxifraga oppositifolia, Silene acaulis.

В третьем крупном кластере (III) две флоры (“Ловецкий” и “Костяной Нос” (7 и 8)) из группы, которая ранее была нами названа “Усть-Печорской” (Lavrinenko et al., 2016), объединились в один кластер (a) с новыми южными (“Гусинец”, “Шапкина” и “Ортина” (1–3)). Близки к ним также “Болванская губа”, “Хайпудырская губа” (16, 18) и новая – “Хыльчую” (4), образующие элементарную флористическую группу (b). Все они расположены в подзоне южных тундр и относятся к бореальному типу.

Более четко дифференциация локальных флор проявилась при сравнительном анализе их географической структуры, особенно по широтным группам (рис. 2б, 3).

Шесть самых северных флор арктического типа (на островах Вайгач и Долгий (19–24), 55–71% – арктической фракции), как и 3 самых южных – бореального типа (“Гусинец”, “Шапкина” и “Ортина” (1–3), 52–58% таксонов бореальной фракции), обособились от других на довольно высоком уровне – кластеры I и III. Положение локальной флоры “Долгий”, по сравнению с результатами анализа по таксономическому составу, изменилось. Она оказалась близка к таковым в юго-западной части о-ва Вайгач, образовав элементарную флористическую группу (19–21) – кластер низкого уровня (a). В другую такую группу (b) объединились флоры, территориально расположенные в северо-восточной части о-ва Вайгач (22–24).

В кластере II “Болванский Нос” (15) оказалась в группе флор северо-бореального типа (a), и вместе с другими подобными (“Ловецкий”, “Костяной Нос”, “Болванская губа”, “Хыльчую” и “Хайпудырская губа” (4, 7, 8, 16 и 18)) отделилась от групп, объединивших гипоарктические (5, 9–11, 17) и низкоарктические (12–14) флоры – b и c, соответственно. Примечательно, что “Хэхэганьяха” (6) оказалась ближе к последним (на о-ве Колгуев), где также широко представлены плакоры. Их объединяет присутствие арктоальпийских видов – Eritrichium villosum, Eutrema edwardsii, Gentiana verna var. arctica, Minuartia biflora, Myosotis asiatica, Oxyria digyna, Pedicularis hirsuta, Potentilla crantzii.

Кластеры, выделенные при дифференциации локальных флор по долготным группам (рис. 2в), тоже привязаны к ботанико-географическим подзонам и делятся в меридиональном направлении. Кластер высокого уровня (I), объединивший наиболее северные арктические и низкоарктические островные (на островах Долгий, Вайгач (19–24) и Колгуев (12–14)) и приморские гипоарктические (5, 10, 11, 17) локальные флоры, а также материковую “Хэхэганьяха” (6) на возвышенности Вангуреймусюр, не однороден. В нем восточные островные флоры (19–24, Урало-Новоземельская подпровинция), обогащенные видами азиатской фракции (9.0–10.5%), отделились от более западных (Канино-Печорская подпровинция), в которых эти значения в несколько раз ниже (1.6–3.8% (табл. 5; см. также Lavrinenko et al., 2016)) – a и b, соответственно. “Долгий” образовала элементарную флористическую группу с флорами юго-западной части о-ва Вайгач (19–21), аналогичную таковой по широтным группам.

Во второй кластер (II) объединились в основном южные локальные флоры – бореальные, северо-бореальные и одна гипоарктическая “Хабуйка” (9). В нем на более низком уровне “Гусинец”, “Шапкина”, “Ортина” (1–3) и “Костяной Нос” (8) отделились от остальных, расположенных северо-восточнее (“Хыльчую” (4), “Ловецкий” (7), “Хабуйка” (9), “Болванский Нос” (15), “Болванская губа” (16) и “Хайпудырская губа” (18)). Кластеры a и b соответствуют этим элементарным флористическим группам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Настоящая работа была проведена как продолжение ботанических исследований, предпринятых авторами ранее (Lavrinenko et al., 2016), и в связи с необходимостью первичного флористического районирования северо-востока европейской части России. Дифференциация флор и по таксономическому составу и по их географической структуре в целом отражает ботанико-географическую (широтную) зональность и провинциальные особенности.

При кластерном анализе разными способами (по составу, по широтным и по долготным группам) элементарные флористические группы в основном совпадают, но есть и некоторые отличия. Так, при сравнительном анализе флор по таксономическому составу новая “Хэхэганьяха”, расположенная на возвышенности Вангуреймусюр, оказалась наиболее схожей с территориально близкой “Болванский Нос”, а по географическим группам – с локальными флорами на о-ве Колгуев. Все перечисленные районы объединяет сходство ландшафтов, в которых широко представлены плакорные местообитания и развиты зональные сообщества на суглинках со своим набором видов, чего нет на северо-востоке Малоземельской тундры и в других приморских районах. Наиболее близки между собой и локальные флоры территорий, где есть специфичные типы местообитаний, такие как приморские марши с галофитной флорой.

Использование комплексного подхода может способствовать уточнению границ при разделении флористических выделов разного ранга, равно как и при их объединении в единицы более высокого ранга. Ранее он хорошо себя зарекомендовал при флористическом районировании Северной Якутии, где сеть локальных флор более густая (57) (Koroleva et al., 2016).

Дендрограммы сходства/различия и приведенная картосхема (рис. 3) дают представление о возможных контурах флористических выделов, но для ограничения подобных территорий необходима более широкая база данных локальных флор исследуемого региона.

Рис. 3.

Картографическое отображение близости локальных флор по широтным группам (дендрограмма на рис. 2б). Разными фигурами обозначены кластеры, выделенные на высоком уровне: квадратами – I, кружками – II, треугольниками – III; кластеры более низкого уровня (“a”, “b” и “c”) показаны разными цветами. Номера локальных флор и границы подзональных подразделений (пунктирной линией) как на рис. 1.

Fig. 3. Mapping of similarities of local floras according to the latitudinal groups (dendrogram on Fig. 2б). Different symbols denote clusters distinguished at higher level: squares – I, circles – II, triangles – III; lower level clusters (“a”, “b” and “c”) are shown in different colours. See Fig. 1 for the numbers of local floras and boundaries of subzonal units (dotted line).