Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 10, стр. 1622-1631

Голотип Geranium collinum и лектотипификация Geranium collinum var. glandulosum

Geranium collinum Steph. еx Willd. 1800, Sp. Pl. 3(1): 705.

Holotypus: “Monadelphia Decandria. Geranium collinum foliis subpeltatis septempartitis, laciniis profunde incisis, pedunculis calycibusque glanduloso-pubescentibus. Habitat in Sibiria. ♃”; “(pedunc. bifl. petalis integris) Geran[ium] collinum caulibus declinatis, foliis palmatis lobis laciniatis acutis, calicibus aristatis pedicellis[que?] villoso-viscosis, petalis rotundatis longitudine calicis”; “Stephan. W.” (B-W: B-W 12558-01 0!, B-W 12558-02 0!). – По протологу: “Geranium collinum. G. pedunculis bifloris, foliis subpeltatis septempartitis, lobis laciniatis, caule decumbente, petalis longitudine calycis, calycibus pedunculisque glanduloso-pubescentibus. W. Geranium collinum. Stephan. in litt. …Habitat in Sibiria. ♃ (v. s.)”.

Гербарий К.Л. Вильденова – старейшая гербарная коллекция Ботанического сада и ботанического музея Берлин-Далем, имеющая высокую научную значимость и в настоящее время (Hiepko, 1987). Одно из наиболее драматичных событий в истории Гербария – утрата большей части коллекций в результате бомбардировки в 1943 г. Однако гербарий Вильденова, содержащий 20260 видов и около 38000 гербарных листов, сохранился (Hiepko, 1972, 1987). В Берлин-Далеме также находится один из трех гербариев Х.Ф. Стефана, материалы которого Вильденов использовал для написания своего труда “Species Plantarum” (Trautvetter, 1865).

Название Geranium collinum было действительно обнародовано Вильденовом в первой части третьего тома “Species Plantarum” (Willdenow, 1800: 705) со ссылкой на рукописный документ Стефана (“Stephan. in litt.”). В литературе указывалось, что тип G. collinum находится в Берлине (Bobrov, 1949, Novosselova, 1996), однако без ссылок на конкретный образец (образцы). При изучении коллекций Гербария Вильденова был обнаружен первоначальный материал G. collinum.

В Гербарии B-W в общей папке под номером 12558 хранятся два листа G. collinum. На лицевой стороне папки имеется этикетка, написанная рукой Вильденова, с диагнозом вида, в значительной степени совпадающим с протологом (рис. 1). На внутренней стороне папки есть этикетка “Stephan. W”, написанная Д.Ф.Л. фон Шлехтендалем (D.F.L. von Schlechtendal), указывающая на происхождение образца из гербария Стефана, и этикетка с названием и диагнозом, написанная рукой Стефана (рис. 2). Весьма вероятно, что именно эта этикетка подразумевается в ссылке “Stephan. in litt.” в протологе.

Рис. 1.

Этикетка на лицевой стороне общей папки Geranium collinum, написанная рукой К.Л. Вильденова.

Fig. 1. The label written by C.L. Willdenow, on the front page of the folder containing Geranium collinum.

Рис. 2.

Этикетки на внутренней стороне папки Geranium collinum. (1) – почерк Д.Ф.Л. фон Шлехтендаля; (2) – почерк Х.Ф. Стефана.

Fig. 2. The labels on the inner page of the folder containing Geranium collinum. (1) – handwriting of D.F.L. von Schlechtendal; (2) – handwriting of C.F. Stephan.

Непосредственно на гербарных листах есть пометки, сделанные рукой Шлехтендаля: в правом нижнем углу обоих листов – “W.” – отметка о принадлежности к коллекции Вильденова, в верхнем правом углу – название вида “G. collinum” и номера листов: “1” (лист B-W 12558-01 0) и “2” (B-W 12558-02 0). Кроме того, на обоих листах имеются определительные этикетки, оставленные Р.Г.П. Кнутом (R.G.P. Knuth) при подготовке обработки Geraniaceae для издания А. Энглера “Das Pflanzenreich”: “Bearbeitet für das “Pflanzenreich”. G. collinum Steph. var. glandulosum Ledeb. det. R. Knuth” (рис. 3, 4). На каждом из листов смонтировано по одному побегу (собранному выше первого междоузлия без подземной части) с листьями, 5–7-рассеченными на ромбические глубоко 3-рассеченные сегменты, с железисто-волосистыми цветоножками, чашелистиками и плодами. Отнесение этих образцов к определенной категории типа зависит от того, являются ли они частями одного экземпляра.

Рис. 3.

Голотип Geranium collinum Steph. еx Willd., лист 1 (B-W 12558-01 0; http://herbarium.bgbm.org/object/BW12558010).

Fig. 3. Holotype of Geranium collinum Steph. ex Willd., sheet 1 (B-W 12558-01 0; http://herbarium.bgbm.org/object/BW12558010).

Рис. 4.

Голотип Geranium collinum Steph. еx Willd., лист 2 (B-W 12558-02 0; http://herbarium.bgbm.org/object/ BW12558020).

Fig. 4. Holotype of Geranium collinum Steph. ex Willd., sheet 2 (B-W 12558-02 0; http://herbarium.bgbm.org/object/ BW12558020).

У растений G. collinum цветоножки и чашелистики могут быть опушены нежелезистыми волосками с примесью железистых либо только нежелезистыми волосками. В пределах вида варьирует и рассеченность листовой пластинки: 5–7-рассеченная на ромбические сегменты, в свою очередь глубоко 3-рассеченные на продолговатые сегментики, имеющие зубцы, и 5-рассеченная на обратнояйцевидные сегменты, неглубоко рассеченные на продолговатые сегментики, центральный из которых надрезан на зубцы. При критическом изучении образцов из коллекции B-W было обнаружено железистое опушение растений на обоих гербарных листах, а также сходное строение их листовых пластинок. Анализ материала G. collinum в различных Гербариях (B, LE, MW, MHA, TK, NSK, NS, PR, PRC, ALTB, UBA, UUH, TAD, HAL) показал, что образцы с железистым опушением встречаются значительно реже образцов без железистого опушения. Корреляция признаков опушения и строения листовой пластинки не выявлена. Таким образом, совпадение варьирующих признаков растений на листах B-W 12558-01 0 и B-W 12558-02 0 дает основание считать их частями одной особи или по крайней мере одного сбора.

Согласно статье 8.3 Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений (ICN), экземпляр (в том числе типовой) может быть смонтирован более чем на одном гербарном листе, если все его части ясно этикетированы как части одного и того же экземпляра или снабжены единственной общей оригинальной этикеткой (Turland et al., 2018). Несомненно, что оригинальная этикетка Вильденова на папке 12558 относится к обоим листам, которые, следовательно, являются частями одного экземпляра (Turland et al., 2018: Art. 8.3, Ex. 9). Поскольку первоначальный материал G. collinum представлен единственным экземпляром, который смонтирован на двух гербарных листах (B-W 12558-01 0 и B-W 12558-02 0), он является голотипом.

Geranium collinum Steph. ex Willd. [var.] α glandulosum Ledeb. 1842, Fl. Ross. 1: 467.

Lectotypus (Troschkina, hic designatus): B-W: B-W 12558-01 0! et B-W 12558-02 0! – По  протологу: “G. collinum… – Willd. herb. Nr. 12,558. …Hab. in Rossia media [gub. Kursk (Höfft.), Pensa! (Jacquet pl. exs.)] et australi [Podolia (Andrz. ex Besser, Eichw.), Ucrania (M. a Bieb., Andrz. ex Besser), gub. Cherson (Eichw.), ad Tanain (Henning) et Wolgam (M. a Bieb.)] in provinciis caucasicis [promontor. occident. inque m. Beschtau, alt. 200–500 hexap. (C. A. Meyer), pr. acidulam Narzana! (Steven miss.), in Caucaso subalpino (M. a Bieb.) inque Sibiria altaica! [alp. Alatau ad fl. Baskan des. soongoro-kirghisici (Schrenk)]. ♃. – Specimen caule pilis patentibus obtecto, caeterum non diversum, in Tauria pr. Nikita lect. mis. cl. Steven”.

Образец “12,558” из коллекции B-W процитирован в протологе G. collinum var. glandulosum (Ledebour, 1842) наряду с другим гербарным материалом. Мы обозначаем его в качестве лектотипа названия этой разновидности.

Неотипификация Geranium londesii и лектотипификация Geranium collinum var. eglandulosum

Geranium londesii Fisch. ex Link, 1822, Enum. Hort. Berol. Alt. 2: 196.

Neotypus (Troschkina, hic designatus): “12559. Geranium Londesii m[ihi]. Mont. Saratow (Fischer)” (B: B-W 12559-01 0!). – По протологу: “Foliis quinquelobis, lobis cuneatis inciso serratis pubescentibus, phyllis calycinis longe cuspidatis. Hab. … ♃. D. Affine G. palustri at uniflorum. Folia fere eadem. Stipulae scariosae. Ped. elongati medio bracteolis 2 lanceolatis rubentibus. Fl. magnitudine floris G. palustris. Petala violacea, lituris 3 rubris”.

Название Geranium londesii действительно обнародовано И.Г.Ф. Линком (J.H.F. Link) в работе “Enumeratio plantarum horti regii botanici Berolinensis altera” (Link, 1822) – как следует из ее названия, либо по живым растениям, культивируемым в Берлинском ботаническом саду, либо по гербарным образцам, имеющим к этим растениям непосредственное отношение. В протологе нет данных о происхождении материала, однако, поскольку название вида приписано Ф.Э.Л. Фишеру (F.E.L. Fischer), очевидно, материал был получен от него под этим названием.

Собственный гербарий Линка не сохранился (Stafleu, Cowan, 1981: 65). Как указывает Th. Eckardt (1965), Линк был не только преемником, но и хранителем крупнейшего наследия Вильденова, поэтому поиск первоначального материала был предпринят в гербарии B-W. В нем был обнаружен образец G. londesii (B-W 12559-01 0), этикетка которого написана рукой Фишера. На этикетке указан номер, название вида и место сбора: “12559. Geranium Londesii m. Mont. Saratow”. Пометка “m.” (mihi) указывает, что название дано Фишером и написано его рукой. Фамилия в скобках “(Fischer)” написана рукой Шлехтендаля (рис. 5).

Рис. 5.

Неотип Geranium londesii Fisch. ex Link (B-W 12559-01 0; http://herbarium.bgbm.org/object/ BW12559010). Надписи на этикетке: (1) – почерк Ф.Э.Л. Фишера; (2) – почерк Д.Ф.Л. фон Шлехтендаля.

Fig. 5. Neotype of Geranium londesii Fisch. ex Link (B-W 12559-01 0; http://herbarium.bgbm.org/object/ BW12559010). Handwritings on the label: (1) – of F.E.L. Fischer; (2) – of D.F.L. von Schlechtendal.

В правой верхней части гербарного листа есть надпись Шлехтендаля “G. Londesii – collinum?”, в правой нижней части – пометка его же рукой “W.” (Willdenow). Также имеется определительная этикетка Кнута: “Bearbeitet für das “Pflanzenreich”. G. collinum Steph. var. eglandulosum Ledeb. det. R. Knuth” (рис. 5). Признаки растения соответствуют его описанию в протологе. Однако на этикетке образца указано местонахождение: “Mont. Saratow”, тогда как в протологе данные о распространении вида отсутствуют. Исходя из этого, можно предположить, что этот образец не был известен Линку при подготовке первоописания, поэтому его принадлежность к первоначальному материалу весьма сомнительна. Руководствуясь статьей 9.8 ICN (Turland et al., 2018) мы обозначаем образец B-W 12559-01 0 в качестве неотипа G. londesii.

Отметим, что в Гербарии LE хранится несколько образцов G. londesii. Два из них этикетированы М.С. Новоселовой как “specimen authenticum”, а один (“Geranium Londesii Fisch. (longipes DC.) Hab. ad Wolgam inter Saratow et Sarepta. A.C. Meyer”) – как лектотип. Этот выбор, однако, не был обнародован.

Этикетка “лектотипа” типична для коллекции К.А. Мейера (C.A. Meyer). Каких-либо свидетельств, что этот образец имеет отношение к Фишеру или Линку, нет. Еще два листа имеют этикетки “Geranium Londesii Fisch. m. [misit] Fisch.” и написаны не рукой Фишера. Четвертый лист этикетирован как “Geranium Londesii Fisch. H.D. 20 (Sem. mis. auct.)”. Установить, являются ли эти образцы дублетами гипотетического (возможно, никогда не существовавшего) образца, присланного Фишером Линку, не представляется возможным. Мы не рассматриваем их и как возможные неотипы, так как наличие на растениях железистого опушения противоречит сложившемуся пониманию вида.

Geranium collinum Steph. ex Willd. [var.] β eglandulosum Ledeb. 1842, Fl. Ross. 1: 468.

Lectotypus (Troschkina, hic designatus): B: B-W 12559-01 0. – По протологу: “G. Londesii… – Willd. herb. Nr. 12,559. …Hab. in Rossia media [ad super. fl. Ural (Claus), ad Wolgam (Claus) pr. Saratow! (Fisch. in herb. reg. berol.), in provinciis caucasicis [pr. acidulam Narzana! (Steven miss.), provinc. Talüsch. alt. 800 hexap. (Hohenacker)] inque Sibiria altaica ad fl. Irtysch! et in deserto soongoro-kirghisico! (Fl. alt., Karel. et Kiril.). ♃”.

В гербарии LE хранится образец, собранный Г.С. Карелиным и И.П. Кириловым: “In herbosis prope Semipalatinsk, nec non in arenosis deserti Soongoro-Kirghisici prope Kokbekty et Dschartasch. leg. Karelin et Kiriloff a. 1840. № 165” (http://www.mobot.org/ MOBOT/Research/LEguide/collections/48/811.html). К. Аэдо (C. Aedo) и М.С. Новоселова этикетировали его как лектотип G. collinum var. eglandulosum, однако, насколько нам известно, этот выбор не был обнародован. Местонахождение процитировано в протологе, однако пометок Ледебура на гербарном листе нет. При критическом изучении образца было выявлено железистое опушение на цветоножках, что противоречит первоописанию разновидности.

Наряду с другим гербарным материалом, в протологе G. collinum var. eglandulosum процитирован образец “12,559” из коллекции B-W (Ledebour, 1842). Мы обозначаем его в качестве лектотипа этой разновидности.

О типе Geranium longipes

Geranium longipes DC. 1822, Mém. Soc. Phys. Genève, 1: 442.

Holotypus: “Geranium Londini h. Genev. 6 jun. 1821”; “Geranium Londini hortul. – longipes. DC.” (G-DC: G00215647 – photo!). – По протологу: “Geranium longipes. Geranium à long pédoncule. G. caule terete glabro, foliis palmato-subpeltatis 5–7-lobis, lobis oblongis grossè dentatis incisis, pedunculis è ramorum dichotomia longissimis, petalis integris, staminum filamentis subulatis glabris. ♃”.

Образец, относящийся к первоначальному материалу Geranium longipes, обнаружен при просмотре изображений из Гербария Декандоля на сайте Conservatoire et Jardin botaniques Genève (G-DC). На гербарном листе G00215647 имеются три этикетки. Две из них написаны рукой Декандоля: “Geranium Londini h. Genev. 6 jun. 1821” и “Geranium Londini hortul. – longipes. DC.”. Дата гербаризации образца – 6 июня 1821 года – предшествует дате обнародования названия; место произрастания – Ботанический сад Женевы – соответствует названию работы, в которой описан вид (Candolle, 1822). В примечании к описанию Декандоль пишет, что он получал семена описываемого вида из различных садов под разными названиями, в том числе под “G. Londini”, – названием, указанным на образце (Candolle, 1822). Иной первоначальный материал G. longipes нам неизвестен, поэтому мы рассматриваем образец G00215647 как голотип.