Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 5, стр. 729-740

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для проведения сравнительного анализа структуры и демографических параметров популяций видов рода Hedysarum в 2016 г. на территории ряда административных районов Предуралья Республики Башкортостан и Оренбургской области на градиенте Давлеканово–Соль-Илецк (450 км) обследованы 10 ценопопуляций (ЦП) H. grandiflorum, 6 ЦП H. argyrophyllum и 7 ЦП H. gmelinii. Две ЦП H. argyrophyllum обследованы в Зауралье (рис. 1). Название ЦП давалось по ближайшему к ней населенному пункту или географическому объекту. (табл. 1).

Рис. 1.

Схема расположения ценопопуляций изучаемых видов на территории Южного Урала.

Fig. 1. The location of the cenopopulations of the studied species in the South Urals.

H. grandiflorum (полиморфные по окраске) – H. grandiflorum (form polymorphic in colour)

H. grandiflorum (розовоцветковые формы) – H. grandiflorum (form with pink flowers)

Онтогенез видов H. grandiflorum и H. gmelinii описан В.Н. Ильиной (Ilyina, 2007, 2011), онтогенез H. argyrophyllum, как викарианта H. grandiflorum, протекает по сходному с ним типу и специально не изучался. Онтогенетическую структуру ценопопуляций вида в разных эколого-фитоценотических условиях обитания изучали методом трансект (Tsenopopulyatsii…, 1976). Для определения особенностей демографической структуры и плотности ЦП в каждой из них на трансекте закладывалось 25 пробных площадок размером 1 м². Порядок заложения линейный или шахматный, и шаг трансекты (5 или 10 м) определялся площадью, занимаемой конкретной ценопопуляцией и проективным покрытием вида.

При определении онтогенетической структуры ЦП, согласно стандартным критериям (Rabotnov, 1950; Uranov, 1975; Tsenopopulyatsii…, 1976), учитывались следующие онтогенетические состояния: ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g₁), средние генеративные (g₂), старые генеративные (g₃), субсенильные (ss). На основании полученных данных построены онтогенетические спектры ЦП.

Для характеристики онтогенетической структуры ЦП применяли общепринятые демографические показатели: индекс восстановления (Zhukova, 1995) и индекс старения (Glotov, 1998). Для оценки состояния ЦП был применен критерий “дельта–омега” Л.А. Животовского (Zhivotovskii, 2001), основанный на совместном использовании индексов возрастности (∆) (Uranov, 1975) и эффективности (ω) (Zhivotovskii, 2001), на основании которых определялась принадлежность их к следующим типам: молодые, зреющие, зрелые, переходные, стареющие, старые.

Анализ данных провели в MS Excel 2010 c использованием стандартных показателей (Zaitsev, 1990).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ

Краткая характеристика местообитаний ЦП изучаемых видов (ЦП каждого вида располагаются по градиенту с севера на юг) приводится ниже.

Распределение особей по онтогенетическим состояниям и демографические показатели исследованных популяций представлены в таблице и на рисунке (табл. 2, рис. 2). По классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой (Uranov, Smirnova, 1969) изученные ЦП H. grandiflorum, H. argyrophyllum и H. gmelinii относятся к нормальным, большинство из них – неполночленные, ряд ЦП H. grandiflorum и H. gmelinii – полночленные. Отсутствие в спектрах большинства ЦП субсенильных и сенильных особей связано с сокращением онтогенеза за счет быстрого отмирания растений в старом генеративном состоянии: особи проходят полный онтогенез только в благоприятных условиях (при достаточной влажности почвы и отсутствии существенных антропогенных нарушений).

Рис. 2.

Усредненные онтогенетические спектры ценопопуляций трех видов рода Hedysarum. По оси х: – онтогенетическое состояние: j – ювенильное, im – имматурное, v – виргинильное, g_{1 –} молодое генеративное, g₂ – средневозрастное генеративное, g₃ – старое генеративное, ss – субсенильное; по оси у – доля особей данного онтогенетического состояния, %.

Fig. 2. The average ontogenetic spectrums of coenopopulations of three Hedysarum species. X-axis: ontogenetic state: j – juvenile, im – immature, v – virginile, g₁ – young generative, g₂ – mature generative, g₃ – old generative, ss – subsenile; Y-axis: the proportion of individuals of this ontogenetic state, %.

Онтогенетическая структура конкретных ЦП видов рода Hedysarum имеет два типа спектра – левосторонний и центрированный, в различной степени отличающиеся от усредненного. Это зависит от экологических условий обитания, степени антропогенной нагрузки и колебаний погодных условий, которые влияют на особенности прорастания семян и темпы развития особей в том или ином онтогенетическом состоянии.

В ЦП 7, 9 и 10 H. grandiflorum (Оренбургская обл.) онтогенетические спектры полночленные, в остальных популяциях отсутствуют проростки и/или постгенеративная фракция, и они являются неполночленными. Левосторонний спектр формируется в ЦП 5, 9 и 10, где максимум приходится на ювенильные или виргинильные особи (36.9, 51.3 и 30.9% соответственно). Эти популяции находятся в местах с невысоким проективным покрытием и небольшой плотностью травостоя, что позволяет прорастать семенам и развиваться молодым особям. В большинстве ценопопуляций H. grandiflorum формируется центрированный спектр, с абсолютным максимумом на средневозрастных генеративных особях (26.2–66.7%). Вероятно, это обусловлено каменистостью и сухостью субстрата, водной и ветровой эрозией, что приводит к элиминации особей на ранних этапах развития. В ЦП 1 и 4 количество ювенильных или виргинильных и средневозрастных генеративных особей примерно одинаково (23.6 и 28.5; 27.4 и 30.8% соответственно).

Все ЦП H. argyrophyllum являются неполночленными, в них отсутствуют проростки. В ЦП 13 формируется левосторонний одновершинный спектр, с максимумом на виргинильных особях (39.4%), левосторонний двухвершинный – в ЦП 14, один пик приходится на виргинильные особи (35.2%), второй – на средневозрастные генеративные особи (26.9%). Остальные популяции характеризуются центрированным спектром с преобладанием средневозрастных генеративных особей (27.5–813%). Незначительно представлены особи молодой фракции или они полностью отсутствуют. Произрастание особей в верхней части склона способствует периодическому смыву семян весенними водами, а резкое пересыхание субстрата в жаркие периоды года приводит к гибели молодых растений, что отрицательно влияет на прорастание семян и способствует выпадению этих стадий.

Полный набор онтогенетических состояний ЦП H. gmelinii представлен в ЦП 19 и 23. В остальных случаях наблюдаются различные отклонения. Левосторонний одновершинный спектр формируется в ЦП 24, максимум приходится на проростки (48.8%). Левосторонний двухвершинный спектр выявлен в ЦП 19, один пик приходится на ювенильные особи (30.6%), второй – на средневозрастные генеративные особи (20.4%). Эти популяции находятся в умеренно нарушенных выпасом местах, с разреженным травостоем, что способствует прорастанию семян и развитию молодых особей.

В остальных популяциях формируется центрированный онтогенетический спектр, с максимумом на средневозрастных генеративных особях (29.7–88.1%). В ЦП 20, 21 и 22 формируется центрированный спектр, с абсолютным максимумом на средневозрастных генеративных особях (60.9–88.1%). ЦП 20 характеризуется полным отсутствием прегенеративной фракции. Возможно, это связано с тем, что при отсутствии постоянных нарушений в степных сообществах наблюдается старение популяций вследствие слабого возобновления из-за задернения почвы. В ЦП 23 и 25 онтогенетический спектр имеет второй пик, который приходится в ЦП 23 на проростки (30.1%), в ЦП 25 – на ювенильные особи (27.3%).

Оценка исследованных ценопопуляций видов рода Hedysarum по классификации “дельта–омега” (табл. 2) показала, что почти все ЦП H. grandiflorum являются молодыми (∆ = 0.12–0.26, ω = 0.26–0.46). В основном это ЦП, где хорошо представлено возобновление, и преобладают молодые особи. ЦП 2 относится к зрелым (∆ = 0.42, ω = 0.84), где максимум приходится на средневозрастные генеративные особи. Эта ЦП произрастает вблизи крупного населенного пункта в условиях антропогенного воздействия (рекреация). Проведено также сравнение индексов восстановления (I_В) и старения (I_СТ), отражающих динамические процессы популяции. В большинстве ЦП индекс восстановления (I_В) выше единицы (1.00–4.68), что говорит о высоком уровне пополнения молодыми особями и преобладании прегенеративной фракции. Индекс старения в большинстве ЦП равен нулю, поскольку отсутствуют постгенеративные особи. В ЦП 7, 9 и 10 индекс старения близок к нулю (0.02–0.04), это связано с тем, что большая часть особей отмирает в старом генеративном или субсенильном состоянии.

Ценопопуляции H. argyrophyllum варьируют от молодых до стареющих. Две ЦП 13 и 14 относятся к молодым (∆ = 0.24; 0.28, ω = 0.55; 0.54), здесь преобладает прегенеративная фракция, ЦП 18 и 11 – зреющие (∆ = 0.28. 0.30, ω = 0.64, 0.63), за счет накопления особей прегенеративного периода и средневозрастных генеративных особей, и полного отсутствия постгенеративной фракции. ЦП 12 относится к переходной (∆ = 0.41, ω = 0.60), в которой также наблюдается накопление прегенеративных особей, но уже значительна доля старых и постгенеративных растений. ЦП 16 и 15 являются зрелыми (∆ = 0.43; 0.44, ω = 0.78; 0.91). ЦП 17 относится к стареющей (∆ = 0.67; ω = 0.75) со значительной долей старых генеративных и субсенильных особей. Сравнение индекса восстановления и старения показало, что у большинства ЦП индекс восстановления ниже единицы (0.03–0.87). Индекс старения равен или близок нулю (0.00–0.29), это связано с тем, что большая часть особей отмирает в старом генеративном состоянии.

ЦП H. gmelinii (19, 23–25) относятся к молодым (∆ = 0.18–0.25, ω = 0.37–0.45). В них преобладают прегенеративные особи. ЦП 20–22 – зрелые (∆ = 0.39–0.52, ω = 0.76–0.97), в составе которых доля средневозрастных генеративных особей велика, а доля прегенеративных мала. Индекс восстановления в ЦП 19 и 25 выше единицы (1.65 и 1.91 соответственно), в остальных значительно ниже (0.22–0.67), а в ЦП 20 он равен нулю, что свидетельствует о полном отсутствии прегенеративной фракции и об интенсивном отмирании особей в старом генеративном состоянии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Большая часть исследованных ЦП отличаются довольно высокой плотностью и неполночленным онтогенетическим спектром, связанным с быстрым отмиранием растений после завершения генеративного состояния. Состояние популяций, по нашим наблюдениям, не зависит от типа растительности, но связано с антропогенными нагрузками. При этом небольшие нагрузки способствуют улучшению прорастания семян и развитию проростков, поскольку вызывают разрежение травостоя. При сильных нагрузках плотность популяций снижается.

Типичные (усредненные) онтогенетические спектры исследованных видов сходны – они центрированные с выраженным максимумом на средневозрастных генеративных растениях. Видовые отличия связаны с условиями произрастания: так у H. grandiflorum, произрастающего в наиболее благоприятных условиях и в целом являющегося видом с более широким распространением, в спектрах высока доля прегенеративных растений и возобновление хорошее. Два других вида отличаются меньшим пополнением молодыми растениями: как у H. argyrophyllum, растущего в наиболее неблагоприятных засушливых условиях крайнего юга и юго-востока региона, так и у H. gmelinii, произрастающего в сообществах с более плотным травостоем, препятствующим прорастанию семян и развитию молодых растений. По классификации “дельта–омега” наибольшее разнообразие ЦП (от молодых до стареющих) отмечено у H. argyrophyllum, два других вида представлены преимущественно молодыми, реже зрелыми ЦП. Сходные данные получены нами при сравнении ЦП H. grandiflorum Республики Башкортостан с таковыми Средней Волги (Abramova et al., 2016): республиканские популяции, расположенные на границе ареала, преимущественно молодые, тогда как в ЦП центральной части ареала в Самарской области преобладают зрелые популяции.

В целом следует отметить, что все три вида на Южном Урале представлены довольно большим числом достаточно крупных по численности популяций. Наиболее многочисленные и с высокой плотностью ЦП принадлежат H. grandiflorum, охраняемого на федеральном уровне, в которых отмечено хорошее возобновление. ЦП H. argyrophyllum, особенно в Зауральской части ареала, по нашим данным, отличаются более слабым возобновлением, низкой плотностью и нередко малочисленностью. Для этого вида необходим постоянный контроль за их состоянием и придание статуса ООПТ ряду хорошо сохранившихся локалитетов (например, в Республике Башкортостан – горам Высокая, Балтатау, Тюлькюлитау и др.). Хотя H. gmelinii не требует дополнительных мер по охране, необходим регулярный мониторинг природных популяций этого вида на территории Республики.