Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 5, стр. 792-796

В 2017–2018 гг. в рамках исследований по научному проекту РФФИ № 16-04-00895 мы проводили генетические исследования представителей секции Helmia Bunge рода Astragalus L. Во время одного из маршрутов по сбору материала в Центрально-Казахском мелкосопочнике, на горном массиве Бугулы, северо-восточнее ж.-д. ст. Жарык (Карагандинская обл., Республика Казахстан), нами были отмечены как типичный Astragalus heptapotamicus Sumnev. (секция Helmia), так и компактные группы (по 30–200 особей) весьма схожего с ним Astragalus sp., на первый взгляд отличавшегося лишь более рыхлыми (не подушковидными) куртинами и фиолетовыми (не белыми, розовыми, пурпурными) цветками. Однако проведенные генетические исследования Astragalus sp. по изменчивости региона TabCD (Taberlet et al., 1991) хлоропластной ДНК (наши неопубликованные данные) показали его резкое отличие по этим особенностям от всех изученных нами представителей астрагалов секции Helmia.

При повторном посещении горного массива Бугулы нами были изучены бобы Astragalus sp., что позволило не только уверенно отличить его от A. heptapotamicus, но и вообще исключить из секции Helmia – бобы заметно длиннее, чем у всех видов секции Helmia (2–4 см, а не 1–2 см дл.), дуговидные, желобчатые по спинному шву, тогда как у представителей секции Helmia бобы от эллиптических до ланцетных, прямые или слегка изогнутые, по спинному шву выпуклые, уплощенные, реже слегка бороздчатые. Отмечено также, что прилистники у Astragalus sp. частично срастаются между собой, но не с черешком, как у представителей секции Helmia.

Учитывая значительное сходство Astragalus sp. c видами секции Helmia, можно предположить его возникновение в результате межсекционного скрещивания sect. Erio-ceras Bunge × sect. Helmia, хотя гибридизация, даже между близкими видами рода Astragalus, нехарактерна. В ряде случаев допускается гибридное происхождение, например, A. barbidens Freyn (A. brachylobus DC. × A. varius S.G. Gmel.) (Sytin, 1999) или A. oropolitanus Knjaz. et Kulikov (A. suffruticosus DC. × A. brachylobus ? или A. suffruticosus × A. cornutus Pall.?) (Knyazev, Kulikov, 2002). Более того, М.Г. Попов (Popov, 1949) на основании морфологического анализа допускал возникновение в результате межсекционной гибридизации между A. depauperatus Ledeb. (секция Helmia) с одной стороны и A. angarensis Bunge, A. stenoceras C.A. Mey. (секция Dissitiflori DC. = Xiphidium Bunge) – с другой, по крайней мере четырех видов: A. ionae Palib., A. pycnolobus Bunge, A. chaetolobus Bunge, A. macrolobus M. Bieb.

Морфологические особенности вновь описываемого вида Astragalus (рис. 1) не противоречат его происхождению в результате межсекционного скрещивания, например между A. heptapotamicus и A. arcuatus Kar. et Kir., также встречающихся на горном массиве Бугулы. Довольно длинная (2–3 мм дл.) ножка завязи, форма и бóльшая длина бобов, окраска цветков Astragalus sp. вполне соответствуют A. arcuatus, тогда как форма листочков, их опушение, общий габитус растения: густая, иногда почти подушковидная куртина – A. heptapotamicus. Строение прилистников, на треть сросшихся между собой, но не с черешком, также может рассматриваться как промежуточный признак между таковым у представителей секции Helmia (б. м. высоко сросшиеся как между собой, так и с черешком) и Erioceras (свободные или при основании сросшиеся с черешком). С другой стороны, 2–3-цветковые соцветия не соответствуют ни особенностям A. heptapotamicus, у которого 3–4-цветковые соцветия (рис. 1.2), ни A. arcuatus – 3–7-цветковые соцветия (рис. 1.3). Желобчатые по спинному шву бобы у Astragalus sp. также не соответствуют строению бобов этой гипотетической родительской пары. Вне зависимости, подтвердится или нет наше предположение о возникновении Astragalus sp. в результате отдаленной гибридизации, рассматриваемый Astragalus sp. является не нотовидом, но вполне стабилизировавшимся самовоспроизводящимся видом. Об этом свидетельствуют наличие ряда оригинальных признаков, а также характер распространения этого астрагала на горном массиве Бугулы: компактные группы из 30–200 генеративных особей, как правило, отмечались нами обособленно от гипотетических родительских видов.

Рис. 1.

1 – Astrgalus arcanus; 2 – A. heptapotamicus; 3 – A. arcuatus.

1а – общий вид плодоносящего растения; 1б, 2б, 3б – соцветие; 2в, 3в – боб. Масштабная линейка – 1 см.

Fig. 1. 1 – Astrgalus arcanus; 2 – A. heptapotamicus; 3 – A. arcuatus.

1а – general view of a fruiting plant; 1б, 2б, 3б – inflorescence; 2в, 3в – legume. Scale bar – 1 cm.

Ниже дано описание нового вида.

Astragalus arcanus Knjaz., Krivenko et E.G. Philippov (sect. Erioceras Bunge).

Suffrutex caespitosus vel subpulvinatus; ramuli perennes prostrati, 3–5 cm lg., residuis stipulorum et petiolorum dense vestiti, hornotini abbreviati, 1–3 cm lg., pilis albis appressis et subappressis tecti; stipulae ovatae, inter se ad tertio connatae, appresse albo et nigro pilosae. Folia 2–6 cm lg., petiolis rachide 1.3–2-plo longioribus; foliola 2–3(4)-juga, elliptica vel obovata, 5–8 mm lg., 2–5 mm lt., utrinque pilis appressis obsita (argentea). Pedunculi foliis 1/3 longiores vel subaequilongi; racemi densi, 2–3-flori; bracteae lanceolatae, 1.5–2 mm lg.; pedicelli 1.5 mm lg. Calyx tubulosus, 9–11 mm lg., 4–5 mm lt., breviter appresse nigro et albo pilosus, dentes 2–3 mm lg. Corolla purpureo-violacea, violacea. Vexillum obovatum, 20–22 mm lg., 7–8 mm lt., apice vix emarginatum; alae 18–19 mm lg., laminis apice oblique truncatis et leviter emarginatis, unguiculo subaequalibus; carina 14–15 mm lg.; ovarium stipite 2–3 mm lg. insidens. Legumina lineata, plus minusve arcuata, 20–40 mm lg., 2.5–3(3.5) mm lt., ventre rotundata, dorse plus minusve profunde sulcata, pilis densis, longis, patentibus et subpatentibus albis vestita. (Fig. 1.1). Fl. V. Fr. VI. – Дернистый, почти подушковидный полукустарничек с многолетними побегами 3–5 см дл., густо покрытыми остатками черешков и прилистников, укороченными годичными побегами 1–3 см дл., покрытыми прижатыми и полуоттопыренными белыми волосками; прилистники яйцевидные, между собой на треть сросшиеся, опушены прижатыми белыми и черными волосками. Листья 2–6 см дл., с черешком в 1.3–2 раза длиннее рахиса; листочки в числе 2–3(4) пар, эллиптические или обратнояйцевидные, 5–8 мм дл., 2–5 мм шир., с обеих сторон опушенные прижатыми волосками (серебристыми). Цветоносы на треть длиннее или примерно равны листьям; кисти густые, 2–3-цветковые; прицветники ланцетные, 1.5–2 мм дл.; цветоножки 1.5 мм дл. Чашечки трубчатые, 9–11 мм дл., 4–5 мм шир., коротко прижато черно- и белоопушенные, с зубцами 2–3 мм дл. Венчик пурпурно-фиолетовый, фиолетовый. Флаг обратнояйцевидный, 20–22 мм дл., 7–8 мм шир., на верхушке немного выемчатый; крылья 18–19 мм дл., с пластинкой на верхушке косо срезанной и немного выемчатой, почти равной ноготку; лодочка 14–15 мм дл.; завязь на ножке 2–3 мм дл. Бобы линейные, б. м. дуговидные, 20–40 мм дл., 2.5–3(3.5) мм шир., по брюшному шву округлые, по спинному б. м. глубоко желобчатые, густо опушены длинными, оттопыренными и полуоттопыренными белыми волосками. (рис. 1.1). Цв. V. Пл. VI. 2n = 32 (рис. 2).

Рис. 2.

Митотическая метафазная пластинка Astragalus arcanus, 2n = 32. Масштабная линейка – 10 мкм.

Fig. 2. Mitotic metaphase plate of Astragalus arcanus, 2n = 32. Scale bar – 10 μm.

Typus (тип): “Kazakhstan, Karaganda reg., area monticulosa Centralis Kazahstanis, massivum montium Buguly ad boreali-orientem 10 km a statione viae ferreae Zharyk, in declivi australi stepposo ad meridiem a loci N 48°57.939', E 072°56.141', 30 VI 2018, M. S. Knyazev”, fr. – “Казахстан, Карагандинская обл., Центрально-Казахский мелкосопочник, горный массив Бугулы 10 км к с.-в. от ж.-д. станции Жарык, южный степной склон к югу от точки N 48°57.939', E 072°56.141', 30 VI 2018, М.С. Князев”, пл. (holotypus – LE; isotypus – SVER).

Affinitas (родство). Ab A. heptapotamico Sumnev. (Fig. 1.2) ramificacione minus dense (nec pulvinatiformem) caespitose, stipulis petiole haud adnatis, leguminibus arcuatis, longioribus (2–4 cm nec 1.5–2 cm lg.), dorse plus minusve profunde sulcatis, corolla purpureo-violacea, violacea (nec alba, rosea, pallide purpurea) differt. Ab A. arcuato Kar. et Kir. (Fig. 1.3) caulibus valde abbreviatis vel subnullis, stipulis ad tertio inter se connatis (nec libris), foliolis pilis appressis (nec plus minusve patulis) tectis, inflorescentibus 2–3-floris (nec 3–7-floris), leguminibus dorse plus minusve profunde sulcatis distat. – От A. heptapotamicus Sumnev. (рис. 1.2) отличается менее густым ветвлением куртины (не подушковидное растение), прилистниками, не сросшимися с черешком, более длинными дуговидными бобами 2–4 см (а не 1.5–2 см дл.), на спинке б. м. глубоко желобчатыми, венчиком, пурпурно-фиолетовым, фиолетовым (а не белым, розовым, редко пурпурным). От A. arcuatus Kar. et Kir. (рис. 1.3) отличается сильно укороченными побегами, прилистниками, до трети сросшимися между собой (а не свободными), листочками, опушенными прижатыми (а не б. м. отстоящими) волосками, соцветиями, 2–3-цветковыми (а не 3–7-цветковыми), бобами, на спинке б. м. глубоко желобчатыми.

Area geographica et oecologia (Распространение и экология). Kazakhstan, areis monticulosis. In loco stepposa lapidosa, in saxis basicis, montium 400–1000 m. s. m. attingit. – Казахстан. По мелкосопочникам. Произрастает по щебнистым участкам на высотах 400–1000 м н. у. м., на основных подстилающих горных породах, в весьма разреженных петрофитных сообществах.

Paratypi (Паратипы). Казахстан, Карагандинская обл., Центрально-Казахский мелкосопочник, горный массив Бугулы, 10 км к с.-в. от ж.-д. станции Жарык, южный степной склон к югу от точки N 48°57.939´ E 072°56.141´, 26 V 2018, М.С. Князев (topotypus) (LE!, SVER!); [Казахстан], Семипалатинская обл., Семипалатинский уезд, верст 10 км к западу от колодца Монар-кудук, 14 V 1914, К. К. Косинский (LE! – определен как A. heptapotamicus).

Последний образец несколько отличается от наших растений опушением бобов почти прямыми, преимущественно косо вверх (к носику боба) направленными волосками, тогда как у типичного A. arcanus в опушении бобов всегда есть значительная примесь оттопыренных, б. м. спутанных волосков.