Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 5, стр. 781-791

Конспект рода Thymus L. бассейна Среднего Дона (в пределах Воронежской области)

Род Thymus L. 1753, Sp. Pl. 2: 590. – Тимьян, Чабрец.

Lectotypus (Britton et Brown, 1913, Ill. Fl. N. U. S. ed. 2, 3: 141): T. vulgaris L.

Секция Verticillati Klokov, 1954, Бот. мат. (Ленинград), 16: 297.

Holotypus: T. marschallianus Willd.

1. T. dimorphus Klokov et Des.-Shost. 1927, Тр. Сiльск.-Госп. Ком. Укр. (Бот.), 1, 3: 122, p. p., excl. pl. caucas.; Клоков, 1954, Фл. СССР, 21: 500, p. p.; id. 1973, Расообр. в роде Thymus: 18, p. p.; Меницкий, 1978, Фл. Европ. части СССР, 3: 203, p. max. p., pro hybr.; Князев, 2015, Бот. журн. 100, 2: 137, p. max. p., pro hybr. – Т. двуформенный.

Lectotypus (Kritzka, 2014: 303): “Марiупiль. Степовi схили над Кальчиком i плато перед зах. участком, 13 VI 1925, М. Клоков” (CWU).

Довольно часто в западных, центральных и южных районах. В кальцефитно-петрофитных степях, на степных склонах с выходами мела. Общее распространение: степная зона Причерноморья от Днестра до предгорий Кавказа.

2. T. tscherhjajevii Klokov et Des.-Shost. 1927, Тр. Сiльск.-Госп. Ком. Укр. (Бот.), 1, 3: 118; Клоков, 1954, Фл. СССР, 21: 506 (“czernjaevii”); id. 1973, Расообр. в роде Thymus: 19 (“czernjaëvii”); Меницкий, 1978, Фл. Европ. части СССР, 3: 203 (“tsherhjajevii”), p. max. p., pro hybr.; Князев, 2015, Бот. журн. 100, 2: 138, p. max. p., pro hybr. – Т. Черняева.

Lectotypus (Kritzka, 2014: 302): “На супесках за Даниловкою, Junio, a. 1829, B. Czerniaew” (KW).

Спорадично по всей области. В борах, на задернованных, б. м. гумифицированных песках, супесчаных почвах. Общее распространение: Приднепровская низменность, южная половина Среднерусской возвышенности.

Примечание. Ряд монографов рода Thymus (Menitsky, 1987; Knyasev, 2015) предполагают межсекционную гибридогенную природу T. dimorphus [= T. calcareus × T. marschallianus] и T. tscherhjajevii [= T. marschallianus × T. pallasianus]. Однако, мы согласны с мнением М.В. Клокова (Klokov, 1973), что данные вертицилятные виды не являются гибридогенными образованиями, что подтверждают и наши исследования современных гибридов в природе и на гербарном материале.

T. pseudopannonicus Klokov, 1973, Расообр. в роде Thymus: 122. – T. marschallianus Willd. var. lavrenkoanus (Klokov) Knjaz. 2015, Бот. журн. 100, 2: 136, p. p. – Т. ложнопаннонский.

Holotypus: “Башкирская АССР, хребет Ирендык, горы Улугур-Тау, разнотравно-злаковая степь, М-15, 27 VI 1961, Н. П. Ромахина” (SVER).

Вид известен в Белгородской обл., окр. Алексеевки (Klokov, 1973); вероятно нахождение на юго-западе Воронежской обл. В каменистых степях. Общее распространение: Южный Урал и юг Среднерусской возвышенности.

Примечание. По мнению М. В. Клокова (Klokov, 1973) данное растение относится к самостоятельной расе, заметных колебаний в своих признаках не обнаруживает и всегда резко отличается от T. marschallianus даже при совместном произрастании. Вид ранее указан для Воронежской обл. (l. c.) ошибочно, ныне современная территория Белгородской обл.

3. T. marschallianus Willd. 1800, Sp. Pl. 3, 1: 141; Клоков, 1954, Фл. СССР, 21: 511; id. 1973, Расообр. в роде Thymus: 20; Меницкий, 1978, Фл. Европ. части СССР, 3: 202, p. p.; Князев, 2015, Бот. журн. 100, 2: 136, p. p. ≡ T. pannonicus All. subsp. marschallianus (Willd.) Soó, 1972, Feddes Repert. 83, 3: 206. – Т. Маршалла.

Lectotypus (Braun, 1892: 337): “in Tauria” (B-W11029-02 0).

Часто по всей области. В луговых степях, на степных склонах, полянах и опушках байрачных дубрав. Общее распространение: лесостепная и степная зоны Восточной Европы и Западной Азии (от Южного Буга до Иртыша).

Примечание. В зарубежных таксономических базах (напр.: Euro+Med Plantbase, Plants of the World online, The Plant List) восточноевропейско-западноазиатский суб-эректный T. marschallianus необоснованно включается в синонимы среднеевропейского псевдорепентного T. pulegioides L. subsp. pannonicus (All.) Kerguélen [T. pannonicus All.]; таксоны не конспецифичны и их объединение ошибочно.

4. T. stepposus Klokov et Des.-Shost. 1936, Журн. Iнст. бот. АН УРСР, 9, 17: 194; Клоков, 1954, Фл. СССР, 21: 512; id. 1973, Расообр. в роде Thymus: 20. ≡ T. marschallianus Willd. subsp. stepposus (Klokov et Des.-Shost.) Tzvelev, 1988, Фл. Хопер. заповед.: 94, comb. illeg. (sine pag basion.). ≡ T. marschallianus Willd. var. stepposus (Klokov et Des.-Shost.) Knjaz., comb. illeg. (sine pag basion.). – T. marschallianus auct. non Willd.: Меницкий, 1978, Фл. Eвроп. части СССР, 3: 202, p. p.– Т. степной.

Holotypus: “Уфимская губ., г. Мензелинск, Акташ-Урсаевский лес, 20 VI 1913, Лобик” (LE).

Спорадично в правобережье Дона (Среднерусская возвышенность) и на Калачской возвышенности: Хохольский, Семилукский, Лискинский, Каменский, Калачеевский, Кантемировский, Богучарский районы; редко на северо-востоке (в пределах Окско-Донской равнины): окр. г. Воронеж (VOR), окр. г. Новохоперск (Tzvelev, 1988). На степных склонах, изредка встречается на б. м. задернованных меловых обнажениях Общее распространение: степная зона юго-востока Европы и Казахстана.

Секция Serpyllum (Mill.) Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 340. – Sect. Euserpyllum Klokov, 1954, Бот. мат. (Ленинград), 16: 299.

Holotypus: T. serpyllum L.

T. serpyllum L. 1753, Sp. Pl. 2: 590; Клоков, 1954, Фл. СССР, 21: 537, p. p. quoad pl. europ.; id. 1973, Расообр. в роде Thymus: 23; Меницкий, 1978, Фл. Европ. части СССР, 3: 200, p. p.; Князев, 2015, Бот. журн. 100, 2: 121, p. p. – Т. ползучий.

Lectotypus (Marhold et Mártonfi, 1998, Bot. J. Linn. Soc. 128, 3: 272): “Herb. Burser XII: 118” (UPS).

Ранее вид указан для всех областей средней полосы Европейской части СССР (Borisova, 1964), но достоверные сборы из Воронежской обл. неизвестны. На боровых песках. Общее распространение: лесная зона Европы.

5. T. pseudocretaceus Klokov, 1973, Расообр. в роде Thymus: 169. – T. calcareus auct. non Klokov et Des.-Shost.: Меницкий, 1978, Фл. Европ. части СССР, 3: 197, p. min. p. ; Князев, 2015, Бот. журн. 100, 2: 127, p. min. p. – Т. ложномеловой.

Holotypus: “УССР, Сумская обл., район Глухова, склоны по Десне, мел, 1950, Д. Сакало” (KW).

В Воронежской обл. вид известен преимущественно в западных и южных районах на восточных отрогах Среднерусской возвышенности: Кантемировский р-н, с. Смаглеевка (VOR); Хохольский р-н, окр. с. Костенки (LE), ю-з склон оврага “Большой” (VOR); Семилукский р-н, окр. с. Старая Ведуга (VOR); Нижнедевицкий р-н, окр. с. Новая Ольшанка (VOR); Петропавловский р-н, окр. с. Старая Меловая (VOR). На обнажениях мела. Общее распространение: юг Среднерусской возвышенности. – рис. 1, 3.

Рис. 1.

Местонахождения редких видов рода Thymus L.

Fig. 1. The localities of rare species of the genus Thymus L.

⚫ – T. pseudocretaceus Klokov; ◼ – T. kelleri T. Popov

Рис. 2.

Изонеотип Thymus kelleri T. Popov (VOR)

Fig. 2. Isoneotype of Thymus kelleri T. Popov (VOR)

Рис. 3.

Образец Thymus pseudocretaceus Klokov (VOR)

Fig. 3. Specimen of Thymus pseudocretaceus Klokov (VOR)

Примечание. Вид более близок к T. dubjanskyi Klokov et Des.-Shost. (эндемик центра Приволжской возвышенности), нежели к T. serpyllum s. str.

Секция Subbracteati Klokov, 1954, Бот. мат. (Ленинград), 16: 315.

Holotypus: T. eupatoriensis Klokov et Des.-Shost.

T. didukhii Ostapko, 1990, Укр. бот. журн. 47, 2: 92. ≡ T. kondratjukii Ostapko var. didukhii (Ostapko) Knjaz. 2015, Бот. журн. 100, 2: 139. – Т. Дидуха.

Holotypus: “УРСР, Ворошиловградська обл., Мiловський р-н, на пiвденних схилах кредяних вiдслонень на пiвдень вiд с Калмикiвка, 1 VII 1987, Я. П. Дiдух, В. М. Остапко” (KW).

Вид известен на западе Волгоградской обл. (окр. ст. Сиротинская) (Ostapko, 2005; MW); вероятно нахождение на юго-востоке Воронежской обл. На обнажениях мела. Эндемик юга Среднерусской возвышенности.

6. T. kelleri T. Popov, 1931, Юб. сборн. Келлера: 8–9. = T. kozo-poljanskii Golitsin ex Borisova, 1964, Фл. средн. полосы Европ. части СССР, 5 : 133, nom. nud. – T. tscherhjajevii auct. non Klokov et Des.-Shost., p. min. p.: Меницкий, 1978, Фл. Европ. части СССР, 3: 203; Князев, 2015, Бот. журн. 100, 2: 138. – Т. Келлера.

По протологу: “Caudiculi longi procumbentes, rami floriferi ascendenti-erecti, pilis longis patulis obsiti, albidi. Folia angusti-linearia (15–23 mm longa, 1.5–4 mm lata), tota superficie et marginibus ciliate axillis fasciculiferis. Verticillastra inferiora dissicta. Pedicelli longitudine inae quales cylindrati circum undique dense pubescentes. Corolla rubra, breviter exserta. Labii superioris dentes longe ciliati. Calyx campanulatus undique hirtulus. Flores 10–14 diebus prius quam T. odoratissimus, sed posteriore tempore, quo T. marschallianus”. Syntypi: “1) Воронежск. окр., с. Подгорное, на задернованном песке в VIII 1925 г., Т.И. Попов. 2) Воронежск. окр., с. Таврово, на надлуговой террасе на спуске. 17 VII 1926 г., Т.И. Попов. 3) Острогожск. окр., около Лисок, на задернованном песке. 5 VIII 1926 г., Т.И. Попов”. Neotypus (V. Agafonov et V. Vasjukov, hic designatus): “Заповедник Галичья гора Водопьяновск. р-на Воронежск. обл., ю.в. каменистый склон с остатками степной растительности, 29 VI 1938, С.В. Голицын” (LE; iso – PVB, VOR).

Редко: окр. г. Воронеж и г. Лиски (Popov, 1931). На каменистых склонах и задернованных песках. Эндемик бассейна Среднего Дона. – рис. 1, 2.

Ключ определения видов рода Thymus L. бассейна Среднего Дона и сопредельных территорий

1. Соцветия во время цветения удлиненные, цилиндрические, обычно б. м. прерывистые, с несколькими раздвинутыми мутовками. Стебли под соцветием опушены длинными оттопыренными волосками. Стволики короткие или б. м. развитые, заканчивающиеся восходящим или почти прямостоячим генеративным побегом. Зубцы верхней губы чашечки по краю густореснитчатые (секция Verticillati) 2.

+ Соцветия головчатые, редко на некоторых побегах с 1–2 обедненными дополнительными мутовками. Стебли под соцветием опушены вниз прижатыми короткими, реже оттопыренными недлинными волосками. Стволики б. м. развитые, заканчивающиеся стелющимся или приподнимающимся генеративным или вегетативным побегом. Зубцы верхней губы чашечки по краю голые или б. м. реснитчатые 6.

2. Растения с ползучими, полегающими или косо восходящими вегетативными побегами. Все листья с хорошо развитым черешком, с обеих сторон голые. Чашечка во время цветения 3–5 мм дл. 3.

+ Растения с восходящими или почти прямостоячими вегетативными и генеративными побегами. Все листья сидячие, с обеих сторон голые или б. м. волосистые. Чашечка во время цветения 2.25–3.5 мм дл. 4.

3. Нижние стеблевые листья резко отличные по форме от верхних, с длинным черешком, почти равным широко-эллиптической пластинке (гетерофилия). Листья продолговато-эллиптические, 9–23 мм дл. и 2–5(6) мм шир. Генеративные побеги 6–22 см выс., до основания опушены длинными оттопыренными волосками. Чашечка во время цветения 3–3.5 мм дл. Растение песков T. tscherhjajevii.

+ Нижние стеблевые листья мало отличаются по форме от верхних, все листья с короткими черешками. Листья линейно-эллиптические, 9–28 мм дл. и 1–4(5) мм шир. Генеративные ветви 5–23 см выс., в нижней половине покрыты вниз отогнутыми волосками. Чашечка во время цветения (3)3.5–5 мм дл. T. dimorphus.

4. Листья с обеих сторон густо длинно волосистые. Листья продолговато-эллиптические, 8–17 мм дл. и 1.5–6 мм шир. Генеративные побеги 5–15 см выс., до основания покрыты длинными оттопыренными волосками T. pseudopannonicus.

+ Листья с обеих сторон голые 5.

5. Листья продолговато-эллиптические, 12–30 мм дл. и 2.5–5(7.5) мм шир., с мелкими и слабо заметными точечными железками. Генеративные побеги 12–37 см выс. T. marschallianus.

+ Листья почти линейные, 8–16 мм дл. и 1.2–2(2.5) мм шир., с более крупными и хорошо заметными точечными железками. Генеративные побеги 6–16 см выс. T. stepposus.

6(1). Стволики заканчиваются вегетативным побегом; боковые, отходящие от стволиков, стелющиеся вегетативные побеги не развиты. Листья б. ч. эллиптические, с коротким или малозаметным черешком, на поверхности голые (секция Serpyllum) 7.

+ Стволики заканчиваются генеративным побегом или реже вегетативным; стелющиеся вегетативные побеги боковые. Листья от линейных до продолговато-эллиптических, сидячие или черешковые, на поверхности голые или б. м. волосистые (секция Subbracteati) 8.

7. Зубцы верхней губы чашечки по краю с ресничками, хотя бы немногочисленными. Чашечка во время цветения 3.5–4 мм дл. Листья обратноланцетные до эллиптических, 4–11 мм дл. и 1.5–3.5 мм шир. Генеративные побеги 2–13 см выс. Растение лесной зоны Европы T. serpyllum.

+ Зубцы верхней губы чашечки по краю без ресничек. Чашечка во время цветения 3.5–4.5 мм дл. Листья продолговато-эллиптические до яйцевидных, 4.5–11 мм дл. и 1.2–4.5 мм шир. Генеративные побеги 2.5–9 см выс. Растение обнажений мела Среднерусской возвышенности T. pseudocretaceus.

8. Листья узколинейно-лопатчатые, с наибольшей шириной у верхушки, 6–16 мм дл. и 0.5–2 мм шир., сидячие, по краю до середины и выше реснитчатые, на поверхности голые. Чашечка во время цветения 3.5–4 мм дл.; зубцы верхней губы по краю без ресничек. Генеративные побеги 5–20 см выс. Растение песков T. pallasianus.

+ Листья продолговато-эллиптические до почти линейных, с наибольшей шириной около середины, с хорошо развитым черешком. Растения каменистых степей, обнажений мела и известняка 9.

9. Листья с обеих сторон волосистые. Чашечка во время цветения 3–3.5 мм дл.; зубцы верхней губы по краю с ресничками 10.

+ Листья на поверхности голые 11.

10. Листья 5–7 мм дл. и 0.8–1.2 мм шир. Генеративные побеги 3–5 см выс. T. didukhii.

+ Листья 10–15(23) мм дл. и 0.5–2(4) мм шир. Генеративные побеги 5–10 см выс. T. kelleri.

11. Зубцы верхней губы чашечки по краю с ресничками. Листья 6–15 мм дл. и 1–2 мм шир. Чашечка во время цветения около 4 мм дл. Генеративные побеги 3–15 см выс. T. kondratjukii.

+ Зубцы верхней губы чашечки по краю без ресничек (иногда с мелкими щетинками). Чашечка во время цветения 3.25–4 мм дл. 12.

12. Листья продолговато-эллиптические или эллиптические, довольно мелкие, 5–10 мм дл. и 1–2(2.25) мм шир. с мелкими и слабо заметными точечными железками. Генеративные побеги 2–10 см выс. Растение обнажений мела T. cretaceus.

+ Листья продолговато- или ланцетно-эллиптические, 8–15 мм дл. и 1–2(2.5) мм шир. с более крупными и хорошо заметными точечными железками. Генеративные ветви 3–14 см выс. Растение обнажений известняка T. calcareus.