Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 9, стр. 1460-1467

К МОРФОЛОГИИ СЕМЯН НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА PARODIA (CACTACEAE) В УСЛОВИЯХ ЗАКРЫТОГО ГРУНТА НИКИТСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА

Н. А. Багрикова 1*, Е. С. Чичканова 1

1 ФГБУН “Никитский ботанический сад – Национальный научный центр РАН”
298648 г. Ялта, спуск Никитский, 52, пгт Никита, Россия

* E-mail: nbagrik@mail.ru

Поступила в редакцию 05.07.2019
После доработки 18.08.2019
Принята к публикации 10.09.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Представлена морфологическая характеристика семян десяти видов рода Parodia Speg. семейства Cactaceae Juss., находящихся в коллекции Никитского ботанического сада. Семена отличаются по форме, размерам, цвету, скульптуре семенной кожуры, форме ариллуса. У большинства видов семена черного цвета, с бугорчатой или сосочковидной скульптурой семенной кожуры. Некоторые виды имеют семена чашевидной формы и валиковидный ариллус. Половина таксонов отличаются блестящей поверхностью семенной кожуры, у остальных видов она матовая. Низкий показатель коэффициента вариации (Cv, до 10%) ширины и длины семян, установленная тесная корреляционная взаимосвязь между шириной и длиной семян (r = 0.717) указывает на незначительную вариабельность этих признаков у изученных видов.

Ключевые слова: Parodia Speg., морфометрические параметры и структура семян, таксономия

DOI: 10.1134/S0006813619090047

Южноамериканский род Parodia Spreg. был описан в 1923 г. Карлом Спегаццинии (K. Spegazzinii), а назван в честь парагвайского ботаника Доминго Пароди (D. Parodi) (Gaidarzhi, 2011).

В результате проведенных исследований по таксономии, филогении подтрибы Notocactinae (syn. Parodia) А.Б. Доуэльд (Doweld, 1999c; 2000b) в развернутой схеме филогенетического дерева подтрибы Notocactinae (Parodia) F. Buxbaum ex Doweld выделяет из полифилетического рода Notocactus Backeb. ex Sida. два новых рода: Ritterocactus Doweld и Peronocactus Doweld, которые сегодня согласно базам данных The Plant List (2013), IPNI (2019) рассматриваются в рамках рода Parodia. Автор приводит фотографии и описание семян следующих видов – Ritterocactus mammulosus (Lehm.) Doweld (11Parodia mammulosa (Lem.) N.P. Taylor), Peronocactus minimis (Fric et Kreuzing) Doweld (*Parodia schwebsiana (Werderm.) Backeb., Notocactus magnificus (F. Ritter) Krainz ex N.P. Taylor (*Parodia magnifica (F. Ritter) F.H. Brandt), N. warasii (F. Ritter) Hewitt & Donald (syn. Parodia warasii (F. Ritter) F.H. Brandt) (Doweld, 1999b), Eriocactus leninghausii (F. Haage) Backeb. ex Jul. Schaff (syn. Parodia leninghausii (Haage) F.H. Brandt), Brasilicactus graessneri (K. Schum.) Backeb. (syn. Parodia graessneri (K. Schum.) F.H. Brandt), Notocactus scopa (Spreng.) Backeb. (*Parodia scopa (Spreng.) N.P. Taylor), Ritterocactus ayopayanus (Cárdenas) Doweld (basyonym Parodia ayopayana Cardenas), Parodia chrysacanthion (K. Schum.) Backeb., P. microsperma (F.A.C. Weber) Speg., Wigginsia horstii F. Ritter (basyonim Parodia neohorstii N.P. Taylor) и др. (Doweld, 1999c; 2000b). Им были изучены такие морфологические признаки, как форма, окраска семян, скульптура спермодермы семенной кожуры, наличие придатка (строфиолы) и не акцентировано внимание на таких параметрах, как размеры семян, форма придатков семян, которые играют немаловажную роль при определении отдельных таксонов.

Согласно И.М. Васильевой (Vasilyeva, 2001), дающей общее описание семян родов трибы Notocacteae Buxb. (сем. Cactaceae) без указания видов, “…семена рода Notocactus имеют колокольчатую форму, покрыты крупными и мелкими бугорками, семенная кожура матовая, черного цвета; размеры семян 0.9–1.4 мм; рубчик округлый. У представителей рода Parodia семена 0.6–1.0 мм, черно-коричневые, матовые, продолговатые, в виде шапочки или усеченно-яйцевидные до почти сферических. Строфиола очень маленькая, сосочки или бугорки полукруглой формы”. Следует отметить, что строфиолу также описывал F. Buxbaum (1953).

Цель работы: выявить таксономически значимые морфологические признаки семян видов Parodia, представленных в коллекции Никитского ботанического сада для их применения при определении семенного материала, поступившего из различных источников.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Объектом исследований являлись семена 10 видов рода Parodia, из них 6 видов (отмечены буквой g) в коллекции НБС представлены взрослыми экземплярами, способными к семенному возобновлению; остальные виды были получены по делектусу из ботанического сада Петра Великого (г. Санкт-Петербург) в 2013 г., на сегодняшний день растения находятся в виргинильном возрастном состоянии (v) (табл.).

Были изучены качественные признаки (форма семян, цвет, поверхность и скульптура семенной кожуры; форма ариллуса) и количественные (ширина и длина, мм) показатели семян. В анализе использовали по 30 семян каждого вида. Изучение параметров семян проводили при помощи микроскопа Nikon SMZ 745 T, с компьютерной микрофотосъемкой. Морфологическая характеристика семян дана на основании Атласа по описательной морфологии высших растений (Artyushenko et al., 1990). При определении скульптуры семенной кожуры руководствовались работами F. Buxbaum (1953) и А. Doweld (1999a, b, c; 2000a, b; 2001). Статистическая обработка данных проведена с помощью программы Statistica 10.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Ниже приводится характеристика семян 10 изученных видов рода Parodia, представленных в коллекции НБС.

1. P. comarapana Cardenas. Семена продолговатой формы, 1.01 ± 0.01 мм дл. и 0.57 ± 0.01 мм шир., семенная кожура от темно-коричневого до черного цвета, поверхность блестящая, скульптура семенной кожуры бугорчатого или сосочковидного типа. Ариллус – бугорчатой формы (рис. 1, A).

Рис. 1.

Внешний вид семян некоторых видов рода Parodia: A – P. comarapana; B – P. concinna; С – P. crassigiba; D – P. erubescens; E – P. herteri; F – P. mammulosa; G – P. ottonis; H – P. mueller-melchersii; I – P. scopa; J – P. tabularis

Fig. 1. Seed appearance of some Parodia species: A – P. comarapana; B – P. concinna; С – P. crassigiba; D – P. erubescens; E – P. herteri; F – P. mammulosa; G – P. ottonis; H – P. mueller-melchersii; I – P. scopa; J – P. tabularis

Рис. 2.

Морфометрические параметры семян видов рода Parodia. По оси ординат: А – длина и B – ширина семян; по оси абсцисс: 1 – P. comarapana; 2 – P. concinna; 3 – P. crassigiba; 4 – P. erubescens; 5 – P. herteri; 6 – P. mammulosa; 7 – P. ottonis; 8 – P. mueller-melchersii; 9 – P. scopa; 10 – P. tabularis. Mean – медиана, Mean ± SD – нижний (25,0%) и верхний (75,0%) квартили, Mean ± 1,96*SD – минимальное (min) и максимальное (max) значение.

Fig. 2. Morphometric parameters of seeds of Parodia species. Y-axis: А – seed length and B – width; X-axis: 1 – P. comarapana; 2 – P. concinna; 3 – P. crassigiba; 4 – P. erubescens; 5 – P. herteri; 6 – P. mammulosa; 7 – P. ottonis; 8 – P.  mueller-melchersii; 9 – P. scopa; 10 – P. tabularis. Mean – median, Mean ± SD – lower (25.0%) and upper (75.0%) quartiles, Mean ± 1.96*SD – minimum (min) and maximum (max) value.

2. P. concinna (Monv.) N.P. Taylor. Семена чашевидной (чашевидно-колокольчатой с отогнутыми краями) формы, 1.24 ± 0.01 мм дл. и 1.0 ± 0.01 мм шир., семенная кожура – черная, поверхность матовая, скульптура семенной кожуры бугорчатого или сосочковидного типа. Ариллус – валиковидной формы (рис. 1, B).

3. P. crassigiba (F. Ritter) N.P. Taylor. Семена шаровидно-яйцевидной формы, 1.21 ± 0.01 мм дл. и 1.01 ± 0.01 мм шир., семенная кожура – черная, поверхность матовая, скульптура семенной кожуры бугорчатого или сосочковидного типа. Ариллус – валиковидной формы (рис. 1, C).

4. P. erubescens (Osten) D.R. Hunt. Семена чашевидно-колокольчатой с отогнутыми краями формы, 1.13 ± 0.02 мм дл. и 1.0 ± 0.01 мм шир., семенная кожура – черная, поверхность блестящая, скульптура семенной кожуры бугорчатого или сосочковидного типа. Ариллус – валиковидной формы (рис. 1, D).

5. P. herteri (Werderm.) N.P. Taylor. Семена шаровидно-яйцевидной формы, 1.03 ± 0.01 мм дл. и 0.85 ± 0.02 мм шир., семенная кожура – черная, поверхность блестящая, скульптура семенной кожуры бугорчатого или сосочковидного типа. Ариллус – валиковидной формы (см. рис. 1, E).

6. P. mammulosa (Lem.) N.P. Taylor. Семена чашевидной формы, 1.25 ± 0.04 мм дл. и 1.16 ± 0.01 мм шир., семенная кожура – коричневая, поверхность матовая, скульптура семенной кожуры бугорчатого или сосочковидного типа. Ариллус – валиковидной формы (рис. 1, F).

7. P. mueller-melchersii (Fric ex Backeb.) N.P. Taylor. Семена чашевидной формы, 1.33 ± 0.02 мм дл. и 1.26 ± 0.02 мм шир., семенная кожура – черного цвета, поверхность матовая, скульптура семенной кожуры ямчатого или ячеистого типа. Ариллус – валиковидной формы (рис. 1, H).

8. P. ottonis (Lehm.) N.P. Taylor. Семена продолговато-чашевидной, или продолговато-колокольчатой формы, 1.66 ± 0.04 мм дл. и 1.15 ± 0.03 мм шир., семенная кожура – черная, поверхность блестящая, скульптура семенной кожуры бугорчатого или сосочковидного типа. Ариллус – валиковидной формы (рис. 1, G).

9. P. scopa (Spreng.) N.P. Taylor. Семена чашевидно-колокольчатой с отогнутыми краями формы, 1.05 ± 0.02 мм дл. и 0.80 ± 0.02 мм шир., семенная кожура – черная, поверхность блестящая, скульптура семенной кожуры бугорчатого или сосочковидного типа. Ариллус – бугорчатой формы (рис. 1, I).

10. P. tabularis (F. Cels ex Rumpler) D.R. Hunt. Семена чашевидно-колокольчатой с отогнутыми краями формы, 1.0 ± 0.01 мм дл. и 0.9 ± 0.02 мм шир., семенная кожура – черная, поверхность матовая, скульптура семенной кожуры бугорчатого или сосочковидного типа. Ариллус – бугорчатой формы (см. рис. 1, J).

Установлено, что у шести изученных видов (P. concinna, P. erubescens, P. mammulosa, P. mueller-melchersii, P. scopa, P. tabularis) семена имеют чашевидную, или колокольчатую форму с отогнутыми краями, тогда как у P. crassigiba и P. herteri – шаровидно-яйцевидную, у P. comarapana – продолговатую и у P. ottonis – продолговато-чашевидную формы. Практически у всех видов семена черного цвета, за исключением P. mammulosa, у которого семена коричневого цвета, что, в целом, соответствует описанию, приведенному И.М. Васильевой (Vasilieva, 2001, см. выше).

У девяти видов выявлен бугорчатый или сосочковидный, у одного вида (Parodia mueller-melchersii) ямчатый или ячеистый тип скульптуры семенной кожуры, что согласуется с данными, приведенными в литературе (Backeberg, 1976; Anderson, 2001).

Нами установлено, что у половины изученных видов (P. comarapana, P. erubescens, P. herteri, P. ottonis, P. scopа) поверхность семенной кожуры блестящая, у остальных видов (P. concinna, P. crassigiba, P. mammulosa, P. mueller-melchersii, P. tabularis) – матовая. У семи изученных таксонов форма ариллуса – валиковидная, у трех (P. comarapana, P. scopa, P. tabularis) – бугорчатая.

Семена большинства изученных нами видов имеют удлиненную форму, так как соотношение длины к ширине составляет 1.2–1.3, при длине от 1.05 до 1.66 мм, ширине – от 0.57 до 1.26 мм, тогда как согласно описанию И.М. Васильевой (Vasilieva, 2001, см. выше), общие размеры семян Parodia меняются в пределах от 0.6 до 1.0 мм, семена видов рода Notocactus крупнее 0.9–1.4 мм и имеют равную длину и ширину. Наибольшие значения размеров семян выявлены у P. mammulosa, P. ottonis, P. mueller-melchersii; наименьшие – у P. comarapana. Определена положительная и тесная корреляционная взаимосвязь между морфометрическими параметрами длины и ширины семян у семи изученных видов r = 0.717, при уровне значимости – p-level < 0.05 (рис. 3). Установлено, что размеры (длина и ширина) семян отличаются у изученных видов, однако изменчивость ширины и длины семян у каждого таксона является слабой (Cv, до 10.0%), что предположительно может указывать на их видовую специфичность и в дальнейшем использовано при уточнении таксономической принадлежности определенного вида к той или иной группе, категории, или подроду собственно рода Parodia, а также при идентификации семенного материала, полученного из разных источников.

Рис. 3.

Корреляционная взаимосвязь (r = 0.717) между морфометрическими параметрами семян семи видов рода Parodia.

Fig. 3. Correlation (r = 0.717) between the morphometric parameters of seeds of seven Parodia species.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных нами исследований установлено, что значимыми качественными признаками семян изученных видов рода Parodia являются их форма, цвет, текстура поверхности и скульптура семенной кожуры, а также форма ариллуса. В частности, до 90.0% таксонов имеют семена черного цвета и скульптуру семенной кожуры бугорчатого, или сосочковидного типа, у 60.0% изученных нами видов семена имеют чашевидную близко к колокольчатой, описанной И.М. Васильевой (Vasilieva, 2001) форму, у 70.0% – ариллус валиковидной формы. Половина таксонов отличаются блестящей поверхностью семенной кожуры, у остальных видов она матовая. Низкий показатель коэффициента вариации (Cv, до 10.0%) ширины и длины семян, установленная положительная и тесная корреляционная взаимосвязь между шириной и длиной семян (r = 0.717) указывает на незначительную вариабельность (полиморфность) этих признаков у изученных таксонов. Таким образом, сделанное нами морфологическое описание признаков семян видов рода Parodia в целом согласуется с общим описанием, приведенным другими авторами, но нами получены данные по качественным и количественным параметрам отдельных видов, в том числе по форме, ширине и длине семян, их цвету, текстуре поверхности семенной кожуры, форме придатков семян, которые могут быть включены в качестве дополнительного материала при описании представителей семейства Cactaceae и в определители растений.

Список литературы

  1. Anderson E.F. 2001. The cactus family. Portland. 777 p.

  2. [Artyushenko et al.] Артюшенко З. Т., Фёдоров А. А., Кирпичников М. Э. 1990. Атлас по описательной морфологии высших растений: Семя. Л. 204 с.

  3. Backeberg C. 1976. Das Kakteen lexicon. Enumeratio diagnostic Cactacearum. Jena. 589 p.

  4. Buxbaum F. 1953. Morphology of cacti. Section III. Fruits and seeds. Pasadena. 401 pp.

  5. [Doweld] Доуэльд А.Б. 1999а. Конспект филогенетической системы трибы Cacteae (Cactoideae–Cactaceae). Система подтриб Pediocactinae – Thelocactinae – Coryphantinae. – Суккуленты / Succulents bilingual. 5: 4.

  6. [Doweld] Доуэльд А.Б. 1999b. Конспект филогенетической системы трибы Cacteae (Cactoideae–Cactaceae). II. Система подтриб Pediocactinae – Thelocactinae – Coryphantinae. – Суккуленты / Succulents bilingual. 2(3): 4–18.

  7. Doweld A.B. 1999c. Ritterocactus & Peronocactus: New generic segregates from polyphyletic Notocactus (Notocactaceae-Cactaceae). I. formal taxonomy and classification. – Cyккyлeнты / Succulents bilingual. 2 (3): 20–25.

  8. [Doweld] Доуэльд А.Б. 2000a. Конспект филогенетической системы трибы Cacteae (Cactoideae‑Cactaceae). IV. Система подтриб Cochemieinae, Pelecyphorinae, Escobariinae и Cactinae. – Суккуленты / Succulents bilingual. 3: 12–35.

  9. Doweld A.B. 2000b. Phylogenetic relationships within Notocactus-Parodia Puzzle. – Cyккyлeнты / Succulents bilingual. 1–2(III): 44–64.

  10. Doweld A.B. 2001. On the phylogeny and systematics of the genus Copiapoa Britton & Rose (Copiapoeae Doweld – Cactaceae Durange). – Cyккyлeнты / Succulents bilingual. 1–2(IV): 46–56.

  11. [Gaidarzhi] Гайдаржи М.М. 2011. Сукулентні рослини: анатомо–морфологічні особливості, поширення й використання. К. 175 с.

  12. IPNI: The International Plant Names Index. 2019. http://www.ipni.org (Accessed 12.02.2019).

  13. The Plant List. 2013. http://www.theplantlist.org/ (Accessed 15.02.2019)

  14. [Vasilieva] Васильева И.М. 2001. Морфология семян некоторых родов трибы Notocacteae Buxb. (Cactaceae). – Суккуленты / Succulents bilingual. 1–2(IV): 10.

Дополнительные материалы отсутствуют.