Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 10, стр. 1000-1009

ДОПОЛНЕНИЕ К ФЛОРЕ МОРСКИХ МАКРОВОДОРОСЛЕЙ СРЕДНИХ КУРИЛ

А. В. Скрипцова *

Национальный научный центр морской биологии им. А.В. Жирмунского ДВО РАН
690041 Владивосток, ул. Пальчевского, 17, Россия

* E-mail: askriptsova@mail.ru

Поступила в редакцию 15.01.2020
После доработки 20.05.2020
Принята к публикации 15.06.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

При анализе гербарного материала, собранного автором на о-вах Уруп и Симушир в 2019 г. во время 56-й экспедиции НИС “Академик Опарин” в Охотское море, было обнаружено 17 видов морских макроводорослей, ранее неизвестных для флоры Средних Курил. Восемь видов являются новыми для Курильских островов. В аннотированном списке дополнительно приводятся 11 видов, которые ранее были известны для Средних Курил, но не указывались для флор о-вов Уруп и Симушир, либо для одного из этих островов.

Ключевые слова: новые находки, о-в Уруп, о-в Симушир

В географическом отношении под Средними Курилами понимаются острова срединной группы островов Большой Курильской гряды, расположенные между о-вом Райкоке на севере и о-вом Брат Чирпоев на юге. Однако в биогеографическом отношении к Средним Курилам следует отнести и о. Уруп, поскольку ряд авторов (Nagai, 1941; Kussakin, 1976; Perestenko, 1972; Gusarova, Semkin, 1986; Kussakin et al., 1997) определяют границу между Айнской и Курильской биогеографическими провинциями по проливу Фриза, разделяющему о-ва Итуруп и Уруп. С севера исследователи ограничивают Средние Курилы Четвертым Курильским проливом, тем самым относя острова Шиашкотан, Харимкотан, Макарунши и Онекотан к Средним Курилам (Nagai, 1941). Такие границы определяются гидрологией района. Формирование температурного режима прибрежных поверхностных вод на Средних Курилах происходит под влиянием холодного Курильского течения, охотоморских водных масс и холодных вод апвелинга. Курильское течение, зарождающееся в Беринговом море, проходит вдоль восточного берега Камчатки и выходит на Тихоокеанскую сторону Курильской гряды, где распространяется вплоть до о-ва Хоккайдо. Северный поток этого течения несет беринговоморские воды в Охотское море через северные Курильские проливы. При этом через проливы островов северной части гряды, от мыса Лопатка до о-ва Матуа, преимущественно происходит поступление воды в Охотское море, в средней части гряды в основном через проливы Буссоль и Фриза идет как поступление воды из Тихого океана, так и сток из Охотского моря (Gidrologia…, 1998; Shuntov, 2001). Резкое понижение летних температур у о‑ва Уруп до 8°С по сравнению с 10–14°С у о-ва Итуруп (Chernyavskiy, 1992; Sea of Okhotsk: Temperature, 2019) определяется северной границей проникновения теплого течения Соя до зал. Простор на западном побережье о-ва Итуруп и подходом холодных вод Восточно-Сахалинского течения к о-ву Уруп (Moroz, Bogdanov, 2007). Воды у о-вов, расположенных между проливами Буссоль и Четвертым Курильским, являются наиболее холодными на Курильском архипелаге, поскольку находятся в зоне действия топографического апвелинга. В отличие от Южных Курильских островов, расположенных на континентальном шельфе и огибаемых им полосой до 7–10 км, острова, расположенные между проливами Фриза и Четвертым Курильским проливом, практически не имеют шельфовой зоны (Gidrologia…, 1998). Подъем холодных глубинных вод, имеющих температуру, не превышающую 2°С, из Курильской котловины и Курило-Камчатского желоба способствует охлаждению прибрежных вод островов. Температура в августе здесь не превышает 6–7°С (Sea of Okhotsk: Temperature, 2019). Воды у о-ва Парамушир, расположенном на шельфе Камчатки и характеризующемся наличием широкого (до 2–3 км) бенча, в летний период более теплые (до 9–10°С) (Sea of Okhotsk: Temperature, 2019).

Флора макроводорослей Средних Курил относится к северокурильско-беринговоморской общности, Северокурильскому региону (Perestenko, 1994). Она характеризуется как высокобореальная и имеет большое сходство с флорой Северных Курил (Gusarova, Semkin, 1986; Perestenko, 1994), однако имеет ряд отличий от флоры о-ва Парамушир, которая формируется в результате смешения восточно-камчатской, западно-камчатской и курильской флор. Еще одна особенность Средних Курил заключается в том, что они являются центром видообразования водорослей (Klochkova, 1998a: 58–59). Здесь были описаны эндемичные монотипные роды и виды: Costulariella kurilensis (Yu.E. Petrov et Gusarova) N.G. Klochkova et T.A. Klochkova, Feditia simuschirensis Yu.E. Petrov et Gusarova, Undariella kurilensis Yu.E. Petrov et O.G. Kusakin, Kallymeniopsis verrucosa Zinova et Gusarova и др. (Gusarova, Petrov, 1970; 1972; Zinova, Gusarova, 1977; Petrov, Kussakin, 1997).

Флора водорослей Средних Курил менее изучена по сравнению с флорами Южных (о-ва Кунашир, Итуруп) и Северных Курильских островов (о. Парамушир) и островов Малой Курильской гряды (Klochkova, 1998a; Emel’yanova, 2006; Ogorodnikov, 2007; Evseeva, 2007, 2009; 2016; Lopatina et al., 2016; Zhigadlova et al., 2017). Несмотря на то, что биота района подвергалась интенсивным исследованиям, альгологические сборы в большинстве своем не носили планомерного характера и производились на отдельных участках побережья.

Наиболее ранние сведения о водорослях-макрофитах рассматриваемого района можно найти в работах M. Нагаи (Nagai, 1940, 1941), в которых для островов, расположенных между о-вом Уруп и о-вом Райкоке, приводится 90 видов макроводорослей. В середине ХХ-го века начаты планомерные исследования флоры и фауны Курильских островов советскими учеными. По результатам экспедиций 1947–1969 гг. вышел ряд работ, в которых обобщены сведения о видовом составе и распределении водорослей, описаны новые для науки виды (Gusarova, 1972; 1974; Gusarova, Petrov, 1970; 1972; Zinоva, Perestenko, 1974; Zinova, Gusarova, 1977). Значительный вклад в инвентаризацию альгофлоры Средних Курил внесли исследования биоценозов бухты Кратерной о-ва Янкича (экспедиции Института биологии моря ДВО РАН под руководством В.Г. Тарасова, 1985–1992 гг.). По сборам экспедиций был описан новый для науки вид ламинариевых водорослей – Undariella kurilensis (Petrov, Kussakin, 1997), составлен список водорослей литорали бухты Кратерной (Levenets, 1991). Следует также упомянуть работы, посвященные описанию морских донных сообществ (Shitikov, Lukin, 1971; Kussakin et al., 1974; Kussakin, 1976; Gusarova, 1984; Kostina, 1991) и биономии литоральной и сублиторальной зон Курильских островов (Gusarova, 1974), в которых в той или иной форме приводятся дополняющие и уточняющие друг друга списки водорослей. Обобщенные списки видового состава макроводорослей Средних Курил приводятся в работах И.С. Гусаровой и Б.И. Семкина (Gusarova, Semkin, 1986), О.Г. Кусакина и др. (Kussakin et al., 1997), Н.Г. Клочковой (Klochkova, 1998a). Последние данные о флоре Средних Курил были получены для о-ва Матуа в 2016 и 2017 гг. в результате 20-й и 21-й Курило-Камчатских экспедиций, организованных Министерством Обороны РФ и Русским географическим обществом (Lopatina et al., 2016; Zhigadlova et al., 2017).

Автор работы принимала участие в 56-й комплексной экспедиции на НИС “Академик Опарин” в Охотское море, во время которой были произведены исследования видового состава водорослей ряда заливов о-вов Уруп и Симушир. В результате обработки сборов было обнаружено 28 видов водорослей, ранее не отмеченных для обоих или одного из этих островов, из них 17 видов являются новыми для альгофлоры Средних Курил, 8 видов – новые для Курильских островов. Шесть видов ранее отмечались на одном из обследованных островов, но не указывались для флоры другого.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Водоросли были собраны в июне–августе 2019 г. в литоральной и сублиторальной зонах (до глубины 16 м) на охотоморском побережье о-ва Уруп (зал. Смуглый и у берега на рейде Открытый) и у о-ва Симушир (бух. Броутона и у берега на рейде Водопадный). Обработка гербарного материала проводилась в лаборатории автотрофных организмов ННЦМБ ДВО РАН. Видовую принадлежность водорослей определяли с помощью световых микроскопов CarlZeiss Jena и AxioVert. Весь обработанный материал хранится в гербарии Музея ННЦМБ ДВО РАН (MIMB). Названия видов даны в соответствии с современными систематическими представлениями (Guiry, Guiry, 2019). Для образцов каждого вида приводятся номера гербарных листов в формате MIMB#####.

РЕЗУЛЬТАТЫ АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ВИДОВ

Ниже приводится аннотированный список 28 найденных видов. Новые виды для флоры Средних Курил обозначены звездочкой, для Курильских островов в целом – двумя звездочками.

Отдел CHLOROPHYTA

Пор. Bryopsidales

Сем. Codiaceae

Codium ritteri Setch. et N.L. Gardner: 29.06.2019, о. Уруп, зал. Смуглый, ю-в берег о-ва Петушкова, 46°03.78′ с.ш. и 149°59.29′ в.д., на глубинах (гл.) 6–16 м, MIMB39521; 1.07.2019, о. Симушир, зал. Мильна, 46°51.33′ с.ш. и 151°47.98′ в.д., гл. 6–12 м, MIMB39790; 3.07.2019, о. Симушир, рейд Водопадный, 47°07.38′ с.ш. и 152°09.58′ в.д., гл. 3–6 м, редко, MIMB39903. Новый для о-вов Уруп и Симушир.

К.Л. Виноградовой (Vinogradova, 1979) вид приводится для Курильских островов, однако в сводках водорослей о-вов Уруп и Симушир (Nagai, 1940; Zinova, Perestenko, 1974; Gusarova, 1975; Gusarova, Semkin, 1986; Levenets, 1991; Kostina, 1991) он не указывался. Ранее на Средних Курилах отмечен на о-ве Матуа (Lopatina et al., 2016). Встречается на о-ве Парамушир и у берегов Камчатки (Gusarova, Semkin, 1986; Klochkova et al., 2009).

Пор. Prasiolales

Сем. Prasiolaceae

Rosenvingiella polyrhiza (Rosenv.) P.C. Silva: 29.06.2019, о. Уруп, ю-в берег о-ва Петушкова, 46°03.78′ с.ш. и 149°59.29′ в.д., супралитораль, скалы, массово, MIMB39775. Новый для о-ва Уруп.

В монографии К.Л. Виноградовой (Vinogradova, 1979) вид приводится для Курильских островов, однако в сводках для о-ва Уруп не указывался (Nagai, 1940; Zinova, Perestenko, 1974; Gusarova, 1975; Gusarova, Semkin, 1986; Levenets, 1991; Kostina, 1991). Для Средних Курил ранее отмечался во флоре о-ва Симушир (Kussakin et al., 1997), о-ва Матуа (Nagai, 1940; Zhigadlova et al., 2017). А.Д. Зинова и Л.П. Перестенко приводили его для флоры островов, расположенных между о-вами Симушир и Парамушир (Zinova, Perestenko, 1974). Обычный вид супралиторальной флоры.

Пор. Ulvales

Сем. Ulvellaceae

Ulvella lens P. Crouan et H. Crouan: 13.08.2019, о.  Симушир, бух. Броутона, 47°08.51′ с.ш. и 152°14.22′ в.д., литораль, эпифит Palmaria stenogona (Perest.) Perest., MIMB39917. Новый для о-ва Симушир.

На Средних Курилах ранее был найден на о-ве Матуа (Zhigadlova et al., 2017).

Отдел OCHROPHYTA

Класс PHAEOPHYCEAE

Пор. Ectocarpales

Сем. Ectocarpaceae

*Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngb.: 13.08.2019, о. Симушир, бух. Броутона, 47°08.51′ с.ш. и 152°14.22′ в.д., литораль, эпифит Palmaria stenogona, отмечен с многогнездными спорангиями, часто, MIMB39912.

Обычный вид флоры дальневосточных морей. Для Средних Курил ранее не отмечался. На Курильских островах ранее указывался для о-ва Парамушир (Klochkova, Korolyova, 2003) и Южных Курильских островов (Evseeva, 2016, как E. confervoides Harvey).

Сем. Chordariaceae

**Elachista fucicola (Velley) Aresch.: 13.08.2019, о. Симушир, бух. Броутона, 47°08.51 с.ш. и 152°14.22 в.д., литораль, эпифит Fucus distichus subsp. evanescens (C. Agardh) H.T. Powell, MIMB39920.

Иногда может быть определен как Leptonematella fasciculata (Reinke) P.C. Silva. Отличается от него наличием центрального пучка из бесцветных клеток, более толстыми ассимиляционными нитями, наличием периферических булавовидных нитей в основании слоевища и отсутствием настоящих волосков. В отличие от других представителей рода Elachista, собранные экземпляры имели отчетливый, но не сильно развитый центральной слизистой комочек.

В дальневосточных морях ранее отмечался у берегов Камчатки (Klochkova et al., 2009). Редкий вид флоры. Для флоры Курильских островов приводится впервые.

**Laminariocolax tomentosoides (Farl.) Kylin: 29.06.2019, о. Уруп, ю-в берег о-ва Петушкова, 46°03.78 с.ш. и 149°59.29 в.д., гл. 1.5–5 м, эпифит Laminaria longipes Bory, отмечен с многогнездными спорангиями, часто, MIMB39784.

В дальневосточных морях ранее отмечался только для побережья Камчатки (Klochkova et al., 2009) и залива Петра Великого Японского моря (Skriptsova, 2019). Для флоры Курильских островов приводится впервые.

Сем. Scytosiphonaceae

Melanosiphon intestinalis (D.A. Saunders) M.J. Wynne: 5.07.2019, о. Уруп, рейд Открытый, 45°51.59′ с.ш. и 149°47.04′ в.д., литораль, скалы, редко, MIMB39776. Новый для о-ва Уруп.

Petalonia fascia (O.F. Müll.) Kuntze: 5.07.2019, о. Уруп, рейд Открытый, 45°51.03′ с.ш. и 149°43.47′ в.д., гл. 6–10 м, эпифит Laminaria yezoensis Miyabe, MIMB39006. Новый для о-ва Уруп.

Оба вида являются обычными и массовыми во флоре Средних Курил, но для о-ва Уруп ранее не отмечались.

Пор. Ralfsiales

Сем. Ralfsiaceae

*Analipus filiformis (Rupr.) Papenf.: 3.07.2019, о. Симушир, рейд Водопадный, 47°07.38′ с.ш. и 152°09.58′ в.д., нижний горизонт литорали, MIMB39774.

Обычный вид флоры Дальнего Востока, встречается практически повсеместно, однако для Средних Курил ранее не приводился (Nagai, 1940; Zinova, Perestenko, 1974; Gusarova, 1975; Gusarova, Semkin, 1986; Levenets, 1991; Kostina, 1991). На Курильских островах указывался для о-вов Парамушир и Кунашир (Klochkova, 1998а).

Пор. Chordales

Сем. Chordaceae

*Chorda asiatica H. Sasaki et H. Kawai: 29.06.2019, о. Уруп, рейд Открытый, 45°51.59′ с.ш. и 149°47.04′ в.д., гл. 6–12 м, скалы, MIMB38997.

Обычный вид флоры Дальнего Востока, встречается практически повсеместно. На Курильских островах ранее указывался только для южных островов: о-ва Кунашир и о-вов Малой Курильской гряды (Evseeva, 2007).

Пор. Laminariales

Сем. Agaraceae

*Agarum turneri Postels et Rupr.: 29.06.2019, 18.08.2019, о. Уруп, ю-в берег о-ва Петушкова, 46°03.78′ с.ш. и 149°59.29′ в.д., гл. 6–12 м, скалы, часто, MIMB39800, MIMB39802, MIMB39803.

Распространен у побережья Камчатки, где является обычным видом (Klochkova et al., 2009). На Курильских островах ранее указывался только для о-ва Парамушир (Emel’yanova, 2006).

Отдел RHODOPHYTA

Пор. Acrochaetiales

Сем. Acrochaetiaceae

**Acrochaetium humile (Rosenv.) Børgesen: 3.07.2019, о. Симушир, рейд Водопадный, 47°07.38′ с.ш. и 152°09.58′ в.д., эпифит Savoiea bipinnata (Postels et Rupr.) M.J. Wynne, нижний горизонт литорали, редко, MIMB39796.

*Acrochaetium secundatum (Lyngb.) Nägeli: 13.08.2019, о. Симушир, бух. Броутона, 47°08.51′ с.ш. и 152°14.22′ в.д., литораль, эпифит Palmaria stenogona, MIMB39529.

Оба вида, по-видимому, имеют широкое распространение в дальневосточных морях, но редко учитываются при анализе флоры благодаря своим микроскопическим размерам. Ранее эти водоросли указывались для побережья Камчатки (Klochkova et al., 2009; Zhigadlova, 2011), Японского моря (Perestenko, 1994; Kozhenkova, 2015; Skriptsova, 2019), южной части Охотского моря (Perestenko, 1994). A. secundatum на Курильских островах отмечен на о-ве Кунашир (Skriptsova, Titlyanova, 2017).

Пор. Gigartinales

Сем. Kallymeniaceae

Beringia castanea Perest.: 29.06.2019, о. Уруп, ю-в берег о-ва Петушкова, 46°03.78′ с.ш. и 149°59.29′ в.д., гл. 6–12 м, эпифит Stephanocystis crassipes (Mert. ex Turner) Draisma, Ballest., F. Rousseau et T. Thibaut; 1.07.2019, о. Симушир, зал. Мильна, 46°52.49′ с.ш. и 151°52.35′ в.д., гл. 6–12 м, на асцидиях, MIMB39779. Новый для о-вов Уруп и Симушир.

На Средних Курилах ранее отмечался для флоры о-ва Матуа (Zhigadlova et al., 2017).

*Callophyllis radula Perest.: 29.06.2019, о. Уруп, ю-в берег о-ва Петушкова, 46°03.78′ с.ш. и 149°59.29′ в.д., гл. 6–12 м, скалы MIMB38998; 29.06.2019, о. Уруп, зал. Смуглый, 46°01.05′ с.ш. и 149°58.02′ в.д., гл. 1.5–5 м, 5.07.2019, MIMB39520; о. Уруп, рейд Открытый, 45°51.03′ с.ш. и 149°43.47′ в.д., гл. 6–12 м, скалы, MIMB38999; 13-14.08.2019, о. Симушир, бух. Броутона, 47°08.51′ с.ш. и 152°14.22′ в.д., гл. 20 м, редко, MIMB39806.

В дальневосточных морях ранее указывался только для флоры Камчатки (Perestenko, 1994; Klochkova et al., 2009), о-вов Парамушир (Klochkova, Korolyova, 2003) и Итуруп (Evseeva, 2016).

Сем. Cystocloniaceae

Fimbrifolium dichotomum (Lepech.) G.I. Hansen: 29.06.2019, о. Уруп, ю-в берег о-ва Петушкова, 46°03.78′ с.ш. и 149°59.29′ в.д., гл. 9–12 м, скалы, MIMB39798. Новый для о-ва Уруп.

Широко распространенный в дальневосточных морях вид. На Средних Курилах ранее указывался для о-вов Шиашкотан, Онекотан (Perestenko, 1994) и о-ва Симушир (Klochkova, 1998a).

Пор. Rhodymeniales

Сем. Rhodymeniaceae

Sparlingia stipitata (Kylin) N.G. Klochkova: 1.07.2019, о. Симушир, зал. Мильна, 46°51.33′ с.ш. и 151°47.98′ в.д., гл., редко, MIMB39527, MIMB39804, MIMB39807. Новый для о-ва Симушир.

На Средних Курилах отмечен на о-ве Матуа (Zhigadlova et al., 2017). Встречается у берегов Камчатки (Klochkova et al., 2009). Статус вида требует уточнения. Хотя данный вид считается синонимом Sparlingia pertusa (Postels et Rupr.) G.W. Saunders, I. Strachan et Kraft (Guiry, Guiry, 2019), некоторые российские альгологи рассматривают его как самостоятельный (Klochkova et al., 2009).

Пор. Ceramiales

Сем. Ceramiaceae

Antithamnionella nagaii Perest.: 1.07.2019, о. Симушир, зал. Мильна, 46°52.49′ с.ш. и 151°52.35′ в.д., гл. 6–12 м, на асцидиях, редко, MIMB39778. Новый для о-ва Симушир.

Л.П. Перестенко (Perestenko, 1994) приводит этот вид для флоры о-вов Матуа и Расшуа (по Nagai, 1941, как Antithamnion sp.). Встречается у побережья Камчатки (Klochkova, 1998b).

Сем. Wrangeliaceae

Pleonosporium kobayashii Okamura: 1.07.2019, о. Симушир, зал. Мильна, 46°51.33′ с.ш. и 151°47.98′ в.д., гл. 10–12 м, редко, MIMB39777; 3.07.2019, о. Симушир, рейд Водопадный, 47°07.38 с.ш. и 152°09.58 в.д., гл. 3–6 м, MIMB39524, MIMB38992, MIMB38996. Новый для о-ва Симушир.

Ранее на Курилах отмечался для о-ва Уруп (Gusarova, Semkin, 1986; Perestenko, 1994) и о-ва Парамушир (Klochkova, Korolyova, 2003). Обычный вид прикамчатской флоры (Klochkova, 1998b; Klochkova et al., 2009; Zhigadlova, 2011), встречается на Южных Курилах и островах Малой Курильской гряды (Perestenko, 1994; Evseeva, 2007).

**Pleonosporium vancouverianum (J. Agardh.) Setch. et N.L. Gardner: 3.07.2019, о. Симушир, рейд Водопадный, 47°07.38′ с.ш. и 152°09.58′ в.д., гл. 6 м, MIMB39897.

Вид хорошо отличается от предыдущего округлой формой верхушек апикальных клеток боковых ветвей и меньшим числом спор в полиспорангии. В водах российского Дальнего Востока ранее отмечался только у берегов Камчатки (Klochkova, 1998b; Klochkova et al., 2009) и на Командорских островах (Selivanova, Zhigadlova, 2013).

**Pleonosporium sp. – 3.07.2019, о. Симушир, рейд Водопадный, 47°07.38′ с.ш. и 152°09.58′ в.д. MIMB38995.

Мягкие нежные кустики до 3 см выс., образованы густо поочередно двусторонне разветвленными однорядными нитями. Ветвление в одной плоскости, от каждой клетки. Боковые ветви, отходящие от центральной оси, разветвленные, длина ветвей конечного порядка уменьшается от основания боковой ветви к верхушке, в результате боковые ветви приобретают щитковидные очертания. Клетки основной оси прямоугольные, 100 мкм шир., отношение длины к ширине 1 : 2–2.5. Боковые ветви 60–10 мкм шир., состоят из прямоугольных клеток. Терминальные ветви состоят из 5–6 прямоугольных клеток 65–100 мкм дл. и 33–35 мкм шир. Апикальная клетка терминальных ветвей, отходящих ближе к основанию боковой ветви, с одним шипиком. Апикальная клетка терминальных ветвей, отходящих ближе к верхушке боковой ветви, с округлой верхушкой.

Единственный стерильный экземпляр не подходит под описание ни одного из известных во флоре ДВ видов рода Pleonosporium. Характерной особенностью вида является густое ветвление (4–6 порядков) и щитовидные очертания боковых ветвей. От P. kobayashii отличается более тонкими главными ветвями и одиночными шипиками на апикальных клетках терминальных ветвей. От P. pedicellatum меньшим количеством и прямоугольной формой клеток терминальных ветвей. От P. vancouverianum наличием апикальных шипиков.

Сем. Delesseriaceae

**Membranoptera fabriciana (Lyngb.) M.J. Wynne et G.W. Saunders: 29.06.2019, о. Уруп, ю-в берег о-ва Петушкова, 46°03.78′ с.ш. и 149°59.29′ в.д., гл. 9–12 м, скалы, MIMB39525.

Во флоре дальневосточных морей ранее указывался как Pantoneura baerii (Rupr.) Kylin (Vozzhinskaja, Vischnevskaja, 1972; Perestenko, 1994; Klochkova, 1998b) и Pantoneura fabriciana (Lyngb.) M.J. Wynne (Klochkova et al., 2009). Вид довольно широко распространен в Охотском море (Vozzhinskaja, Vischnevskaja, 1972; Perestenko, 1994; Klochkova et al., 2013).

Mikamiella ruprechtiana (Zinova) M.J. Wynne: 29.06.2019, о. Уруп, ю-в берег о-ва Петушкова, 46°03.78′ с.ш. и 149°59.29′ в.д., гл. 6–12 м, скалы, MIMB39791; 5.07.2019, о. Уруп, рейд Открытый, 45°51.03′ с.ш. и 149°43.47′ в.д., гл. 6–12 м, скалы, MIMB39801. Новый для о-ва Уруп.

Во флоре Средних Курил ранее отмечался для о-ва Симушир (Perestenko, 1994).

**Nienburgia prolifera M.J. Wynne: 29.06.2019, о. Уруп, ю-в берег о-ва Петушкова, 46°03.78′ с.ш. и 149°59.29′ в.д., гл. 6–12 м, скалы, MIMB39528, MIMB39799.

Вид распространен в холодных водах Тихого океана. На Дальнем Востоке ранее указывался только для Командорских островов (Perestenko, 1994; Selivanova, Zhigadlova, 1997; Klochkova, 1998b).

**Pantoneura juergensii (J. Agardh) Kylin: 1.07.2019, о. Симушир, зал. Мильна, 46°51.30′ с.ш. и 151°47.98′ в.д., гл. 5–12 м, MIMB39787.

Во флоре Дальнего Востока ранее отмечался только у берегов Камчатки и на Командорских островах (Perestenko, 1994).

Сем. Rhodomelaceae

*Rhodomela tenuissima (Rupr.) Kjellm.: 3.07.2019, о. Симушир, рейд Водопадный, 47°07.38′ с.ш. и 152°09.58′ в.д., нижний горизонт литорали, редко, MIMB39919.

Обычный вид флоры дальневосточных морей; распространен повсеместно (Perestenko, 1994). На Курильских островах ранее указывался для о-ва Парамушир (Zinova, Perestenko, 1974) и о-вов Малой Курильской гряды (Kussakin et al., 1997). Для Средних Курил известен не был.

Виды неясного таксономического положения

*Reingardia laminaricola Perest.: 13.08.2019, о. Симушир, вход в бух. Броутона, 47°09.47′ с.ш. и 152°14.34′ в.д., сублитораль, на стволе Hedophyllum dentigerum (Kjellm.) Starko, S.C. Lindstr. et Martone (= Saccharina dentigera (Kjellm.) C.E. Lane, C. Mayes, Druehl et G.W. Saunders), обильно, MIMB39810.

Редкий вид флоры дальневосточных морей, ранее отмечался только у берегов Камчатки (Klochkova et al., 2009), на япономорском побережье о-ва Сахалин (Perestenko, 1994) и о-ве Полонского Малой Курильской гряды (Evseeva, 2016).

*Lukinia dissecta Perest.: 3.07.2019, о. Симушир, рейд Водопадный, 47°07.38′ с.ш. и 152°09.58′ в.д., гл. 3–6 м.

Распространен только в дальневосточных морях России. Встречается на Командорских островах, Северных Курилах (Klochkova et al., 2009; Lopatina, Klochkova, 2016), восточном побережье о-ва Сахалин (Perestenko, 1994).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Несмотря на длительную историю исследований альгофлоры Курильских островов, и о-вов Уруп и Симушир в частности, приводимые в различных сводках списки макроводорослей не могут считаться окончательными. Тщательное обследование литорали и сублиторали этих островов может дополнить данные о флоре. Подтверждением этому служит настоящее исследование, в результате которого обнаружено 13 видов, новых для флоры о-ва Уруп, и 18 видов – для о-ва Симушир. Итоговый список водорослей о-ва Уруп с учетом литературных данных составил 153 вида, о-ва Симушир – 170 видов. В целом флора Средних Курил дополнена 17 видами, восемь видов являются новыми для Курильских островов. Более тщательно обследованная флора островов Итуруп и Парамушир, граничащих с юга и севера со Средними Курилами, по последним данным насчитывает соответственно 177 и 174 вида (Ogorodnikov, 2007; Evseeva, 2009). Возможно, следует ожидать дальнейшего пополнения видовых списков.

Все обнаруженные виды не являются новыми для флоры Дальнего Востока. Это обычные компоненты флоры Камчатки и Северных Курил, некоторые виды имеют широкое распространение и встречаются практически повсеместно у российских берегов северо-западной части Тихого океана. Их отсутствие во флористических сводках исследованного района связанно с недостаточно полным обследованием акватории. Находки 4 видов (Pantoneura juergensii, Nienburgia prolifera, Pleonosporium vancouverianum, Agarum turneri) на о-вах Уруп и Симушир расширяют сведения об их ареале.

Список литературы

  1. [Emel’yanova] Емельянова А.А. 2006. Флора водорос-лей‑макрофитов северных районов Охотского моря, юга Камчатки и северных Курильских островов: Дис. … канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский. 177 с.

  2. [Evseeva] Евсеева Н.В. 2007. Макрофитобентос прибрежной зоны южных Курильских островов. – Тр. СахНИРО. 9: 125–145.

  3. [Evseeva] Евсеева Н.В. 2009. Макрофитобентос прибрежной зоны Южных Курильских островов: состав, распределение и ресурсы: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Южно-Сахалинск: СахНИРО. 23 с.

  4. [Evseeva] Евсеева Н.В. 2016. Дополнения к флоре морских водорослей-макрофитов южного Сахалина и южных Курильских островов (Россия). – Аlgologia. 26 (4): 387–402. https://doi.org/10.15407/alg26.04.387

  5. [Gidrologia…] Гидрология и гидрохимия морей. Том IX. Охотское море. Вып. 1. Гидрометерологические условия. 1998. СПб. 342 с.

  6. Guiry G.M., Guiry M.D. 2019. AlgaeBase. World-wide electronic publication. Nat. Univ. Ireland. Galway, available at: http//www.algaebase.org (Accessed 06/12/2019)

  7. [Gusarova] Гусарова И.С. 1972. Новые водоросли некоторых островов Большой Курильской гряды. – Новости сист. низш. раст. 9: 32–34.

  8. [Gusarova] Гусарова И.С. 1974. К биономии сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп, Симушир (по макрофитам). – В сб.: Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. Тез. докл. Ленинград, 18–21 ноября 1974. С. 73–74.

  9. [Gusarova] Гусарова И.С. 1975. Макрофиты сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп, Симушир (Большая Курильская гряда). – Новости сист. низш. раст. 12: 111–118.

  10. [Gusarova] Гусарова И.С. 1984. Характеристика доминантных видов макрофитов и запасы ламинариевых водорослей сублиторали островов Итуруп, Уруп и Симушир (Большая Курильская гряда). – Раст. ресурсы. 20 (1): 48–54.

  11. [Gusarova, Petrov] Гусарова И.С., Петров Ю.Е. 1970. Новый вид и род ламинариевых водорослей с Курильских островов. – Новости сист. низш. раст. 7: 87–90.

  12. [Gusarova, Petrov] Гусарова И.С., Петров Ю.Е. 1972. Новый род и вид ламинариевых водорослей с острова Симушир (Курильские острова). – Новости сист. низш. раст. 9: 39–44.

  13. [Gusarova, Semkin] Гусарова И.С., Семкин Б.И. 1986. Сравнительный анализ флор макрофитов некоторых районов северной части Тихого океана с использованием теоретико-графовых методов. – Бот. журн. 71 (6): 781–789.

  14. [Klochkova] Клочкова Н.Г. 1998a. Водоросли-макрофиты дальневосточных морей России: Дис. … д-ра биол. наук. Владивосток. 277 с.

  15. Klochkova N.G. 1998b. An Annotated Bibliography of Marine Macroalgae of the Northwest Coast of the Bering Sea and Southeast Kamchatka. First Revision of Flora. – Algae. 9 (5): 375–418.

  16. [Klochkova et al.] Клочкова Н.Г., Королева Т.Н., Кусиди А.Э. 2009. Атлас водорослей-макрофитов прикамчатских вод. Петропавловск-Камчатский. Т. 1. 216 с. Т. 2. 302 с.

  17. [Klochkova, Korolyova] Клочкова Н.Г., Королева Т.Н. 2003. Видовой состав морских водорослей-макрофитов о-ва Парамушир (Северные Курилы). – Альгология. 13 (1): 83–94.

  18. [Klochkova et al.] Клочкова Т.А., Белый М.Н., Клочкова Н.Г. 2013. Водоросли-макрофиты Охотского моря. – В кн.: Водоросли-макрофиты северной части Охотского моря и их значение как нерестового субстрата сельди. Магадан. С. 21–140.

  19. [Kozhenkova] Коженкова С.И. 2015. Видовой состав красных водорослей российской материковой части Японского моря. – В сб.: Вопросы сохранения биоразнообразия водных объектов: материалы Международной научной конференции. Ростов-на-Дону. С. 171–177.

  20. [Kostina] Костина Е.Е. 1991. Макробентос литорали бухты Кратерной и Горячего пляжа (Курильские острова). – В сб.: Мелководные газогидротермы и экосистема бухты Кратерной (вулкан Ушишир, Курильские острова). Кн. 2. Биота. Владивосток. С. 4–34.

  21. [Kussakin] Кусакин О.Г. 1976. Состав и распределение макробентоса в осушной зоне о-ва Симушир Курильской гряды. – В кн.: Прибрежные сообщества дальневосточных морей. Владивосток. С. 44–54.

  22. [Kussakin et al.] Кусакин О.Г., Кудряшов В.А., Тараканова Т.Ф., Шорников Е.И. 1974. Поясообразующие флоро-фаунистические группировки литорали Курильских островов. – В кн.: Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск. С. 5–75.

  23. [Kussakin et al.] Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. 1997. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России. Владивосток. 168 с.

  24. [Levenets] Левенец И.Р. 1991. Макрофиты литорали острова Янкича (Курильские острова). В сб.: Мелководные газогидротермы и экосистема бухты Кратерной (вулкан Ушишир, Курильские острова). – Кн. 2. Биота. Владивосток. С. 36–47.

  25. [Lopatina et al.] Лопатина Н.А., Климова А.В., Очеретяна С.О. 2016. Водоросли акватории о. Матуа (Курильские острова): Предварительные данные по результатам Курило-Камчатской экспедиции 2016 г. – В сб.: Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы ХVII международной научной конференции, посвященной 25-летию организации Камчатского института экологии и природопользования ДВО РАН. Петропавловск-Камчатский. С. 339–345.

  26. [Lopatina, Klochkova] Лопатина Н.А., Клочкова Н.Г. 2016. Род Lukinia (Rhodophyta, Gigartinales) в морях российского Дальнего Востока. – Вестник КамчатГТУ. 36: 74–78. https://doi.org/10.17217/2079-0333-2016-36-74-78

  27. [Moroz, Bogdanov] Мороз В.В., Богданов К.Т. 2007. Изменчивость гидрофизических полей в районе островных дуг дальневосточных морей. – В кн.: Дальневосточные моря России: в 4 кн. Кн. 1. Океанологические исследования. М. С. 387–404.

  28. Nagai M. 1940. Marine algae of the Kurile Islands. I. – J. Fac. Agric. Hokkaido Imp. Univ. 46 (1): 1–137.

  29. Nagai M. 1941. Marine algae of the Kurile Islands. II. – J. Fac. Agric. Hokkaido Imp. Univ. 46 (1): 139–310.

  30. [Ogorodnikov] Огородников В.С. 2007. Водоросли-макрофиты Северных Курильских островов: Дис. … канд. биол. наук. Южно-Сахалинск. 174 с.

  31. [Perestenko] Перестенко Л.П. 1972. Эколого-географический обзор флоры водорослей-макрофитов залива Посьета (Японское море): Автореф. Дис. … канд. биол. наук. 28 с.

  32. [Perestenko] Перестенко Л.П. 1994. Красные водоросли дальневосточных морей России. СПб. 333 с.

  33. [Petrov, Kussakin] Петров Ю.Е., Кусакин О. 1997. Undariella kurilensis – новый род и вид ламинариевой водоросли с литорали вулканического острова Янкича (Курильские острова). – Биол. моря. 23 (2): 79–83.

  34. Sea of Okhotsk: Temperature. 2019. https://www.nodc.noaa.gov/cgi-bin/OC5/PACIFIC2009/showclimatmap.pl (Accessed 12.12.2019).

  35. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. 1997. Marine algae of the Commander Islands. Preliminary remarks on the revision of the flora. III. Rhodophyta. – Bot. Mar. 40: 15–24. https://doi.org/10.1515/botm.1997.40.1-6.15

  36. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. 2013. Marine Benthic Algae of the Commander Islands (Pacific Coast of Russia) with Checklist Revised in 2012. – Oceanography. Article ID 470185. 12 p. https://doi.org/10.5402/2013/470185

  37. [Shitikov, Lukin] Шитиков А.Н., Лукин В.И. 1971. Макробентос сублиторали некоторых о-вов Большой Курильской гряды как источник кормовой базы калана. – Изв. ТИНРО. 80: 217–226.

  38. [Skriptsova] Скрипцова А.В. 2019. Водоросли-макрофиты залива Петра Великого Японского моря. – Биота и среда заповедных территорий. 3: 14–57. https://doi.org/10.25808/26186764.2019.18.3.002

  39. [Skriptsova, Titlyanova] Скрипцова А.В., Титлянова Т.В. 2017. Дополнение к флоре морских макроводорослей острова Кунашир. – Бот. журн. 102: 936–942.

  40. [Chernyavskiy] Чернявский В.И. 1992. Особенности формирования термики деятельного слоя Охотского моря. – В кн.: Океанологические основы биологической продуктивности северо-западной части Тихого океана. Владивосток. С. 90–104.

  41. [Shuntov] Шунтов В.П. 2001. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. Владивосток. 580 с.

  42. [Vinogradova] Виноградова К.Л. 1979. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР. Зеленые водоросли. Л. 145 с.

  43. [Vozzhinskaja, Vischnevskaja] Возжинская В.Б., Вишневская Н.М. 1972. Редкие и новые виды водорослей для западных побережий Охотского моря. – Новости сист. низш. раст. 9: 34–36.

  44. [Zhigadlova] Жигадлова Г.Г. 2011. Эпифиты и эндофиты водорослей рода Palmaria Stackhouse у берегов восточной Камчатки. – Изв. ТИНРО. 164: 300–311.

  45. [Zhigadlova et al.] Жигадлова Г.Г., Лопатина Н.А., Санамян Н.П., Панина Е.Г. 2017. Новые данные о видовом составе водорослей-макрофитов острова Матуа (Курильские острова). – В сб.: Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы ХVIII международной научной конференции, посвященной 70-летию со дня рождения доктора биологических наук П.А. Хоментовского. Петропавловск-Камчатский. С. 426–431.

  46. [Zinova, Gusarova] 3инова А.Д., Гусарова И.С. 1977. Представители рода Kallymeniopsis Perest. (Crossocarpaceae, Rhodophyta) у берегов Урупа и Симушира (Курильские острова). – Новости сист. низш. раст. 14: 24–28.

  47. [Zinova, Perestenko] 3инова А.Д., Перестенко Л.П. 1974. Список водорослей литорали Курильских островов. – В кн.: Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск. С. 332–338.

Дополнительные материалы отсутствуют.