Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 7, стр. 672-686

АНАЛИЗ ИЗМЕНЕНИЙ В ДРЕВЕСНОМ ПОЛОГЕ

Анализ всех 80 описаний за 1954, 1984 и 2018 гг. показал, что в 90% описаний дубравы основную роль в древостое играет Quercus robur, в 4% – Acer platanoides, по 3% – Fraxinus excelsior и Tilia cordata. Лидирующая роль дуба в сложении древесного яруса отражена в диаграммах, построенных на основании анализа коэффициентов участия, рассчитанных по формуле древостоя (рис. 1). За 60-летний период наблюдений дуб, сохраняя лидирующие позиции, тем не менее, снизил степень участия в древостое: если в 1954 году в формуле древостоя преобладают у дуба коэффициенты 8–9–10 (например, 8Д2Я+Л, 9Д1Л+Кл, 10Д), то в 2018 году они уменьшились до 5–6–7 (5Д3Л2Кл, 6Д3Кл1Л, 7Д2Кл1Я). Роль клена в сложении древостоя, наоборот, усилилась: в 1954 г. на 74% пробных площадей клен в древостое отсутствовал, в 2018 г. лишь 4% пробных площадей были без клена, а коэффициенты участия клена в формуле древостоя достигли 4–5–6 (4Д4Кл2Я, 5Кл4Д1Л, 6Кл3Д1Л). Увеличение роли в древостое продемонстрировали ясень и липа, но по сравнению с кленом не так сильно. Выявленные закономерности проявились и в ярусном строении древостоя: за 60 лет в первом ярусе дуб сохранился почти на всех пробных площадях, ясень, липа и клен усилили свое присутствие в первом ярусе (рис. 2). Во втором ярусе значительно возросла роль клена (рис. 3).

Рис. 1.

Участие древесных пород по формуле древостоя. По оси абсцисс: значение коэффициента по формуле древостоя; по оси ординат: частота сообществ, %.

Fig. 1. Participance of tree species by tree stand index. X-axis: value of tree stand index; Y-axis: frequency of communities, %.

Рис. 2.

Встречаемость видов в 1 ярусе древостоя, %.

Fig. 2. Constancy of species in the 1^st layer of tree stand, %.

По оси абсцисс/X-axis: 1 – Quercus robur, 2 – Fraxinus excelsior, 3 – Tilia cordata, 4 – Acer platanoides, 5 – Ulmus glabra.

Рис. 3.

Встречаемость видов во 2 ярусе древостоя, %.

Fig. 3. Constancy of species in the 2^nd layer of tree stand, %.

По оси абсцисс/X-axis: 1 – Quercus robur, 2 – Fraxinus excelsior, 3 – Tilia cordata, 4 – Acer platanoides, 5 – Ulmus glabra, 6 – Pyrus pyraster, 7 – Betula pendula.

Толщина стволов косвенно отражает возраст дерева. Распределение пробных площадей, описанных в 1954 и 2018 гг., по ступеням толщин стволов дуба первого яруса (рис. 4) свидетельствует о том, что исследованные лесные сообщества относятся к двум возрастным группам. Возраст древостоев первой группы (ступени толщин 20–30, 31–40, 41–50 см в диаметре) в 1954 году составил 40–70 лет (в 2018, соответственно, 100–130 лет) – эти леса сформировались на месте сплошных рубок конца XIX – начала XX веков. Возраст древостоев второй группы (ступени толщин от 70 до более 100 см в диаметре) в 1954 году был 200–300 лет (в 2018, соответственно, 260–360 лет) – это перестойные древостои, не подвергавшиеся сплошным рубкам, близкие к коренным лесным сообществам.

Рис. 4.

Распределение пробных площадей по ступеням толщины дуба в 1 ярусе древостоя.

По оси абсцисс: ступени диаметров толщин дуба, см. По оси ординат: число пробных площадей.

Fig. 4. Distribution of sample plots by classes of 1^st layer’s oak stem diameter.

X-axis: ranges of oak stem diameter, cm. Y-axis: number of sample plots.

За исследуемый период заметно возросла сомкнутость древесного полога: средняя сомкнутость на древостой пробных площадей в 1954 году составила 0.48 (от 0.2 до 0.8), в 1984 – 0.54 (от 0.3 до 0.9), а в 2018 – 0.88 (от 0.6 до 0.9).

За 60 лет изменился и состав подроста: резко упало присутствие подроста дуба (рис. 5). Если в 1954 году дуб в подросте присутствовал почти на всех пробных площадях и был представлен особями 3–20-летнего возраста в удовлетворительном состоянии плотностью 1200–2500 экз./га, то в 2018 году только на одной пробной площади были зафиксированы проростки дуба до 3 лет с плотностью 250 экз./га. Почти на всех площадях в 2018 году был зафиксирован подрост ильма, практически отсутствовавший в описаниях 1954 года. Возросла встречаемость подроста клена, и если в 1954 году его плотность местами достигала 1300 экз./га, то в 2018 на многих участках уже доходила до 10000 экз./га. Также в подросте в 2018 году были отмечены адвентивные виды Juglans regia L. (на 27% пробных площадей), Acer negundo L. (на 12% пробных площадей), Phellodendron amurense Rupr. (на 6% пробных площадей).

Рис. 5.

Встречаемость видов в подросте, %.

Fig. 5. Constancy of species in saplings pool, %.

По оси абсцисс/X-axis: 1 – Quercus robur, 2 – Fraxinus excelsior, 3 – Tilia cordata, 4 – Acer platanoides, 5 – Ulmus glabra, 6 – Pyrus pyraster, 7 – Betula pendula.

За 60 лет произошли изменения в составе подлеска (рис. 6). На протяжении этого срока в нем стабильно присутствуют типичные представители подлеска среднерусских дубрав Euonymus europaeus, E. verrucosus, Crataegus rhipidophylla. Уже к 1984 году из подлеска исчезли характерные для дубравы в 1954 г. светолюбивые ксеромезофиты Prunus spinosa L. и Caragana arborescens Lam. – адвентивный сибирский вид, используемый в озеленении с XVIII века. В 2018 г. активную позицию стали занимать теневыносливые мезо- и гигромезофиты Prunus padus L. и Sambucus nigra L. Стоит обратить внимание на появление в 2018 году в подлеске адвентивных видов Cornus sanguinea L., Ligustrum vulgare L., Morus nigra L. Также под пологом дубравы иногда встречается Partenocissus quinquefolia (L.) Planch., но не как лиана, а как почвопокровное растение.

Рис. 6.

Встречаемость видов в подлеске, %.

Fig. 6. Constancy of species in shrub layer, %.

1 – Euonymus verrucosus, 2 – Euonymus europaeus, 3 – Crataegus sp., 4 – Prunus spinosa, 5 – Lonicera tatarica L., 6 – Caragana arborescens, 7 – Rosa sp., 8 – Prunus padus, 9 – Sambucus nigra, 10 – Acer negundo, 11 – Ligustrum vulgare, 12 – Prunus cerasifera Ehrh., 13 – Morus nigra.

АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА

В геоботанических описаниях анализируемых лесных сообществ в 1954, 1984 и 2018 годах отмечено всего 99 видов трав: в 1954 году – 80 видов, в 1984 – всего лишь 34 вида, в 2018 году – 47 видов (табл. 1). Синхронно с видовым богатством менялась за эти годы видовая насыщенность – число видов трав на пробную площадь 400 м²: в 1954 году – в среднем 20 видов (от 13 до 34), в 1984 – всего лишь 7 видов (от 2 до 14), в 2018 году – 13 видов (от 4 до 20).

За исследованный чуть более чем 60-летний период степень развития травостоя в лесах обследованного участка заповедной дубравы снизилась. Распределение растительных сообществ по общему покрытию травостоя кардинально изменилось с 1954 по 1984 год. В середине XX века все леса имели травостой с покрытием более 30%, причем территории, занятые фитоценозами с травостоем покрытием от 30 до 50% и более 50% занимали примерно равную площадь. За 30 лет к 1984 году резко сократились площади фитоценозов с покрытием травостоя выше 50%, появились в большом количестве мертвопокровные (общее покрытие травостоя менее 15%) леса и леса с разреженным (от 15 до 30% общего покрытия) травостоем. Тенденция к увеличению числа участков с очень низким проективным покрытием травостоя и исчезновению лесов с высоким покрытием травостоя сохранилась в заповедной дубраве и в следующие десятилетия (рис. 7).

Рис. 7.

Соотношение долей участков с разной густотой травостоя в 8 квартале заповедной дубравы “Лес на Ворскле” в 1954, 1984 и 2018 годах.

1 – общее проективное покрытие травостоя (ОПП) <15%; 2 – ОПП от 15 до 30%; 3 – ОПП от 30 до 50%, 4 – ОПП > 50%.

Fig. 7. Ratio of plots with different density of herb layer in the reserved oak-wood “Les na Vorskle” (“Forest on the Vorskla River”) in 1954, 1984 and 2018.

1 – Total projective cover of herb layer (TPC) <15%; 2 – TPC 15 to 30%; 3 – TPC 30 to 50%, 4 – TPC > 50%.

Видовой состав и константность видов в напочвенном покрове дубравы “Лес на Ворскле” с 1954 по 2018 год значительно поменялись. Только 18 видов отмечены на геоботанических пробных площадях во все три срока описаний. Из них 7 видов не изменили свою константность: Adoxa moschatellina, Aegopodium podagraria, Galium odoratum, Geum urbanum, Glechoma hederacea, Pulmonaria obscura, Stachys sylvatica; все они во все 3 срока описаний имели константность ниже 30%, но более 5%.

Изменения коснулись не только видового состава травяного яруса леса, но и его экологического состава (табл. 2). Оценка по шкалам Элленберга усредненного травостоя дубравы показала существенное повышение теневыносливости и требовательности к влажности почвы с 1954 по 1984 годы, постепенное увеличение нитрофильности травостоя в течение всего периода наблюдений и отсутствие заметных изменений в отношении кислотности почвы (табл. 2). Такие сдвиги экологической структуры нижнего яруса растительности могут быть вызваны различными причинами. Рассмотрим более подробно, какие травы с встречаемостью не менее 5% появились или исчезли из дубравы с 1954 по 2018 годы. Виды трав, изменившие свою константность в дубраве за исследованный период, объединены в 6 групп: 1 – нередкие виды в 1954 году, но отсутствующие в описаниях конца XX – начала XXI века; 2 – нередкие виды в 1954 году, отмеченные в описаниях в 1984 году и отсутствующие в дубраве в 2018 году; 3 – присутствовали во все сроки описаний, но монотонно снижали константность в дубраве; 4 – виды, нередко отмечавшиеся в дубраве в 1954 и 2018 годах, но не встреченные ни разу в 1984 году; 5 – нередкие виды в описаниях 2018 года, отмеченные в описаниях в 1984 году и отсутствовавшие в дубраве в 1954 году; 6 – нередкие виды в описаниях 2018 года, отсутствовавшие в дубраве до конца XX века.

В описаниях только 1954 года отмечено 44 вида (группа 1). Из них 26 видов имели константность более 5%, поэтому их присутствие в составе ценофлоры дубравы мы не можем считать случайностью, а 6 видов (Agrimonia eupatoria, Astragalus glycyphyllos, Clinopodium vulgare, Galium verum, Lysimachia nummularia и Torilis japonica) имели константность выше 30%. В целом эта группа показывает высокое светолюбие, низкую требовательность к содержанию доступного азота в почве, наиболее высокую устойчивость к засухе среди всех групп встречающихся в лесу видов (табл. 3). Также 4 вида с константностью выше 5%, в т.ч. 1 вид (Viola hirta) с константностью в описаниях 1954 года выше 30%, отсутствовали только в описаниях 2018 года (группа 2). Присутствовали в описаниях растительности во все годы наблюдений, но показали существенное монотонное снижение встречаемости 8 видов (группа 3), в т.ч. 6 видов с константностью в первый срок описаний более 30% (Campanula rapunculoides, C. trachelium, Carex pilosa, Dactylis glomerata, Fragaria vesca, Poa nemoralis). Эти группы (2 и 3) в целом экологически очень близки к группе 1 (табл. 3).

Встречены в описаниях 1954 и 2018 годов с константностью выше 5%, но отсутствовали в этих же сообществах в 1984 году 15 видов (группа 4), в том числе с константностью более 30% 4 вида (Carex spicata, Hypericum perforatum, Veronica chamaedrys, Viola mirabilis). Это группа видов выделяется высоким азотолюбием (табл. 3).

Только в 2018 году отмечено 9 видов (группа 6) с константностью выше 5%, в т.ч. 1 вид с константностью выше 30% (Moehringia trinervia). Также 4 вида с константностью выше 5%, в т.ч. 2 вида (Lamium maculatum, Polygonatum multiflorum) с константностью в 2018 году выше 30%, отсутствовали только в описаниях 1954 года (группа 5). Эти группы видов отличаются самой большой теневыносливостью и наибольшей требовательностью к влажности почвы среди всех групп видов с дифференцированной по годам встречаемостью (табл. 3).

МОДЕЛЬНЫЕ ПРОБНЫЕ ПЛОЩАДИ

Рассмотрим изменение растительности на примере модельных пробных площадей, заложенных в близких координатах в 1954, 1984 и 2018 годах (рис. 8).

Рис. 8.

Строение древостоя пробных площадей № 1; 2 в разные годы описаний.

Fig. 8. Structure of tree stand in sample plots 1 and 2 in different years of description.

Д – Quercus robur, Я – Fraxinus excelsior, Л – Tilia cordata, К – Acer platanoides, В – Ulmus glabra.

Пробная площадь № 1 (координаты 50.61182° с.ш.; 35.99615° в.д.) расположена в верхней части склона с крутизной 5–6° северо-западной экспозиции отвершка Монастырского яра. Микрорельеф выражен слабо, имеются небольшие западины и незначительные повышения возле комлей деревьев. Почва серая лесная слабо оподзоленная. Подстилающая порода – лессовидные суглинки. Гидрологический режим определяется атмосферными осадками и поверхностным стоком. В 1954 году древостой сомкнутостью 0.5 состоял из 70-летних дубов (формула древостоя 10Д) высотой до 28 м (рис. 9 ). На уровне второго яруса были зафиксированы отдельные липы высотой 20 м. В подросте произрастал дуб в возрастном диапазоне от 4 до 20 лет высотой до 2 м и плотностью 1000 экз./га. Аналогичные таксационные показатели были зафиксированы и для подроста липы. Более значительная плотность (3400 экз./га ) была у подроста клена, и высота некоторых особей достигала 3–3.5 м. Разреженный подлесок высотой от 0.5 м до 2 м суммарной плотностью 350 экз./га состоял из Euonymus verrucosus, Crataegus rhipidophylla и Prunus spinosa. Напочвенный покров равномерный с общим проективным покрытием 60–70% был образован 17 видами сосудистых растений, из них наибольшее обилие (20–30%) демонстрировали Carex pilosa, Lysimachia nummularia, Veronica сhamaedrys. В 1984 г. состав древесного полога не изменился (10Д), сомкнутость тоже осталась прежней (0.5), хотя часть дубов выпала, но кроны сохранившихся дубов разрослись. В подросте значительно усилилась роль клена. Его плотность достигла 10000 экз./га, преимущественно за счет молодых особей до 0.5 м высотой. Крупные особи 8–12 м сформировали разреженный полог III яруса, в этот же полог вошли отдельные особи липы. Появился в подросте ильм и ясень с плотностью 500 экз./га, но полностью исчез дуб. Опустел и ярус подлеска, а напочвенный покров стал представлять собой мертвопокровник из недоразложившегося листового опада дуба и клена, и лишь единичные особи Viola suavis и Lamium maculatum нарушали его монотонность (ОПП = 2%). В 2018 году дуб, не смотря на постепенное выпадание из древостоя в силу естественного старения, остался основной породой I яруса. Клен, формируя II ярус, упрочил свои позиции в древостое. Формула древостоя стала 7Д3Кл, сомкнутость возросла до 0.85. В подросте возросло участие ясеня (4500 экз./га), участие липы снизилось до 250, клена до 500 экз./га. В подлеске появилась черемуха и бузина. Напочвенный покров остался мертвопокровным (ОПП = = 5%), но видовое разнообразие увеличилось до 10 видов. Проективное покрытие более 1% показывали лишь Viola suavis, Asarum europaeum, Glechoma hederacea.

За 60 лет наблюдений в древостое постепенно ослабели позиции дуба, что связано с его выпадением и отсутствием возобновления. Позиции клена, наоборот, усилились. За счет формирования сомкнутого полога II яруса из клена почти в два раза возросла сомкнутость древостоя. Из подлеска исчезли светолюбивые ксеромезофитные виды, а появились теневыносливые гигромезофиты. Коэффициенты флористического сходства (Съеренсена) между описаниями разных лет очень низкие: K_{S/1954–1984} = 0; K_{S/1954–2018} = 7.4%; K_{S/1984–2018} = 16.7%.

Пробная площадь № 2 (координаты: 50.61279° с.ш.; 35.99155° в.д.) расположена на склоне крутизной 10° западной экспозиции основного русла Монастырского яра. Микрорельеф выражен слабо с вычленением небольших пристволовых повышений и пней от рубок во время Великой Отечественной войны. Почва серая лесная слабо оподзоленная. Подстилающая порода – лессовидные тяжелые суглинки. Гидрологический режим, как и на площади № 1, определяется атмосферными осадками и стоком воды по склону. В 1954 сомкнутость древостоя составила 0.4–0.6, он имел выраженное двухъярусное строение: в I ярусе могучие 300-летние дубы высотой 26–29 м, во II ярусе – более молодые липы высотой около 20 м. Формула древостоя 7Д3Л (рис. 9 ). На многих дубах было зафиксировано развитие трутовиков. Подрост был представлен дубом высотой до 6 м, плотностью 625 экз./га и липой до 3 м высотой и плотностью 875 экз./га. Подлесок составляли редкие 5-метровые деревья боярышника и местами густые заросли груши высотой 1 м. Напочвенный покров был разреженный, общее проективное покрытие едва достигало 30%. Его сформировали 22 вида сосудистых растений, наибольшее обилие (более 10%) было зафиксировано у Lysimachia nummularia и Poa angustifolia, несколько ниже (5–7%) – Torilis japonica и Astragalus glycyphyllos. В 1984 году лидирующие позиции в древостое сохранили 300–350-летние дубы, большая часть из них находилась в субсенильном и сенильном состоянии. Некоторые дубы выпали в результате старения. Их место в первом ярусе заняли подросшие липы. Формула древостоя 6Д4Л, средняя сомкнутость 0.4. В подросте в равных соотношениях были представлены клен и липа, с равной плотностью 1000 экз./га и высотой до подроста 3–6 м, но большая часть подроста приходилась на особи 0.6–0.8 м. Также в подросте были зафиксированы единичные особи вяза и груши. Подлесок отсутствовал. Общее проективное покрытие в напочвенном покрове, состоявшем лишь из 6 видов, снизилось до 24%. Отмечены следы пороев кабанов. Наибольшее обилие (20%) демонстрировала Aegopodium podagraria. В 2018 году в древостое снизилось участие дуба и липы, но возросла роль клена – 5Д3Кл2Л. Во втором ярусе уже господствует клен, в подросте – клен и ильм. Сомкнутость древесного полога достигла 0.8. В подлеске отмечены Sambucus nigra высотой до 2.5 м и мелкие (20–30 см) бересклеты: Euonymus europaeus и Euonymus verrucosus. Площадь пороев кабанов достигла 30%. Напочвенный покров образован 11 видами, его общее проективное покрытие составило 40%. Наибольший вклад в покрытие внесли Lamium maculatum (до 25%) и Glechoma hederacea (5%), остальные виды были единичны.

За 60 лет наблюдений в древостое, как и на пробной площади № 1, наблюдается интенсивное выпадение дуба и липы, но возрастает участие клена. В подлеске появилась бузина. За счет разрастания Lamium maculatum, отсутствовавшего в описаниях 1954 г. и лишь единично встреченного в 1984 г., до 40% увеличилось проективное покрытие в напочвенном покрове. Lamium maculatum – нитрофильный вид и его распространение возможно связано с увеличением в дубраве численности кабанов, чьи порои и экскременты послужили субстратом для его разрастания. Коэффициенты флористического сходства (Съеренсена) между описаниями разных лет низкие, хоть и выше чем на пробной площади № 1: K_{S/1954–1984} = 7.2%; K_{S/1954–2018} = 17.9%; K_{S/1984–2018} = 22.2%. В напочвенном покрове сохранился один малообильный общий вид – Stellaria holostea.

ОБСУЖДЕНИЕ

Массовое выпадение дуба в широколиственных лесах европейской лесостепи неоднократно отмечали исследователи на протяжении последней четверти ХХ века (Molchanov, 1975; Lositsky, 1981; Krasnitsky, Soshnin, 1986). Они объясняют это явление в основном погодными условиями, а именно периодическими засухами, провоцирующими вспышки насекомых-вредителей и патогенной микофлоры. В дубраве “Лес на Ворскле” выпадение дубов из древостоя и отсутствие его восполнения из подроста связано с достижением старшим поколением дуба возраста его средней продолжительности жизни в лесу – более 300 лет и невозможностью развития подроста Quercus robur под пологом тенистого древостоя из-за эколого-биологических свойств этого вида. Выпадение крупных деревьев дуба, а также крупных старых ясеней и лип, приводит к кратковременному осветлению под пологом дубравы, появлению ветровально-почвенных комплексов со сложной мозаикой экологических условий, активизации развития подроста и деревьев нижних ярусов, в первую очередь, клена, липы и ильма, что в конечном итоге увеличивает общую сомкнутость древостоя и тенистость леса. Это изменение экологических условий под пологом леса согласуется с полученными ранее данными для хвойно-широколиственных и южнотаежных лесов (Skvortsova et al., 1983).

Часть изменений в растительности лесостепной дубравы может быть связана с изменением климата. Ю.Н. Нешатаев и В.Н. Ухачева (Neshataev, Ukhacheva, 1998, 2001) указывают на мезофитизацию напочвенного покрова дубравы, объясняя ее потеплением зимнего сезона с одновременным увеличением количества осадков в летний период. На увеличение водообеспеченности в условиях нагорной дубравы за период с 1954 по 2018 годы указывает исчезновение опушечно-луговых и опушечно-степных ксеромезофитов среди трав и кустарников, появление гигромезофитов (Padus avium, Impatiens noli-tangere), присутствие в настоящее время в составе подроста и нижнего яруса древостоя ильма Ulmus glabra.

В годы Великой Отечественной войны произошло сильное изреживание древостоя. В середине XX века дубрава в 8 квартале “Леса на Ворскле” была весьма светлой, что позволяло под ее пологом встречаться даже некоторым лугово-степным видам (Galium verum, Origanum vulgare, Securigera varia и др.). Смыкание крон деревьев и развитие второго и третьего ярусов древостоя привело к тому, что в 1984 году нижние ярусы растительности (травостой и подлесок) оказались сильно подавлены и развиты очень слабо.

В послевоенное время почти до первого срока анализируемых описаний (1954 год) в этой части дубравы производился выпас скота. История выпаса скота на данном участке непродолжительная, т.к. до 1917 года это были частные охотничьи владения, с 1922 до 1951 года это был заповедник, правда, с зонированием режима использования и прерыванием заповедного режима во время Великой Отечественной войны (Shapovalov, 2005). При выпасе уничтожался подрост деревьев. В результате прекращения выпаса у подроста деревьев появилась возможность выхода в древостой, в ранее умеренно нарушенной дубраве развился третий ярус древостоя, создавший самое сильное затенение. Примерно с середины 1990-х годов практически никакого прямого влияния человека на лесные сообщества в пределах заповедника не стало. Прекращено выкашивание полян, вследствие чего они уже практически заросли лесом.

Во второй половине XX века значительно расширился ареал кабана в Восточной Европе. В 1950-х и 1960-х годах повсеместно увеличивалась численность кабана в Восточной Европе (Sludsky, 1956; Fadeev, 1998; Pavlov, 1996). В окрестностях заповедника первые за послереволюционное время кабаны появились в 1961 году. В сложные из-за социально-экономических перемен в стране 1990-е годы по материалам исследователей (Danilkin, 2002) началось снижение поголовья кабана на неохраняемых природных территориях по причине слабо контролируемой охоты и резкий рост численности в заповедниках, где звери оказались в безопасности. Такая же динамика наблюдалась в окрестностях участка “Лес на Ворскле” заповедника “Белогорье”. До середины 1990‑х годов по нашим наблюдениям их численность в заповедной дубраве “Лес на Ворскле” оставалась на невысоком уровне. С конца 1990-х годов плотность популяции кабанов резко возросла, достигая на максимумах 400 голов на территорию участка 1038 га (Tsarev, 2000; Chervonny, Shchekalo, 2010). Даже эпидемии и многоснежные зимы не снижали численность кабанов в заповеднике больше, чем на 1 год. В результате значительная территория дубравы превратилась в сплошные порои кабанов. Леса с очень низким проективным покрытием травостоя в описаниях 2018 года – это не мертвопокровные со сплошным слоем лесной подстилки, а беспокровные леса с обнаженной в результате деятельности кабанов минеральной почвой. Фактор высокой плотности популяции копытных отразился и в увеличении доли нитрофильных трав в травостое (особенно Lamium maculatum) и появлении нитрофильного кустарника (Sambucus nigra).

В последние годы в лесные сообщества дубравы “Лес на Ворскле” усилилось проникновение адвентивных, в т.ч. инвазионных видов. Поскольку обследуемая территория примыкает к старому дендрарию заповедника и поблизости располагаются посадки Robinia pseudoacacia L. и Juglans regia возрастом 50–90 лет, под пологом регулярно встречаются 1–3-летние сеянцы грецкого ореха, бархата амурского, изредка робинии, дуба красного. Нередок в возобновлении Fraxinus pennsylvanica Marshall. Регулярно внутри дубравы под пологом леса в качестве почвопокровного растения встречается Parthenocissus quinquefolium. В результате полного зарастания полян в составе лесных сообществ на их месте оказались Acer negundo и Prunus cerasifera, редко поселяющиеся под пологом леса (их проростки чаще всего гибнут в первый год жизни). Если Fraxinus pennsylvanica, Acer negundo, Prunus cerasifera, Parthenocissus quinquefolium, Quercus rubra L. отмечались под пологом дубравы, правда, в основном по просекам и около опушек на границе XX и XXI веков, то остальные указанные виды ранее под пологом дубравы не отмечались (Arbuzova, 2002). Начиная примерно с 2017 года, под пологом леса стал появляться Erigeron annuum, который очень обилен в  составе лугов и рудеральных группировок окрестностей дубравы. Возможно, активизации проникновения адвентивных видов под полог дубравы в XXI веке способствовало массовое нарушение подстилки и напочвенного покрова кабанами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, за 60 лет в заповедной лесостепной нагорной дубраве существенно изменилась структура древостоя, состав подроста и подлеска, структура, состав и видовое разнообразие травостоя. Описанные изменения носят необратимый характер, т.е. являются отражением идущей сукцессии. На естественную возрастную динамику леса, связанную со старением и отмиранием особей старшего поколения эдификатора – дуба, накладываются результаты влияния целого ряда факторов – изменения абиотических, биотических и антропогенных условий существования фитоценозов. Причинами сукцессии являются, по-видимому, следующие факторы:

– естественная смена лесов с резким преобладанием дуба на полидоминантные широколиственные леса с малым участием дуба, предопределенная эколого-биологическими особенностями возобновления древесных видов и достижением основным поколением дуба возраста средней продолжительности жизни,

– увеличение влажности климата,

– прекращение выпаса в послевоенные годы,

– появление и стабилизация на очень высоком уровне плотности популяции кабанов.