1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Ботанический журнал
  4. T. 106, № 1, 2021

Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 1, стр. 3-21

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОБИОТЫ БЕЛАРУСИ

А. Г. Цуриков 1, 2, *, Е. Э. Мучник 3, **

1 Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины
246019 Гомель, ул. Советская, 104, Беларусь

2 Самарский национальный исследовательский университет имени академика С.П. Королева
443086 Самара, Московское шоссе, 34, Россия

3 Институт лесоведения РАН
143030 Московская область, с. Успенское, ул. Советская, 21, Россия

* E-mail: tsurykau@gmail.com
** E-mail: emuchnik@outlook.com

Поступила в редакцию 29.08.2020
После доработки 11.09.2020
Принята к публикации 29.09.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

В статье приводятся результаты таксономического анализа лишайников и лихенофильных грибов Беларуси. Согласно последней системе грибов 2020 года, лихенобиота насчитывает 666 видов из 229 родов, 85 семейств, 43 порядков, 11 классов отделов Ascomycota (659 видов; 99%) и Basidiomycota (7; 1%). Показано, что выбор классификационной системы оказывает существенное влияние на результаты таксономического анализа. Сравнительный анализ свидетельствует о промежуточном, “экотонном” положении лихенобиоты Беларуси между субокеаническими лихенобиотами Литвы, Латвии и континентальной лихенобиотой Центрального Нечерноземья России. На примере сравниваемых территорий сделано предположение о том, что в настоящее время ведущая роль в сравнительном анализе лихенобиоты принадлежит порядкам.

Ключевые слова: систематика, род, семейство, порядок, класс, лишайник

Анализ систематической структуры лихенобиоты является неотъемлемой частью современных флористических исследований. Впервые методы сравнительной флористики в лихенологии были применены Н.С. Голубковой (Golubkova, 1983), выявившей особенности систематической структуры лихенобиот отдельных регионов Голарктики. Следует, однако, отметить, что данные принципы закладывались в период, когда система грибов (лишайников) основывалась только на цитологических признаках и потому была достаточно стабильна. Например, система А. Цальбрукнера, предложенная в начале 1900-х гг. (Zahlbruckner, 1907, 1921–1940), успешно применялась в монографических работах второй половины XX века, “…измененная согласно современным требованиям и дополненная соответственно данными новых исследований” (Oksner, 1974).

Рубеж XX и XXI веков ознаменовался введением в систематику данных молекулярно-генетических исследований, позволивших существенным образом изменить представления о происхождении и эволюции грибных организмов, тем самым принципиально перестроив существующие подходы в их систематике. Быстрое развитие технологий в XXI веке, в частности, методов секвенирования нового поколения (NGS) привело к многократному снижению стоимости анализа (стоимость секвенирования генома снизилась более чем в 3000 раз за период 2006–2020 гг.), что, в свою очередь, повлекло децентрализацию молекулярно-генетических исследований: подобные работы стали доступны не только крупным научным центрам, но и небольшим лабораториям и университетам (Schwarze et al., 2020). Это поспособствовало быстрому росту объема генетической информации для разных групп живых организмов, однако наибольшее влияние молекулярные исследования оказали на микологию: именно грибы стали “наиболее секвенируемой группой эукариотических организмов” (Ma, Fedorova, 2010). Лавинообразный рост числа таксономических публикаций в микологии привел к коренному изменению системы грибов. В качестве примера можно привести класс Sordariomycetes отдела Ascomycota, объем которого только за четыре последних года (2016–2020) увеличился с 32 порядков, 105 семейств и 1331 рода до 45 порядков, 167 семейств и 1499 родов (Hyde et al., 2020).

Целью настоящей работы явился анализ систематической структуры лихенобиоты Беларуси с использованием последней (на момент подготовки публикации) системы грибов и грибоподобных организмов (Wijayawardene et al., 2020) с учетом изменения некоторых концепций и номенклатурных комбинаций (Flakus et al., 2019; Beimforde et al., 2020), опубликованных в момент подготовки указанной публикации и не учтенных в финальной версии статьи.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Настоящая работа основана на анализе опубликованных ранее списков видов лишайников и лихенофильных грибов Беларуси (Tsurykau, 2017, 2018), составленных на основании результатов собственных полевых исследований 2003–2017 гг., проведенных ревизий отдельных систематических групп лишайников (роды Cetrelia, Hypotrachyna, Lepraria, Parmotrema, Punctelia, Xanthoparmelia, группа Cladonia chlorophaea-pyxidata), а также анализе содержания 386 статей и материалов конференций, опубликованных за почти 240‑летнюю историю изучения лишайников Беларуси (1781–2017). Названия таксонов лишайников приведены согласно вышеупомянутым спискам (Tsurykau, 2017, 2018) с учетом современных изменений (Wijayawardene et al., 2020).

Для выявления особенностей лихенобиоты Беларуси было проведено ее сравнение с лихенобиотами Литвы, Латвии и Центрального Нечерноземья России (ЦНР), поскольку данные территории характеризуются географической близостью и более или менее сопоставимы по площади, степени изученности лихенобиот, экологическому разнообразию условий и уровню антропогенной трансформации естественных фитоценозов. Данные для сравнительного анализа были получены вследствие изучения и критической обработки опубликованных материалов по Литве (Motiejūnaitė, 2017), Латвии (Āboliņa et al., 2015; Motiejūnaitė et al., 2016; Moisejevs et al., 2019), а также Брянской, Владимирской, Ивановской, Калужской, Костромской, Московской, Орловской, Рязанской, Смоленской, Тверской, Тульской и Ярославской областям (Elenkin, 1906–1911; Tomin, 1918, 1928, 1956; Ladyzhenskaya, 1931; Golubkova, 1966; Biazrov, Golubkova, 1967; Biazrov, 1969, 2001, 2009, 2012, 2015 и др.; Handbook…, 1971, 1975, 1977, 1978, 1996, 1998, 2003, 2004, 2008; Peshkova, Tolpysheva, 1981; Malysheva, 1986, 1999; Biazrov, Maksimova, 2001; Gudovicheva, 2004, 2006, 2011; Zhdanov, 2007, 2012, 2014; Muchnik et al., 2008, 2017, 2019a, b, и др.; Fadeeva, Kravchenko, 2009; Kuznetsova, Skazina, 2010; Notov, 2010 и др.; Notov et al., 2011, 2016, 2019 и др.; Gudovicheva, Himelbrant, 2012; Muchnik, Konoreva, 2012, 2017; Pchelkin, Pchelkina, 2012, 2015; Zhdanov, Volosnova, 2012; Himelbrant et al., 2013; Muchnik, Sliwa, 2013; Volosnova, 2014, 2019; Gudovicheva et al., 2015; Muchnik, Breuss, 2015; Muchnik 2016 и др.; Fertikov et al., 2017; The lichen…, 2017; Czernyadjeva et al., 2018, 2019, 2020; Dudoreva, Himelbrant, 2019; Urbanavichene, Urbanavichus, 2019, 2020; Gagarina et al., 2020; Muchnik, Tikhonova, 2020; Urbanavichus, Urbanavichene, 2020). Таксономическая обработка видовых списков проведена по единой системе, принятой в данном исследовании.

Для статистической обработки данных использовали программу “R” версии 3.2.2, а также надстройку ExStatR для Microsoft Excel 365 (Novakovskii, Sabitov, 2017). Видовой состав лишайников Беларуси, Литвы, Латвии и ЦНР сравнивали кластерным анализом с использованием качественного коэффициента сходства Серенсена (Cs) (Sørensen, 1948) методом группировки среднего (UPGMA).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ИЗМЕНЕНИЙ В СИСТЕМАТИКЕ НА РЕЗУЛЬТАТЫ АНАЛИЗА

Современная классификационная система грибов и грибоподобных организмов, основанная на результатах молекулярно-филогенетических исследований, постоянно изменяется и совершенствуется. При этом молекулярные данные накапливаются не только при описании новых видов грибов, которых в настоящее время в среднем описывается около 1800 в год (Hawksworth, Lücking, 2017), но и при изучении исторических образцов (Kistenich et al., 2019), а также нео- и эпитипификации хорошо известных видов и использовании свежесобранного и/или культурального материала (Launis et al., 2019). Новые молекулярные данные приводят к пересмотру устоявшихся концепций в систематике таксонов различного уровня, а новая систематика, в свою очередь, приводит к изменению таксономической структуры мико- и лихенобиоты.

Проблема влияния изменений в систематической классификации на результаты оценки анализа лихенобиоты затрагивалась исследователями ранее (Shustov, 2006; Urbanavichus, 2014). К основным тенденциям такого влияния относятся увеличение числа (таксономического богатства) родов и семейств, закономерно приводящее к уменьшению среднего числа видов в роде и семействе (при постоянном числе видов), а также уменьшение числа полиморфных родов и семейств при увеличении числа одновидовых таксонов соответствующего уровня (Urbanavichus, 2014). Эти изменения, в свою очередь, оказывают существенное влияние на интерпретацию результатов анализа и способны повлиять на сложившуюся ранее методику оценки исторического пути формирования биоты.

Для оценки влияния изменений в систематике, произошедших за последние два десятилетия, на систематическую структуру лихенобиоты Беларуси представленные выше результаты анализа таксонов отдела Ascomycota (как наиболее представленного в лихенобиоте) были сопоставлены с данными систем 1998, 2007 и 2017 гг. (Eriksson, 1999; Lumbsch, Huhndorf, 2007; Wijayawardene et al., 2018) с учетом изменений в понимании многих таксонов различного уровня (табл. 1).

Таблица 1.

Изменения основных количественных характеристик оценки разнообразия представителей отдела Ascomycota лихенобиоты Беларуси (659 видов) согласно системам 1998, 2007, 2017 и 2020 гг. Table 1. Changes in the main quantitative characteristics of the diversity of Ascomycota in the lichen biota of Belarus (659 species) according to the systems of 1998, 2007, 2017 and 2020

Показатели/Indicators Год/Year
1998 2007 2017 2020
Количество Number of классов/classes 6 6 7 9
порядков/orders 14 20 36 38
семейств/families 65 65 81 80
родов/genera 167 176 222 222
Среднее число видов
Average number of species 		в классе/in class 90.2 102.5 92.1 71.8
в порядке/in order 41.2 27.4 17.8 17.0
в семействе/in family 9.4 9.6 7.9 7.9
в роде/in genus 3.74 3.60 2.96 2.97
Количество таксонов с числом видов больше среднего
Number of taxa with a species number above the average 		классов/classes 1 1 1 1
порядков/orders 1 4 7 9
семейств/families 20 19 18 18
родов/genera 47 51 70 71
Количество одновидовых
Number of taxa with a single species 		порядков/orders 4 6 5 5
семейств/families 20 21 26 27
родов/genera 82 88 116 116

Из-за изменений в систематике грибов в анализируемой лихенобиоте за период 1998–2020 гг. количество классов увеличилось на 50% (только за последние два года было описано два новых класса – Candelariomycetes и Sareomycetes (Voglmayr et al., 2019; Beimforde et al., 2020)), родов – на 33%, семейств – на 23%. Существеннее всего изменение систематической структуры отразилось на количестве порядков – их число возросло в 2.7 раза.

Интересным является сопоставление полученных результатов с динамикой изучения разнообразия лихенобиоты Беларуси в этот же период. С середины 2000-х годов начался этап интенсивного изучения лишайников и лихенофильных грибов (Tsurykau, 2019а). Благодаря использованию современных методов (тонкослойная хроматография, секвенирование ДНК), а также тесному сотрудничеству исследователей Беларуси с учеными различных стран в течение десяти лет начиная с 2006 г. для территории страны было выявлено 204 новых вида лишайников и лихенофильных грибов, т.е. больше, чем за предыдущие 80 лет лихенологических исследований (149 видов за период 1926–2005 гг.).

Сопоставление списков видов лишайников и лихенофильных грибов, известных по состоянию на 2007 г. (462 вида) и на 2017 г. (666 видов), выявило, что изменение некоторых характеристик таксономической структуры лихенобиоты сопоставимо с таковым из-за изменений в систематической классификации, произошедших за этот же период (рис. 1).

Рис. 1.

Изменение некоторых характеристик таксономической структуры лихенобиоты Беларуси по данным списков видов 2007 и 2017 гг. (Tsurykau, 2017, 2018) в сравнении с данными таблицы 1 (Lumbsch, Huhndorf, 2007; Wijayawardene et al., 2020) (по представителям отдела Ascomycota).

Fig. 1. Changes in some characteristics of the taxonomic structure of the lichen biota of Belarus according to the lists of species in 2007 and 2017 (Tsurykau, 2017, 2018) in comparison with the data in Table 1 (Lumbsch, Huhndorf, 2007; Wijayawardene et al., 2020) (by members of the Ascomycota).

Исходя из полученных данных, изменение некоторых характеристик таксономической структуры лихенобиоты вследствие 10 лет исследований, приведших к 44%-му приросту ее видового разнообразия, нивелируется использованием классификационной системы 13-летней давности.

Очевидно, что полученные в настоящее время результаты таксономического анализа лихенобиоты нельзя сопоставить с опубликованными ранее данными. В связи с этим для выявления тенденций пространственной динамики таксономической структуры лихенобиоты Беларуси и сопредельных территорий полные списки видов лишайников и лихенофильных грибов анализируемых регионов приведены согласно единой классификационной системе, актуальной на момент подготовки настоящей статьи (Wijayawardene et al., 2020).

ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛИХЕНОБИОТЫ БЕЛАРУСИ

Сравнение списков видов лишайников и лихенофильных грибов Беларуси, Литвы, Латвии и ЦНР методом кластерного анализа показало, что лихенобиоты этих стран относительно схожи и обладают уровнем сходства, соответствующим значениям индекса Серенсена 0.65–0.71 (рис. 2).

Рис. 2.

Оценка сходства видового состава лишайников и лихенофильных грибов Беларуси, Литвы, Латвии и ЦНР с использованием качественного коэффициента сходства Серенсена.

Fig. 2. Similarity of the taxonomic structure of the species composition of lichen and lichenicolous fungi in Belarus, Lithuania, Latvia, and the Central Non-Black Earth Russia (CNBER) using Sørensen index values.

Наибольшим сходством (Cs = 0.71) обладают лихенобиоты Беларуси и Литвы. Это объясняется, вероятно, как географическим широтным положением двух стран, так и более схожей структурой лесного фонда Беларуси и Литвы по породному (r = 0.92) и возрастному составу (r = 0.76) (Matveiko, 2015; Tebera et al., 2015). Лесной фонд Латвии характеризуется значительно меньшей долей сосновых насаждений при увеличении участия березы, серой ольхи и осины (Centrālās…, 2020). Кроме различий в структуре лесообразующих пород, определенное влияние на индекс сходства лихенобиоты трех стран, по-видимому, оказывает существенное отличие длины береговой линии Литвы и Латвии, а также наличие выходов девонских песчаников на территории Латвии, характеризующихся уникальным видовым составом лишайников.

Наименьший уровень сходства демонстрирует лихенобиота ЦНР (Cs = 0.65), что может быть вызвано зонально-климатическими и геологическими особенностями. В частности, значительная часть территории ЦНР характеризуется выраженной континентальностью с переходом в засушливые лесостепные условия. Кроме того, почти во всех регионах ЦНР (за исключением Брянской и Смоленской областей) имеются более или менее крупные выходы известняков и песчаников, обладающих богатой и своеобразной лихенобиотой, включающей такие виды, как Adelolecia kolaensis (Nyl.) Hertel et Rambold, Cladonia magyarica Vain. ex Gyeln., Leproplaca chrysodeta (Vain.) J.R. Laundon ex Ahti, L. cirrochroa (Ach.) Arup, Frödén et Søchting, Opegrapha dolomitica (Arnold) Clauzade et Cl. Roux ex Torrente et Egea, а также многие специфичные для карбонатного субстрата представители родов Caloplaca Th. Fr., Flavoplaca Arup, Søchting et Frödén, Lecania A. Massal., Rinodina (Ach.) Gray, Verrucaria Schrad., Xanthocarpia A. Massal. et De Not. и др. Наоборот, большая часть территории Беларуси характеризуется условиями, благоприятствующими произрастанию субконтинентальных, в меньшей степени континентальных видов, и все еще обеспечивающими присутствие небольшого числа субокеанических представителей биоты (Jäger, 1968; Horvat et al., 1974; Leuschner, Ellenberg, 2017; Tsurykau 2019b). Например, на территории ЦНР не найдены более половины субокеанических видов лишайников, приводимых для Беларуси (Cladonia polydactyla (Flörke) Spreng., C. tenuis (Flörke) Harm., Lobaria scrobiculata (Scop.) DC., Pyrrhospora quernea (Dicks.) Körb., Ramalina subfa-rinacea (Nyl. ex Cromb.) Nyl., Usnea fragilescens Hav. и U. rubicunda Stirt.). Кроме того, значительное влияние на специфичность лихенобиоты Беларуси, по-видимому, оказывает присутствие гипоарктомонтанных видов, приуроченных преимущественно к валунному материалу ледникового происхождения, сконцентрированному в северной и центральной частях республики (Golubkov, 1992, 1996; Tsurykau et al., 2018). В частности, 12 из 30 гипоарктомонтанных видов лишайников Беларуси не найдены на территории ЦНР: Arctoparmelia centrifuga (L.) Hale, Bryoria chalybeiformis (L.) Brodo et D. Hawksw., Buellia geophila (Flörke ex Sommerf.) Lynge, Cladonia cyanipes (Sommerf.) Nyl., Megaspora verrucosa (Ach.) Hafellner et V. Wirth, Nephroma arcticum (L.) Torss., Ochrolechia alboflavescens (Wulfen) Zahlbr., Physconia muscigena (Ach.) Poelt, Rinodina conradii Körb., Schaereria fuscocinerea (Nyl.) Clauzade et Roux, Tetramelas insignis (Nägeli ex Hepp) Kalb, Varicellaria lactea (L.) I. Schmitt et Lumbsch. Несмотря на то, что все указанные виды лишайников субокеанического и гипоарктомонтанного элементов являются достаточно редкими на территории Беларуси и не принимают существенного участия в структуре лихенопокрова в современных условиях, их присутствие оказывает существенный отпечаток на специфичность лихенобиоты в целом.

Основные пропорции таксономической структуры лихенобиот сравниваемых территорий сопоставимы (табл. 2). Наибольшим числом таксонов высокого ранга характеризуется лихенобиота Литвы, что может объясняться, вероятно, наилучшей среди рассматриваемых территорий изученностью лихенофильных грибов. Следует также отметить, что видовое богатство лихенобиоты ЦНР превышает таковое остальных сравниваемых территорий, что при относительно равном числе таксонов высшего уровня отражается на статистических показателях: среднее число видов в классе, порядке, семействе и роде лихенобиоты ЦНР выше, чем аналогичные показатели для Беларуси, Литвы и Латвии.

Таблица 2.

Пропорции лихенобиоты Беларуси и сравниваемых с ней регионов Table 2. Proportions of lichen biota in Belarus and compared territories

Показатель/Indicator Беларусь/Belarus Литва/Lithuania Латвия/Latvia ЦНР/CNBER
Число отделов/Number of divisions 2 2 2 2
Число классов/Number of classes 11 12 11 12
Число порядков/Number of orders 43 52 45 45
Число семейств/Number of families 85 104 96 95
Число родов/Number of genera 228 256 234 252
Число видов/Number of species 666 745 682 862
Среднее число видов в классе
Average number of species per class 		59.5 62.1 62.0 71.8
Среднее число видов в порядке
Average number of species per order 		15.2 13.9 14.8 18.8
Среднее число родов в семействе
Average number of genera per family 		2.5 2.2 2.2 2.5
Среднее число видов в семействе
Average number of species per family 		7.5 6.8 6.9 9.0
Среднее число видов в роде
Average number of species per genus 		2.9 2.9 2.9 3.4

Примечание. ЦНР – Центральное Нечерноземье России.

Note. CNBER – Central Non-Black Earth Region of Russia.

При наибольшем различии видового состава лихенобиот Беларуси и ЦНР, спектр высших таксонов этих двух территорий наиболее схожий (табл. 3, 4).

Таблица 3.

Спектр классов лихенобиоты Беларуси и сравниваемых территорий Table 3. The spectrum of classes of lichen biota in Belarus and compared territories

Класс/Class Беларусь/Belarus Литва/Lithuania Латвия/Latvia ЦНР/CNBER
Ранг Rank Число видов Number of species % от общего числа видов
% of total number of species		 Ранг Rank Число видов Number of species % от общего числа видов
% of total number of species		 Ранг Rank Число видов Number of species % от общего числа видов
% of total number of species		 Ранг Rank Число видов Number of species % от общего числа видов
% of total number of species
Lecanoromycetes 1 499 76.3 1 504 67.6 1 498 73.0 1 641 74.4
Eurotiomycetes 2 43 6.5 2 57 7.6 2 48 7.0 2 83 9.6
Arthoniomycetes 3 32 4.9 5 34 4.6 4 35 5.1 3 40 4.7
Dothideomycetes 4 30 4.6 3 56 7.5 3 36 5.3 4 34 4.0
Coniocybomycetes 5 17 2.6 6 20 2.7 6 18 2.6 5 20 2.3
Sordariomycetes 6 11 1.7 4 40 5.4 5 25 3.6 6 20 2.3
Candelariomycetes 7 8 1.2 7 10 1.3 7–8 7 1.1 7 10 1.2
Leotiomycetes 8 5 0.8 9 7 0.9 10–11 2 0.3 10–12 2 0.2
Tremellomycetes 9 4 0.6 8 8 1.1 7–8 7 1.1 8 5 0.6
Agaricomycetes 10 3 0.5 10 5 0.7 9 4 0.6 9 3 0.3
Sareomycetes 11 2 0.3 11–12 2 0.3 10–11 2 0.3 10–12 2 0.2
Lichinomycetes – – – 11–12 2 0.3 – – – 10–12 2 0.2

Примечание. ЦНР – Центральное Нечерноземье России.

Note. CNBER – Central Non-Black Earth Region of Russia.

Таблица 4.

Спектр ведущих порядков лихенобиоты Беларуси и сравниваемых территорий Table 4. The spectrum of leading orders of lichen biota in Belarus and compared territories

Порядок/Order Беларусь/Belarus Литва/Lithuania Латвия/Latvia ЦНР/CNBER
Ранг Rank Число видов Number of species % от общего числа видов
% of total number of species		 Ранг Rank Число видов Number of species % от общего числа видов
% of total number of species		 Ранг Rank Число видов Number of species % от общего числа видов
% of total number of species		 Ранг Rank Число видов Number of species % от общего числа видов
% of total number of species
Lecanorales 1 272 40.8 1 287 38.5 1 261 38.3 1 336 39.8
Caliciales 2 55 8.6 2 46 6.2 3 50 7.3 2 66 7.8
Peltigerales 3 39 5.9 3 38 5.1 2 51 7.5 5 45 5.3
Teloschistales 4 31 4.7 7 22 3.0 6 29 4.3 4 48 5.7
Arthoniales 5 30 4.5 5 32 4.3 4 35 5.1 6 38 4.5
Pertusariales 6 29 4.4 6 25 3.4 7 27 4.0 7 28 3.3
Verrucariales 7 22 3.3 4 37 5.0 5 33 4.8 3 51 6.0
Baeomycetales 8–9 17 2.6 9 19 2.6 9 16 2.3 8–9 24 2.8
Coniocybales 8–9 17 2.6 8 20 2.7 8 18 2.6 11 20 2.4
Hypocreales – – – 10–11 15 2.0 – – – – – –
Lecideales – – – 10–11 15 2.0 – – – 8–9 24 2.8
Mycocaliciales – – – – – – – – – 10 22 2.6
Итого/Total – 512 77.4 – 556 74.8 – 520 76.2 – 702 83.0

Примечание. ЦНР – Центральное Нечерноземье России.

Note. CNBER – Central Non-Black Earth Region of Russia.

Лихенобиота Беларуси представлена 11 классами (табл. 3). Класс Lecanoromycetes, представленный 4 подклассами, 15 порядками, 50 семействами, 145 родами и 499 видами (75% от общего числа видов), является ведущим классом лихенобиоты республики. Следует отметить, что роды Biatoridium, Intralichen и Taeniolina, семейства Aphanopsidaceae и Strangosporaceae, а также порядки Thelocarpales и Vezdaeales, совокупно представленные 12 видами, не входят ни в один из классов и рассматриваются как таксоны с неясным систематическим положением в отделе Ascomycota.

Спектр классов лихенобиоты Беларуси практически идентичен таковому ЦНР. Для Литвы и Латвии отмечено повышение ранга классов Dothideomycetes и Sordariomycetes. Вероятно, это отражает степень изученности биоты, поскольку упомянутые классы включают преимущественно лихенофильные грибы, которые долгое время не изучались в Беларуси (Tsurykau, 2017) и ЦНР (Zhurbenko, 2007). Дальнейшее целенаправленное изучение представителей этой группы организмов может повысить ранг классов Dothideomycetes и Sordariomycetes и тем самым сблизить спектры классов сравниваемых территорий.

Из 43 порядков лихенобиоты Беларуси видовое богатство выше среднего имеют 9 порядков (табл. 4), на долю которых приходится 512 видов (77%). Наиболее высоким числом видов отличается порядок Lecanorales, включающий 12 семейств, 64 рода и 272 вида (41%). Девять порядков (Agaricales, Asterinales, Atheliales, Collemopsidiales, Corticiales, Filobasidiales, Phyllachorales, Sarrameanales, Schaereriales) представлены одним видом. Три семейства (Aphanopsidaceae, Naetrocymbaceae, Strangosporaceae) и пять родов (Biatoridium, Epicladonia, Intralichen, Piccolia, Taeniolina), совокупно представленные 13 видами, пока не отнесены к какому-либо определенному порядку в системе Ascomycota.

Сравнение спектров ведущих порядков лихенобиот сравниваемых территорий показывает промежуточное, “экотонное” положение лихенобиоты Беларуси, ее связующую роль между лихенобиотами Литвы и Латвии, включающих территории, располагающиеся западнее границы оптимума распространения субокеанических видов, и лихенобиотой ЦНР, включающей преимущественно субконтинентальные и континентальные виды лишайников (Jäger, 1968; Horvat et al., 1974; Leuschner, Ellenberg, 2017). В частности, наибольшее тяготение к субокеаническим условиям проявляют порядки Peltigerales, Arthoniales и чуть в меньшей степени Coniocybales, имеющие самый высокий ранг в лихенобиоте Латвии, территория которой отличается наибольшей протяженностью береговой линии, и снижающие свой ранг по мере увеличения континентальности климата сравниваемых территорий. Согласно (Ahti et al., 1999, 2007; Frisch et al., 2015) многие виды этих порядков предпочитают океанические и субокеанические условия. Наоборот, с нарастанием континентальности условий произрастания повышается ранг порядка Teloschistales. Приуроченность телосхистовых лишайников к ксерическим условиям прослеживается для многих видов этого порядка (Handbook…, 2004; Arup et al., 2013) и отмечалась ранее на примере лихенобиоты Монголии (Golubkova, 1983). Скромное положение в спектре лихенобиоты Беларуси порядка Verrucariales, по-видимому, объясняется отсутствием на территории Беларуси значительных выходов карбонатных горных пород (известняков, доломитов, мергелей), характерных в большей или меньшей степени для остальных обсуждаемых регионов.

В составе лихенобиоты Беларуси 18 семейств из 85 известных характеризуются уровнем видового разнообразия выше среднего показателя (табл. 5). Данные 18 семейств представлены 495 видами, что составляет 74% общего числа видов. При этом 31 (36%) семейство представлено только одним видом, 50 (59%) семейств – одним родом. Согласно современным данным 19 родов (Bactrospora, Biatoridium, Biatoropsis, Catinaria, Epicladonia, Felipes, Hazslinszkya, Illosporiopsis, Intralichen, Lichenodiplis, Lichenosticta, Merismatium, Muellerella, Phaeopyxis, Piccolia, Pyrenochaeta, Roselliniella, Taeniolella, Taeniolina), совокупно представленные 25 видами, не включены в состав какого-либо семейства и рассматриваются как роды с неясным систематическим положением.

Таблица 5.

Спектр первых десяти семейств лихенобиоты Беларуси и сравниваемых территорий Table 5. The spectrum of the top ten families of lichen biota in Belarus and compared territories

Семейство/Family Беларусь/Belarus Литва/Lithuania Латвия/Latvia ЦНР/CNBER
Ранг Rank Число видов Number of species % от общего числа видов
% of total number of species		 Ранг Rank Число видов Number of species % от общего числа видов
% of total number of species		 Ранг Rank Число видов Number of species % от общего числа видов
% of total number of species		 Ранг Rank Число видов Number of species % от общего числа видов
% of total number of species
Parmeliaceae 1 75 11.3 2 69 9.3 1 76 11.1 3 74 8.6
Cladoniaceae 2 72 10.8 1 75 10.1 2 74 10.9 2 76 8.8
Ramalinaceae 3 57 8.6 3 60 8.1 3 46 6.7 1 84 9.7
Lecanoraceae 4 38 5.7 4 48 6.4 4 38 5.6 4 61 7.1
Physciaceae 5 34 5.1 6 27 4.6 6–7 28 4.1 7 43 5.0
Teloschistaceae 6 30 4.5 8 21 2.8 6–7 28 4.1 6 47 5.5
Peltigeraceae 7 22 3.3 7 23 3.1 8 26 3.8 10–12 22 2.6
Caliciaceae 8–9 21 3.1 10 19 2.5 9 22 3.2 8–9 23 2.7
Verrucariaceae 8–9 21 3.1 5 36 4.8 5 33 4.8 5 50 5.8
Arthoniaceae 10–11 17 2.6 – – – 10–11 19 2.8 – – –
Coniocybaceae 10–11 17 2.6 9 20 2.7 – – – – – –
Collemataceae – – – – – – 10–11 19 2.8 10–12 22 2.6
Mycocaliciaceae – – – – – – – – – 10–12 22 2.6
Lecideaceae – – – – – – – – – 8–9 23 2.7

Примечание. ЦНР – Центральное Нечерноземье России.

Note. CNBER – Central Non-Black Earth Region of Russia.

Выявленный спектр ведущих семейств лихенобиоты Беларуси отличается от спектра, приведенного ранее Н.С. Голубковой (Golubkova, 1983). Согласно ее данным, первые пять ведущих семейств составляют Lecideaceae (17.3%) → → Cladoniaceae (11.8%) → Lecanoraceae (7.6%) → → Parmeliaceae (7.6%) → Physciaceae (6.8%). Очевидно, что основной причиной обнаруженных различий является использование различных классификационных систем лишайников (Poelt, 1973; Wijayawardene et al., 2020). В частности, объем семейства Lecideaceae, ранее лидирующего в систематических спектрах многих регионов Голарктики, был существенным образом пересмотрен. В настоящее время Lecideaceae содержит за редким исключением только эпилитные виды (Handbook…, 1998) и потому утратило свой статус в систематическом спектре лихенобиоты Беларуси. Многие роды, ранее входившие в это семейство, теперь относятся к другим таксономическим группам. Например, широко представленные в Беларуси роды Bacidia, Bacidina, Biatora и Lecania согласно современной системе включены в семейство Ramalinaceae и, объединив 63% видов этого семейства, вывели его на третью позицию в систематическом спектре. Лидирующее в настоящее время семейство Parmeliaceae включает в себя ранее обособленное семейство Usneaceae, которое согласно Голубковой (Golubkova, 1983) занимает 6 место в спектре лихенобиоты Беларуси. Таким образом, как уже указывалось выше, полученные с использованием современных систем результаты систематического анализа нельзя непосредственно сопоставлять с опубликованными ранее данными.

Особенности спектра первых 10 семейств лихенобиоты Беларуси и сравниваемых территорий прослеживаются труднее, чем особенности спектра порядков. Очевидно, что большое влияние оказывают современные тенденции в систематике грибов, проявляющиеся в существенном увеличении числа семейств и уменьшении среднего числа видов (табл. 1). Необходимо отметить, что основы сравнительной флористики в лихенологии закладывались во времена, когда количество таксонов высшего ранга было относительно невелико – например, число семейств лихенобиоты Монголии составляло 39, среднее число видов в семействе – 19.2 (Poelt, 1973; Golubkova, 1983). Такие показатели, по-видимому, являлись оптимальными и потому именно состав ведущих семейств был выбран для выявления особенностей систематической структуры лихенобиоты (Go-lubkova, 1983). При рассмотрении пропорций лихенобиоты Беларуси и сравниваемых с ней регионов схожими показателями обладают порядки (табл. 2), и вероятно именно они должны быть выбраны в настоящее время для выявления особенностей региональной лихенобиоты и определения ее положения в ряду близких биот.

Несмотря на это, основные тенденции пространственной динамики лихенобиоты Беларуси и сравниваемых территорий, выявленные при сравнении спектров ведущих порядков, можно проследить и при сопоставлении спектра первых 10 семейств. Например, тяготение к субокеаническим условиям порядков Peltigerales и Coniocybales подтверждается рангами их центральных семейств Peltigeraceae и Coniocybaceae. Вероятно, схожие тенденции проявляет и семейство Parmeliaceae, незначительно снижающее свой ранг с увеличением континентальности условий произрастания. Как и для порядка Verrucariales, положение центрального его семейства Verrucariaceae в спектрах сравниваемых лихенобиот обеспечивается наличием или отсутствием выходов карбонатных горных пород.

Приуроченность к более континентальным условиям хорошо просматривается у таких семейств как Ramalinaceae, Mycocaliciaceae и Lecideaceae. Стабильное положение во всех сравниваемых лихенобиотах семейств Lecanoraceae и Cladoniaceae свидетельствует о наличии в этих семействах родов и видов с разнообразными экологическими предпочтениями, либо эвритопных, приспособленных к широкой амплитуде экологических условий. Данное предположение хорошо подтверждается абсолютно одинаковыми рангами родов Cladonia и Lecanora в спектрах первых 10 родов сравниваемых лихенобиот (табл. 6).

Таблица 6.

Спектр первых десяти родов лихенобиоты Беларуси и сравниваемых территорий Table 6. The spectrum of first ten genera of lichen biota in Belarus and compared territories

Род/Genus Беларусь/Belarus Литва/Lithuania Латвия/Latvia ЦНР/CNBER
Ранг Rank Число видов Number of species % от общего числа видов
% of total number of species		 Ранг Rank Число видов Number of species % от общего числа видов
% of total number of species		 Ранг Rank Число видов Number of species % от общего числа видов
% of total number of species		 Ранг Rank Число видов Number of species % от общего числа видов
% of total number of species
Cladonia 1 56 8.4 1 59 7.9 1 57 8.4 1 57 6.6
Lecanora 2 23 3.5 2 27 3.6 2 24 3.5 2 39 4.5
Peltigera 3 16 2.4 4 18 2.4 4 19 2.8 7–8 16 1.9
Chaenotheca 4–5 14 2.1 5 16 2.1 6–7 14 2.1 7–8 16 1.9
Rhizocarpon 4–5 14 2.1 – – – 9–10 11 1.6 – – –
Arthonia 6–7 13 2 7–8 13 1.7 6–7 14 2.1 5–6 17 2.0
Usnea 6–7 13 2 9–10 10 1.3 5 15 2.2 – – –
Bacidia 8–11 11 1.8 – – – – – – 9–11 14 1.6
Calicium 8–11 11 1.7 9–10 10 1.3 9–10 11 1.6 – – –
Physcia 8–11 11 1.7 – – – – – – – – –
Ramalina 8–11 11 1.7 – – – 8 12 1.8 – – –
Verrucaria – – – 3 19 2.6 3 22 3.2 3 34 3.9
Micarea – – – 6 15 2.0 – – – 9–11 14 1.6
Lecania – – – 7–8 13 1.7 – – – 4 18 2.1
Rinodina – – – – – – – – – 5–6 17 2.0
Chaenothecopsis – – – – – – – – – 9–11 14 1.6

Примечание. ЦНР – Центральное Нечерноземье России.

Note. CNBER – Central Non-Black Earth Region of Russia.

В настоящее время лихенобиота Беларуси включает 229 родов. Уровнем видового разнообразия выше среднего показателя обладает 71 род (табл. 6), объединяющий 472 вида, что составляет 71% общего числа видов. Остальные роды представлены двумя (37 родов; 16% общего числа) или одним видом (120 родов; 52%).

Сравнение родовых спектров лихенобиот рассматриваемых территорий не позволяет достоверно выявить какие-либо определенные направления их пространственной динамики. В первую очередь это связано, по-видимому, с указанными выше современными тенденциями в систематике грибов, приводящими к большой раздробленности некогда “политипных” родов, ранее насчитывавших сотни видов (Caloplaca, Lecanora, Lecidea, Xanthoria и др.). Увеличение числа таксонов при уменьшении включенных в них видов существенно повышает шанс влияния субъективных причин на результаты анализа, например, различия в уровне изученности тех или иных родов. Вероятно, именно это является причиной низкого ранга рода Chaenotheca в систематическом спектре лихенобиоты Латвии, а также родов Arthonia и Usnea в таковом Литвы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Согласно последней системе грибов и грибоподобных организмов лихенобиота Беларуси насчитывает 666 видов лишайников и лихенофильных грибов из 229 родов, 85 семейств, 43 порядков, 11 классов отделов Ascomycota (659 видов; 99%) и Basidiomycota (7; 1%).

Выбор классификационной системы оказывает существенное влияние на результаты таксономического анализа лихенобиоты. Ввиду усиливающейся тенденции дробления таксонов различного уровня на более мелкие, их количество в анализируемой лихенобиоте за последние 20 лет увеличилось в 1.2–2.7 раза, что сопоставимо или превосходит увеличение таксономического богатства лихенобиоты при активном ее изучении.

Сравнительный анализ лихенобиот Беларуси, Литвы, Латвии и ЦНР методом кластерного анализа показал их относительное сходство (Cs = = 0.65–0.71). Наибольшим уровнем подобия обладают лихенобиоты Беларуси и Литвы ввиду определенного сходства породного (r = 0.92), и возрастного состава (r = 0.76) их лесного фонда. Специфичность лихенобиоты Латвии определяется, по-видимому, наибольшей длиной береговой линии и наличием уникальных местообитаний лишайников (выходы девонских песчаников). Наименьший уровень сходства демонстрирует лихенобиота ЦНР ввиду выраженной континентальности климата данной территории с переходом в засушливые лесостепные условия.

Сравнение таксономических спектров лихенобиот показывает промежуточное, “экотонное” положение лихенобиоты Беларуси, ее связующую роль между лихенобиотами Литвы и Латвии, включающих территории с субокеаническим климатом, и значительно более континентальной лихенобиотой ЦНР. При этом на фоне тенденции увеличения числа таксонов и уменьшения среднего числа видов в крупных таксономических единицах (как следствия бурного развития молекулярной систематики в XXI веке) ведущая роль в сравнительном анализе лихенобиоты в настоящее время, по-видимому, принадлежит не семействам, а порядкам.

Список литературы

  1. Āboliņa A., Piterāns A., Bambe B. 2015. Latvijas ķērpji un sūnas: taksonu saraksts. Salaspils. 213 p.

  2. Arup U., Søchting U., Frödén P. 2013. A new taxonomy of the family Teloschistaceae. – Nord. J. Bot. 31: 16–83. https://doi.org/10.1111/j.1756-1051.2013.00295.x

  3. Athi T., Jørgensen P.M., Kristinsson H., Moberg R., Søchting U., Thor G. 1999. Nordic lichen flora. Vol. 1. Introductory parts. Calicioid lichens and fungi. Uddevalla. 94 p.

  4. Athi T., Jørgensen P.M., Kristinsson H., Moberg R., Søchting U., Thor G. 2007. Nordic lichen flora. Vol. 3. Cyanolichens. Uddevalla. 219 p.

  5. Beimforde C., Schmidt A.R., Rikkinen J., Mitchell J.K. 2020. Sareomycetes cl. nov.: A new proposal for placement of the resinicolous genus Sarea (Ascomycota, Pezizomycotina). – Fungal Systematics and Evolution. 6: 25–37. https://doi.org/10.3114/fuse.2020.06.02

  6. [Biazrov] Бязров Л.Г. 1969. Синузии эпифитных лишайников некоторых типов лесных биогеоценозов Смоленской области. – Бюл. МОИП. Отд. Биол. 74 (6): 115–124.

  7. [Biazrov] Бязров Л.Г. 2001. Cladonia zopfii Vain. – новый вид для лихенобиоты России. – Новости сист. низш. раст. 35: 124–126.

  8. [Biazrov] Бязров Л.Г. 2009. Видовой состав лихенобиоты Московской области. Версия 2. http://www.sevin.ru/laboratories/biazrov_msk.html

  9. [Biazrov] Бязров Л.Г. 2012. Видовой состав лихенобиоты территории Большой Москвы. Версия 1. http://www.sevin.ru/laboratories/biazrov_big_msk_2012.html

  10. [Biazrov] Бязров Л.Г. 2015. Пространственное распределение на присоединенной в 2012 г. к Москве территории Индекса чистоты атмосферы, определенного по показателям эпифитной лихенобиоты. – Бюл. МОИП. Отд. Биол. 4: 51–59.

  11. [Biazrov, Golubkova] Бязров Л.Г., Голубкова Н.С. 1967. Редкие и интересные виды лишайников, новые для Смоленской области. Новости сист. низш. раст. 4: 300–305.

  12. [Biazrov, Maksimova] Бязров Л.Г., Максимова В.Ф. 2001. Экологическая оценка видового разнообразия лишайников Сатино. – Вестник МГУ. Сер. 5. География. 3: 28–33.

  13. Centrālās statistikas pārvaldes datubāzes. https://data1.csb.gov.lv/pxweb/en/

  14. Czernyadjeva I.V., Kotkova V.M., Zemlyanskaya I.V., Novozhilov Yu.K., Vlasenko A.V., Vlasenko V.A., Blagoveshchenskaya E.Yu., Georgieva M.L., Notov A.A., Himelbrant D.E., Muchnik E.E., Urbanavichene I.N., Aristarkhova E.A., Bocharnikov M.V., Ismailov A.В. 2018. New cryptogamic records. 2. – Новости сист. низш. раст. 52 (1): 209–223.https://doi.org/10.31111/nsnr/2018.52.1.209

  15. Czernyadjeva I.V., Afonina O.M., Ageev D.V., Baishe-va E.Z., Bulyonkova T.M., Cherenkova N.N., Doroshina G.Ya., Drovnina S.I., Dugarova O.D., Dulepova N.A., Dyachenko A.P., Filippova N.V., Ginzburg E.G., Gogorev R.M., Himelbrant D.E., Ignatov M.S., Kataeva O.A., Kotkova V.M., Kuragi-na N.S., Kurbatova L.E., Kushnevskaya E.V., Kuzmina E.Yu., Melekhin A.V., Notov A.A., Novozhilov Yu.K., Popov S.Yu., Popova N.N., Potemkin A.D., Stepanchikova I.S., Stepanova V.A., Tubanova D.Ya., Vlasenko A.V., Vlasenko V.A., Voronova O.G., Zhalov Kh.Kh. 2019. New cryptogamic records. 4. – Новости сист. низш. раст. 53 (2): 431–479. https://doi.org/10.31111/nsnr/2019.53.2.431

  16. Czernyadjeva I.V., Afonina O.M., Davydov E.A., Doroshina G.Ya., Dugarova O.D., Etylina A.S., Filippov I.V., Freydin G.L., Galanina O.V., Himelbrant D.E., Ignatov M.S., Ignatova E.A., Kotkova V.M., Kukurichkin G.M., Kuragina N.S., Kuzmina E.Yu., Lapshina E.D., Lavrentiev M.V., Makuha Ju.A., Moroz E.L., Notov A.A., Novozhilov Yu.K., Popov S.Yu., Popova N.N., Potemkin A.D., Stepanchikova I.S., Storozhenko Yu.V., Tubanova D.Ya., Vlasenko V.A., Yakovchenko L.S., Zyatnina М.V. 2020. New cryptogamic records. 5. – Новости сист. низш. раст. 54 (1): 261–286. https://doi.org/10.31111/nsnr/2020.54.1.261

  17. [Dudoreva, Himelbrant] Дудорева Т.А., Гимельбрант Д.Е. 2019. Дополнения к флоре лишайников Окского государственного природного биосферного заповедника (Рязанская область). – Вестник ТвГУ. Сер. Биол. и экол. 2 (54): 178–181.

  18. [Elenkin] Еленкин А.А. 1906–1911. Флора лишайниковъ Средней Россiи. Ч. 1–4. Юрьев. 682 с.

  19. Eriksson O.E. 1999. Outline of Ascomycota – 1999. – Myconet 3: 1–88.

  20. [Fadeeva, Kravchenko] Фадеева М.А. Кравченко А.В. 2009. Первые итоги инвентаризации лишайников национального парка “Угра”. – В: Природа и история Поугорья. Вып. 5. Калуга. С. 84–90.

  21. [Fertikov et al.] Фертиков В.И., Нотов А.А., Павлов А.В. 2017. Сосудистые растения, мохообразные, лишайники Государственного природного заказника федерального значения “Государственный комплекс “Таруса” (Материалы к флоре Калужской области). Тверь. 240 с.

  22. Flakus A., Etayo J., Miadlikowska J., Lutzoni F., Kukwa M., Matura N., Rodriguez-Flakus P. 2019. Biodiversity assessment of ascomycetes inhabiting Lobariella lichens in Andean cloud forests led to one new family, three new genera and 13 new species of lichenicolous fungi. – Plant Fungal Syst. 64 (2): 283–344. https://doi.org/10.2478/pfs-2019-0022

  23. Frisch A., Ohmura Y., Ertz D., Thor G. 2015. Inoderma and related genera in Arthoniaceae with elevated white pruinose pycnidia or sporodochia. – Lichenologist. 47 (4): 233–256. https://doi.org/10.1017/S0024282915000201

  24. Gagarina L.V., Chesnokov S.V., Konoreva L.A., Stepanchikova I.S., Yatsyna A.P., Kataeva O.A., Notov A.A., Zhurbenko M.P. 2020. Lichens of the former manors in the Smolensk Region of Russia. – Novosti sistematiki nizshikh rastenii. 54 (1): 93–116. https://doi.org/10.31111/nsnr/2020.54.1.93

  25. [Golubkov] Голубков В.В. 1992. Лишайники охраняемых природных территорий Беларуси (флористическая и эколого-географическая характеристика): Дис. … канд. биол. наук. Минск. 503 с.

  26. [Golubkov] Голубков В.В. 1996. Влияние антропогенной трансформации ландшафтов на особенности распространения и разнообразия лишайников в Белорусском Поозерье. – В сб.: Тез. докл. регион. науч.-практ. конф. “Сохранение биологического разнообразия Белорусского Поозерья”. Витебск. С. 81–82.

  27. [Golubkova] Голубкова Н.С. 1966. Определитель лишайников средней полосы европейской части СССР. М.-Л. 256 с.

  28. [Golubkova] Голубкова Н.С. 1983. Анализ флоры лишайников Монголии. Л. 281 с.

  29. [Gudovicheva] Гудовичева А.В. 2004. Первые сведения о лихенизированных и калициоидных грибах Белевского района Тульской области. – Белевские чтения. 4: 205–210.

  30. [Gudovicheva] Гудовичева А.В. 2006. Новые для Среднерусской возвышенности виды лишайников. – Бот. журн. 91 (7): 1110–1114.

  31. [Gudovicheva] Гудовичева А.В. 2011. Лишайники лесостепной части Тульской области. – Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны. Вып. 2. Тула. С. 59–77.

  32. [Gudovicheva, Himelbrant] Гудовичева А.В., Гимельбрант Д.Е. 2012. Дополнения к лихенофлоре севера Среднерусской возвышенности. – Вестник ТвГУ. Сер. Биол. и экол. 25: 150–164.

  33. [Gudovicheva et al.] Гудовичева А.В., Нотов А.А., Гимельбрант Д.Е., Журбенко М.П. 2015. Новые для Калужской и Тульской областей виды лишайников, сапротрофных и лихенофильных грибов. – Вестник ТвГУ. Сер. Биол. и экол. 1: 156–179.

  34. [Handbook…] Определитель лишайников СССР. Вып. 1. Петрузариевые, Леканоровые, Пармелиевые. 1971. Л. 412 с.

  35. [Handbook…] Определитель лишайников СССР. Вып. 3. Калициевые – Гиалектовые. 1975. Л. 275 с.

  36. [Handbook…] Определитель лишайников СССР. Вып. 4. Веррукариевые – Пилокарповые. 1977. Л. 344 с.

  37. [Handbook…] Определитель лишайников СССР. Вып. 5. Кладониевые – Акароспоровые. 1978. Л. 305 с.

  38. [Handbook…] Определитель лишайников России. Вып. 6. Алекториевые, Пармелиевые, Стереокаулоновые. 1996. СПб. 203 с.

  39. [Handbook…] Определитель лишайников России. Вып. 7. Лецидеевые, Микареевые, Порпидиевые. 1998. СПб. 166 с.

  40. [Handbook…] Определитель лишайников России. Вып. 8. Бацидиевые – Трапелиевые. 2003. СПб. 277 с.

  41. [Handbook…] Определитель лишайников России. Вып. 9. Фусцидеевые, Телосхистовые. 2004. СПб. 339 с.

  42. [Handbook…] Определитель лишайников России. Вып. 10. Agyriaceae – Tricholomataceae. 2008. СПб. 515 с.

  43. Hawksworth D.L., Lücking R. 2017. Fungal Diversity Revisited: 2.2 to 3.8 Million Species. – Microbiol Spectrum. 5 (4): FUNK-0052-2016. https://doi.org/10.1128/microbiolspec.FUNK-0052-2016

  44. [Himelbrant et al.] Гимельбрант Д.Е., Кондакова Г.В., Грачева Ю.Т. 2013. Дополнения к лихенофлоре Ярославской области. – Вестник ТвГУ. Сер. Биол. и экол. 30 (7): 107–111.

  45. Horvat I., Glavac V., Ellenberg H. 1974. Vegetation Südosteuropas. Stuttgart. 752 p.

  46. Hyde K.D., Norphanphoun C., Maharachchikumbura S.S.N., Bhat D.J., Jones E.B.G., Bundhun D., Chen Y.J., Bao D.F., Boonmee S., Calabon M.S., Chaiwan N., Chethana K.W.T., Dai D.Q., Dayarathne M.C., Devadatha B., Dissanayake A.J., Dissanayake L.S., Doilom M., Dong W., Fan X.L., Goonasekara I.D., Hongsanan S., Huang S.K., Jayawardena R.S., Jeewon R., Karuna-rathna A., Konta S., Kumar V., Lin C.G., Liu J.K., Liu N.G., Luangsa-ard J., Lumyong S., Luo Z.L., Marasinghe D.S., McKenzie E.H.C., Niego A.G.T., Niranjan M., Perera R.H., Phukhamsakda C., Rathnayaka A.R., Samarakoon M.C., Samarakoon S.M.B.C., Sarma V.V., Senanayake I.C., Shang Q.J., Stadler M., Tibpromma S., Wanasinghe D.N., Wei D.P., Wijayawardene N.N., Xiao Y.P., Yang J., Zeng X.Y., Zhang S.N., Xiang M.M. 2020. Refined families of Sordariomycetes. – Mycosphere. 11 (1): 305–1059. https://doi.org/10.5943/mycosphere/11/1/7

  47. Jäger E. 1968. Die pflanzengeographische Ozeanitätsgliederung der Holarktis und die Ozeanitätsbindung der Pflanzenareale. – Feddes Repert. 79: 157–335. https://doi.org/10.1002/fedr.19680790302

  48. Kistenich S., Halvorsen R., Schrøder-Nielsen A., Thorbek L., Timdal E. Bendiksby M. 2019. DNA Sequencing Historical Lichen Specimens. – Front. Ecol. Evol. 7: 5. https://doi.org/10.3389/fevo.2019.00005

  49. [Kuznetsova, Skazina] Кузнецова Е.С., Сказина М.А. 2010. К изучению лишайников Костромcкой области. – Новости сист. низш. раст. 44: 200–209.

  50. [Ladyzhenskaya] Ладыженская К. 1931. Экологический список лишайников окрестн. г. Кологрива. – Журнал Русского Ботан. о-ва. 16 (5–6): 544–553.

  51. Launis A., Malíček J., Svensson M., Tsurykau A., Sérusiaux E., Myllys L. 2019. Sharpening species boundaries in the Micarea prasina group, with a new circumscription of the type species M. prasina. – Mycologia. 111 (4): 574–592. https://doi.org/10.1080/00275514.2019.1603044

  52. Leuschner C., Ellenberg H. 2017. Ecology of central European forests, vegetation ecology of Central Europe. Vol. 1. Cham. 971 p. https://doi.org/10.1007/978-3-319-43042-3

  53. Lumbsch H.T., Huhndorf S.M. 2007. Outline of Ascomycota – 2007. – Myconet 13: 1–58.

  54. Ma L.-J., Fedorova N.D. 2010. A practical guide to fungal genome projects: strategy, technology, cost and completion. – Mycology. 1: 9–24. https://doi.org/10.1080/21501201003680943

  55. [Malysheva] Малышева Н.В. 1986. Материалы к флоре лишайников Ивановской области. – Новости сист. низш. раст. 23: 99–107.

  56. [Malysheva] Малышева Н.В. 1999. Лишайники городов Ивановской области. – Бот. журн. 84 (2): 59–67.

  57. [Matveiko] Матвейко А.П. 2015. Лесной фонд Республики Беларусь и его использование. – Труды БГТУ. 2: 76–78.

  58. Moisejevs R., Degtjarenko P., Motiejūnaitė J., Piterāns A., Stepanova D. 2019. New records of lichens and lichenicolous fungi from Latvia, with a list of lichenicolous fungi reported from Latvia. – Lindbergia. 42: linbg.01119. https://doi.org/10.25227/linbg.01119

  59. Motiejūnaitė J. 2017. Supplemented checklist of lichens and allied fungi of Lithuania. – Bot. Lith. 23 (2): 89–106. https://doi.org/10.1515/botlit-2017-0011

  60. Motiejūnaitė J., Chesnokov S.V., Czarnota P., Gagarina L.V., Frolov I., Himelbrant D., Konoreva L.A., Kubiak D., Kukwa M., Moisejevs R., Stepanchikova I., Suija A., Tagirdzhanova G., Thell A., Tsurykau A. 2016. Ninety-one species of lichens and allied fungi new to Latvia with a list of additional records from Kurzeme. – Herzogia. 29: 143–163. https://doi.org/10.13158/heia.29.1.2016.143

  61. [Muchnik] Мучник Е.Э. 2016. Конспект лихенобиоты Орловской области (Центральная Россия). – Фиторазнообразие Восточной Европы. 3: 6–28.

  62. Muchnik E., Breuss O. 2015. New and noteworthy records of Verrucariaceae (lichenised Ascomycota) from central European Russia. – Herzogia. 28 (2): 746–752. https://doi.org/10.13158/heia.28.2.2015.746

  63. [Muchnik, Konoreva] Мучник Е.Э., Конорева Л.А. 2012. Дополнения к флоре лишайников Рязанской области. – Новости сист. низш. раст. 46: 174–189.

  64. Muchnik E.E., Konoreva L.A. 2017. New and noteworthy records of lichens and allied fungi from central European Russia. – Herzogia. 30 (2): 509–514. https://doi.org/10.13158/heia.30.2.2017.509

  65. Muchnik E., Sliwa L. 2013. New and noteworthy lichen records from Central European Russia. – Herzogia 26 (1): 117–121.

  66. [Muchnik, Tikhonova] Мучник Е.Э., Тихонова Е.В. 2020. Дополнения к лихенофлоре Смоленской области. – Бот. журн. 105 (8): 94–102. https://doi.org/10.31857/S0006813620080104

  67. [Muchnik et al.] Мучник Е.Э., Добрыш А.А., Макарова И.И., Титов А.Н. 2008. Предварительный список лишайников Ярославской области. – Новости сист. низш. раст. 41: 229–245.

  68. [Muchnik et al.] Мучник Е.Э., Конорева Л.А., Чабаненко С.И., Таран А.А., Анищенко Л.Н. 2017. Лихенобиота заповедника “Брянский лес”. – Лесоведение. 5: 73–80. https://doi.org/10.7868/S0024114817050084

  69. Muchnik E.E., Konoreva L.A., Chesnokov S.V., Paukov A.G., Tsurykau A., Gerasimova J.V. 2019a. New and otherwise noteworthy records of lichenized and lichenicolous fungi from central European Russia. – Herzogia. 32 (1): 111–126. https://doi.org/10.13158/heia.32.1.2019.111

  70. [Muchnik et al.] Мучник Е.Э., Конорева Л.А., Казакова М.В., Соболев Н.А. 2019b. Лихенобиота национальных парков “Мещёра” (Владимирская область, Россия) и “Мещёрский” (Рязанская область, Россия). – Заповедная наука 4 (1): 64–82. https://doi.org/10.24189/ncr.2019.005

  71. [Notov] Нотов А.А. 2010. Национальный парк “Завидово”: Сосудистые растения, мохообразные, лишайники. М. 432 с.

  72. [Notov et al.] Нотов А.А., Гимельбрант Д.Е., Урбанавичюс Г.П. 2011. Аннотированный список лихенофлоры Тверской области. Тверь. 124 с.

  73. [Notov et al.] Нотов А.А., Гимельбрант Д.Е., Степанчикова И.С., Волков В.П. 2016. Лишайники Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника. Тверь. 334 с.

  74. Notov A.A., Himelbrant D.E., Stepanchikova I.S. 2019. New records of lichens and lichenicolous fungi from the Tver Region. – Novosti sistematiki nizshikh rastenii. 53 (1): 157–166. https://doi.org/10.31111/nsnr/2019.53.1.157

  75. [Novakovskii, Sabitov] Новаковский А.Б., Сабитов Д.А. 2017. Инструкция по использованию надстройки ExStatR. Сыктывкар. 23 с.

  76. [Oksner] Окснер А.Н. 1974. Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология, систематика и географическое распространение. Л. 281 с.

  77. [Pchelkin, Pchelkina] Пчелкин А.В., Пчелкина Т.А. 2012. Первые сведения и лихенобиоте природного парка “Долина реки Сходни в Куркино” (Москва). – Новости сист. низш. раст. 46: 190–196.

  78. [Pchelkin, Pchelkina] Пчелкин А.В., Пчелкина Т.А. 2015. Лихенологические исследования в музее-заповеднике “Коломенское”. – В: Современная микология в России. Материалы III Международного микологического форума. Т. 4. М. С. 345–346.

  79. [Peshkova, Tolpysheva] Пешкова Г.И., Толпышева Т.Ю. 1981. Материалы к лихенофлоре Калужской области. – Вестник Московского университета. Сер. 16. Биология. 2: 29–35.

  80. Poelt J. 1973. Classification. – In: The Lichens. New York. P. 599–632. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-044950-7.50025-8

  81. Schwarze K., Buchanan J., Fermont J.M., Dreau H., Tilley M.W., Taylor J.M., Antoniou P., Knight S.J.L., Camps C., Pentony M.M., Kvikstad E.M., Harris S., Popitsch N., Pagnamenta A.T., Schuh A., Taylor J.C., Wordsworth S. 2020. The complete costs of genome sequencing: a microcosting study in cancer and rare diseases from a single center in the United Kingdom. – Genet. Med. 22: 85–94. https://doi.org/10.1038/s41436-019-0618-7

  82. [Shustov] Шустов М.В. 2006. Лишайники приволжской возвышенности. М. 237 с.

  83. Sørensen T. 1948. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species and its application to analyses of the vegetation on Danish commons. – Biologiske Skrifter. 5 (6): 1–34.

  84. [Tebera et al.] Тебера А., Севрук П.В., Минкевич С.И. 2015. Лесное хозяйство и лесоустройство в Литовской Республике. – Труды БГТУ. 1: 46–49.

  85. [The lichen…] Флора лишайников России: Род Protoparmelia, семейства Coenogoniaceae, Gyalectaceae и Umbilicariaceae. 2017. М., СПб. 195 с.

  86. [Tomin] Томин М.П. 1918. Материалы к лишайниковой флоре Смоленской губернии. – Зап. с.-х. инст. им. Петра I в Воронеже. 2–3: 105–128.

  87. [Tomin] Томин М.П. 1928. Систематический список лишайников, встречающихся в лесах Средней России. – Записки Воронежского сельскохозяйственного института. 9: 107–116.

  88. [Tomin] Томин М.П. 1956. Определитель корковых лишайников европейской части СССР. Минск. 534 с.

  89. Tsurykau A. 2017. New or otherwise interesting records of lichens and lichenicolous fungi from Belarus. III. With an updated checklist of lichenicolous fungi. – Herzogia. 30: 152–165. https://doi.org/10.13158/heia.30.1.2017.152

  90. Tsurykau A. 2018. A provisional checklist of the lichens of Belarus. – Opuscula Philolichenum. 17: 374–479.

  91. Tsurykau A., Golubkov V., Bely P. 2018. The lichen genus Xanthoparmelia (Parmeliaceae) in Belarus. – Folia Cryptog. Estonica. 55: 125–132. https://doi.org/10.12697/fce.2018.55.13

  92. [Tsurykau] Цуриков А.Г. 2019а. Лишайники Беларуси: история и основные итоги изучения. – Известия Гомельского государственного университета имени Ф. Скорины. 3 (114): 92–101.

  93. [Tsurykau] Цуриков А.Г. 2019b. Динамика географической структуры лихенобиоты Беларуси как индикатор современных биоклиматических условий. – Бот. журн. 104 (8): 1167–1188. https://doi.org/10.1134/S000681361908012X

  94. Urbanavichene I.N., Urbanavichus G.P. 2019. New records of lichens and allied fungi from the Kostroma Region, Russia. – Folia Cryptog. Estonica. 56: 53–62. https://doi.org/10.12697/fce.2019.56.06

  95. [Urbanavichene, Urbanavichus] Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. 2020. Дополнения к лихенофлоре заповедника “Кологривский лес” (Костромская область). – Новости сист. низш. раст. 54 (1): 127–138. https://doi.org/10.31111/nsnr/2020.54.1.127

  96. [Urbanavichus] Урбанавичюс Г.П. 2014. Влияние изменений в систематической классификации на оценку разнообразия лихенофлоры. – В сб.: Лихенология в России: актуальные проблемы и перспективы исследований. Программа и труды Второй Международной конференции. СПб. С. 211–215.

  97. Urbanavichus G.P., Urbanavichene I.N. 2020. Four lichen species new for Russia. – Folia Cryptog. Estonica. 57: 5–8. https://doi.org/10.12697/fce.2020.57.02

  98. Voglmayr H., Fournier J., Jaklitsch W.M. 2019. Two new classes of Ascomycota: Xylobotryomycetes and Candelariomycetes. – Persoonia. 42: 36–49. https://doi.org/10.3767/persoonia.2019.42.02

  99. [Volosnova] Волоснова Л.Ф. 2014. Флора Окского заповедника (сосудистые растения, мхи, грибы, лишайники). – Труды Окского государственного природного биосферного заповедника. 30: 1–216.

  100. [Volosnova] Волоснова Л.Ф. 2019. Новые данные о редких видах сосудистых растений, грибов и лишайников в Окском заповеднике и Рязанской области. – Труды Окского государственного природного биосферного заповедника. 38: 366–372.

  101. Wijayawardene N.N., Hyde K.D., Lumbsch H.T., Liu J.K., Maharachchikumbura S.S.N., Ekanayaka A.H., Tian Q., Phookamsak R. 2017. Outline of Ascomycota: 2018. – Fungal Divers. 88: 167–263. https://doi.org/10.1007/s13225-018-0394-8

  102. Wijayawardene N.N., Hyde K.D., Al-Ani L.K.T., Tedersoo L., Haelewaters D., Rajeshkumar K.C., Zhao R.L., Aptroot A., Leontyev D.V., Saxena R.K., Tokarev Y.S., Dai D.Q., Letcher P.M., Stephenson S.L., Ertz D., Lumbsch H.T., Kukwa M., Issi I.V., Madrid H., Phillips A.J.L., Selbmann L., Pfliegler W.P., Horváth E., Bensch K., Kirk P.M., Kolaříková K., Raja H.A., Radek R., Papp V., Dima B., Ma J., Malosso E., Takamatsu S., Rambold G., Gannibal P.B., Triebel D., Gautam A.K., Avasthi S., Suetrong S., Timdal E., Fryar S.C., Delgado G., Réblová M., Doilom M., Dolatabadi S., Pawłowska J., Humber R.A., Kodsueb R., Sánchez-Castro I., Goto B.T., Silva D.K.A., de Souza F.A., Oehl F., da Silva G.A., Silva I.R., Błaszkowski J., Jobim K., Maia L.C., Barbosa F.R., Fiuza P.O., Divakar P.K., Shenoy B.D., Castañeda-Ruiz R.F., Somrithipol S., Lateef A.A., Karunarathna S.C., Tibpromma S., Mortimer P.E., Wanasinghe D.N., Phookamsak R., Xu J., Wang Y., Tian F., Alvarado P., Li D.W., Kušan I., Matočec N., Maharachchikumbura S.S.N., Papizadeh M., Heredia G., Wartchow F., Bakhshi M., Boehm E., Youssef N., Hustad V.P., Lawrey J.D., Santiago A.L.C.M.A., Bezerra J.D.P., Souza-Motta C.M., Firmino A.L., Tian Q., Houbraken J., Hongsanan S., Tanaka K., Dissanayake A.J., Monteiro J.S., Grossart H.P., Suija A., Wee-rakoon G., Etayo J., Tsurykau A., Vázquez V., Mungai P., Damm U., Li Q.R., Zhang H., Boonmee S., Lu Y.Z., Becerra A.G., Kendrick B., Brearley F.Q., Motiejūnaitė J., Sharma B., Khare R., Gaikwad S., Wijesundara D.S.A., Tang L.Z., He M.Q., Flakus A., Rod-riguez-Flakus P., Zhurbenko M.P., McKenzie E.H.C., Stadler M., Bhat D.J., Liu J.K., Raza M., Jeewon R., Nassonova E.S., Prieto M., Jayalal R.G.U., Erdoğdu M., Yurkov A., Schnittler M., Shchepin O.N., Novozhilov Y.K., Silva-Filho A.G.S., Liu P., Cavender J.C., Kang Y., Mohammad S., Zhang L.F., Xu R.F., Li Y.M., Dayarathne M.C., Ekanayaka A.H., Wen T.C., Deng C.Y., Pereira O.L., Navathe S., Hawksworth D.L., Fan X.L., Dissanayake L.S., Kuhnert E., Grossart H.P., Thines M. 2020. Outline of Fungi and fungus-like taxa. – Mycosphere. 11 (1): 1060–1456. https://doi.org/10.5943/mycosphere/11/1/8

  103. Zahlbruckner A. 1907. Lichenes. Spezieller Teil. – In: Die natürlichen Pflanzenfamilien, 1. Leipzig. P. 49–240.

  104. Zahlbruckner A. 1921–1940. Catalogus Lichenum Universalis, 1–10. Leipzig.

  105. [Zhdanov] Жданов И.С. 2007. К флоре лишайников национального парка “Смоленское Поозерье”. – В: Историко-культурное наследие и природное разнообразие: опыт деятельности охраняемых территорий. Матер. юбил. науч.-практ. конф. Смоленск. С. 59–62.

  106. [Zhdanov] Жданов И.С. 2012. Лихенологические исследования во Владимирской области. – В: Современная микология в России. Т. 3. Тезисы докладов третьего съезда микологов России. М. С. 258–259.

  107. [Zhdanov] Жданов И.С. 2014. Новые и редкие виды лишайников из разных регионов России. – Бюл. МОИП. Отд. Биол. 119 (6): 76–78.

  108. [Zhdanov, Volosnova] Жданов И.С., Волоснова Л.Ф. 2012. Материалы к лихенофлоре Мещерской низменности (в пределах Владимирской и Рязанской областей). – Новости сист. низш. раст. 46: 145–160.

  109. [Zhurbenko] Журбенко М.П. 2007. Лихенофильные грибы России: история и первые итоги изучения. – Микол. и фитопатол. 41 (6): 481–486.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска содержание выпуска

Ботанический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал