Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 10, стр. 986-1001

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Проанализировано 305 стандартных геоботанических описаний (10×10 м) луговых сообществ, сделанных сотрудниками Лаборатории растительности лесной зоны БИН им. В.Л. Комарова РАН в период с 1994 по 2000 г. в пойме р. Вятки и 11 ее притоков (рис. 1). Классификация проведена доминантно-детерминантным методом (Vasilevich, 1995; Vasilevich, Bibikova, 2008 а, б) с изменениями и дополнениями (Shchukina, 2019). Группы описаний, выделенные доминантно-детерминантным методом, сравнивались с приведенными в литературе аналогами, определялась их фитоценотическая принадлежность и ранг. Определяющими признаками при сравнении были доминирующий вид (виды), состав и обилие группы характерных видов, а также некоторое совпадение списка видов с небольшой константностью в сравниваемых синтаксонах. В результате классификации большая часть выделенных нами луговых синтаксонов поймы р. Вятки отнесена к существующим ассоциациям, либо субассоциациям флористической классификации (по методу Браун-Бланке), как наиболее распространенной. В результате классификации лугов поймы р. Вятки выделено 15 ассоциаций (асс.), 10 субассоциаций (субасс.) и 10 вариантов (вар.), относящихся к 7 союзам в составе 4 порядков и 2 классов флористической классификации (Shchukina, 2019). Были вычислены средние значения увлажнения, активного почвенного богатства, аллювиальности и переменности увлажнения для основных синтаксонов пойменных лугов с использованием шкал Раменского Л.Г. (Ramenskiy et al., 1956) (табл. 1). Часто ординация с использованием экологических шкал дополняется непрямым ординационным анализом, позволяющим выявить оси максимального варьирования, отражающие комплексные градиенты лимитирующих факторов без их прямой оценки (Marakulina, 2009; Sozinov, Moyseychik, 2015; Kuzemko, 2016; Immoor et al., 2017; Bischoff et al., 2018).

Рис. 1.

Карта-схема района исследований. 1–21 – пункты сбора геоботанических данных.

Fig. 1. Schematic map of the study area. 1–21 – points of collection of geobotanical data.

Проведена ординация луговых синтаксонов в системе экологических координат с применением метода главных компонент (PCA) на основе средней встречаемости видов в программе PAST ver. 3.20 (Hammer et al., 2001). Программа PAST (Paleontological Statistics software for education and data analysis) разработана специально для палеонтологических и экологических исследований (Aleksanov, 2017; De Brit et al., 2014; Khapugin, Senchugova, 2018). В программе PAST предусмотрено преобразование данных для приближения распределения встречаемости видов к нормальному.

Для ординационного анализа из 283 видов ценофлоры лугов поймы р. Вятки были выбраны 200 видов, встреченных минимум в двух рассматриваемых синтаксонах. Исключение из рассмотрения единично встречающихся видов позволяет снизить недостатки применения метода главных компонент (Yang et al., 2018). В дальнейшем для ординации использовалась средняя встречаемость (в %) каждого из 200 видов сосудистых растений в каждом луговом синтаксоне (асс., субасс. и вар.).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Как отмечал С.М. Разумовский (Razumovskiy, 2011), для построения ординационной схемы может быть использован любой экологический показатель, если ассоциации распределяются по его градиенту. По образцу таблицы основных типов лугов лесной зоны европейской части СССР, разработанной Н.А. Антипиным (Ramenskiy et al., 1956, с. 131), была проведена ординация синтаксонов лугов поймы р. Вятки в осях 2 основных факторов: увлажнения и активного почвенного богатства (табл. 2). Луговые синтаксоны довольно компактно сконцентрировались в центральной части таблицы, поскольку формирующие их сообщества обладают близкими значениями увлажнения и, особенно, активного почвенного богатства (табл. 1, табл. 2). В связи с этим для большей детализации мы посчитали необходимым разделить группу “влажнолугового увлажнения” (ступени 64–76) на две категории: 64–70 и 71–76; и группу “довольно богатые почвы” (ступени 10–13) также на две категории: 10–11 и 12–13 (табл. 2). Наибольшие значения увлажнения, ожидаемо, свойственны сообществам порядка Magnocaricetalia Pign 1953, минимальные величины увлажнения вычислены для сообществ порядков Galietalia veri Mirk. et Naum. 1986 и Arrhenatheretalia R. Tx. 1931. Сообщества вар. Brachypodium pinnatum асс. Fragario viridis–Agrostietum vinealis Vasilevich, Bibikova 2008 со степными видами в травостое тяготеют к богатым сухим почвам. Между ассоциациями сырых лугов образовался разрыв в 2 ступени почвенного богатства: сообщества асс. Calamagrostietum purpureae Taran 1995 произрастают на небогатых почвах. Сообщества этой ассоциации отличаются низкими показателями видового богатства и встречаются преимущественно в притеррасной части поймы, реже – в понижениях центральной поймы. Фитоценозы, относящиеся к асс. Caricetum vulpinae Nowiński 1927 и Phalaridetum arundinaceae Koch ex Libbert 1931, занимают наиболее богатые разности мезо-эвтрофных почв. Здесь встречаются виды низинных болот, оседает во время половодья больше аллювия, начинают идти процессы торфонакопления, с чем, вероятно, и связано большее почвенное богатство. Подавляющему числу синтаксонов лугов поймы р. Вятки свойственны мезофитные ступени влажнолугового увлажнения (табл. 1, табл. 2).

Сравнение результатов ординации формаций суходольных лугов Кировской области (Marakulina, 2009) с пойменными синтаксонами порядка Arrhenatheretalia показало сходство местообитаний сообществ однотипных ассоциаций в пойме и на плакоре. Полевицевые фитоценозы, в целом, сходны по показателям активного почвенного богатства, но несколько отличаются по увлажнению. Сообществам субасс. phleetosum pratensis асс. Sedo acris–Agrostietum tenuis Mirkin in Tuganaev et al. 1986 свойственны местообитания с меньшими показателями почвенной влажности (64.4), чем тонкополевицевым плакорным лугам (66–67), тогда как сообщества субасс. caricetosum pallescentis той же ассоциации по увлажнению близки к суходольным (66.59). Похожие местообитания в пойме и на плакоре занимают луговоовсяницевые луга: показатели почвенного богатства и увлажнения сообществ асс. Deschampsio–Festucetum pratensis Mirkin in Denisova et al. 1986 в пойме р. Вятки: 12 и 66–67, суходольных луговоовсяничников: 12–13 и 66–67. Только фитоценозы вар. Leucanthemum vulgare асс. Alchemillo–Festucetum pratensis Hadač 1969 занимают менее увлажняемые местообитания (65.1). Щучковые луга и в пойме, и на плакоре демонстрируют близкие величины почвенного богатства и увлажнения. Увлажнение местообитаний сообществ с доминированием Bromopsis inermis (Leyss.) Holub в пойме существенно выше, чем на плакоре (70.19 против 63–65).

Многофакторный анализ синтаксонов по матрице встречаемости 200 видов изученных луговых фитоценозов позволил выделить 3 ведущие компоненты, на которые приходится 67.8% дисперсии (табл. 3).

Первая компонента нами интерпретирована как увлажнение (рис. 2, 3).

Рис. 2.

Положение синтаксонов в системе первых двух главных компонент (PCA). Component 1: увлажнение; Component 2: аллювиальность. Линии, соединяющие синтаксоны – минимальное остовное древо взвешенного графа. 1–6 – Magnocaricetalia, 7–13 – Molinietalia, 14–19 – Arrhenatheretalia, 20–21 – Galietalia veri.

Fig. 2. The position of the syntaxa in the system of the first two principal components (PCA, Correlation matrix). Component 1: soil moisture; Component 2: alluviality. Syntaxon Connecting Lines – Minimum Spanning Tree. 1–6 – Magnocaricetalia, 7–13 – Molinietalia, 14–19 – Arrhenatheretalia, 20–21 – Galietalia veri.

Рис. 3.

Факторные нагрузки на первую компоненту (PCA). Ось ординат – величина факторной нагрузки. №№ синтаксонов: 1–6 – Magnocaricetalia, 7–13 – Molinietalia, 14–19 – Arrhenatheretalia, 20–21 – Galietalia veri.

Fig. 3. Factor loads on the first component (PCA, Correlation matrix). The ordinate axis is the value of the factor load. Numbers of syntaxa: 1–6 – Magnocaricetalia, 7–13 – Molinietalia, 14–19 – Arrhenatheretalia, 20–21 – Galietalia veri.

Максимально положительные факторные нагрузки отмечены у синтаксонов порядков Molinietalia и Arrhenatheretalia, наименьшие – у синтаксонов порядка Magnocaricetalia (рис. 3).

Максимальные отрицательные значения нагрузки характерны видам-гигрофитам: Carex acuta L. (–0.19), Ranunculus repens L. (–0.15), Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert (–0.14), Carex vulpina L. (–0.11). Максимально положительные нагрузки свойственны мезофитным злакам: Phleum pratense L. (0.21), Festuca pratensis Huds. (0.22), Agrostis tenuis Sibth. (0.19); а также типичным мезофитам и ксеро-мезофитам: Leucanthemum vulgare Lam. (0.22), Achillea millefolium L. (0.25), Galium mollugo L. (0.21), Stellaria graminea L. (0.19), Pimpinella saxifraga L. (0.18).

Вторая ось была интерпретирована нами, как аллювиальность (см. рис. 2, 4). Максимально положительные факторы нагрузки у сообществ порядка Magnocaricetalia. Максимально отрицательные нагрузки – у расположенных на высоких гривах центральной поймы лугов с преобладанием степных видов (пор. Galietalia veri) и большинства синтаксонов пор. Arrhenatheretalia (рис. 4). Из видов максимальные отрицательные значения нагрузки демонстрируют Fragaria viridis (Duchesne) Weston (–0.18), Agrostis vinealis Schreb. (–0.16), Potentilla argentea L. (–0.15), Trifolium montanum L. (–0.11) и др. Все перечисленные виды могут расти только в условиях низкой аллювиальности (с ежегодным отложением аллювия в 1–3 мм). Максимальные положительные значения нагрузки свойственны видам-аллювиафилам: Alopecurus pratensis L. (0.25), Bromopsis inermis (0.19) и видам, хорошо переносящим слой наилка до 2–4 см: Filipendula ulmaria (L.) Maxim. (0.29), Veronica longifolia L. (0.28), Vicia cracca L. (0.19) и т.п. Л.Г. Раменский (Ramenskiy et al., 1956) характеризует влияние аллювия, как комплексное явление. Аллювий, особенно средне-дисперсный, улучшает структуру и плодородие почвы.

Рис. 4.

Факторные нагрузки на вторую компоненту (PCA). Ось ординат – величина факторной нагрузки. №№ синтаксонов: 1–6 – Magnocaricetalia, 7–13 – Molinietalia, 14–19 – Arrhenatheretalia, 20–21 – Galietalia veri.

Fig. 4. Factor loads on the second component (PCA, Correlation matrix). The ordinate axis is the value of the factor load. Numbers of syntaxa: 1–6 – Magnocaricetalia, 7–13 – Molinietalia, 14–19 – Arrhenatheretalia, 20–21 – Galietalia veri.

Третью компоненту мы трактовали как режим переменности увлажнения (рис. 5, 6). Положительно на нее реагируют виды, допускающие переменность увлажнения до 16–19 ступени по шкале Л.Г. Раменского (1956). Это: Sanguisorba officinalis L. (0.2), Galium boreale L. (0.26), Carex praecox Schreb. (0.24), Agrostis vinealis (0.22) и др. Отрицательные же значения нагрузок свойственны мезофитным злакам: Phleum pratense (–0.17), Agrostis tenuis (–0.16), Dactylis glomerata L. (–0.13), Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv. (–0.14) и, соответственно, синтаксонам порядка Arrhenatheretalia с доминированием в сообществах этих видов (рис. 6). Лугам пор. Galietalia very и большинству синтаксонов пор. Magnocaricetalia характерна положительная нагрузка на третью компоненту (рис. 5, 6). Л.Г. Раменский (Ramenskiy et al., 1956) отмечает, что значительной переменностью увлажнения отличаются луговые степи, а в синтаксонах с положительной нагрузкой на третью ось как раз много лугово-степных видов. При этом средние значения переменности увлажнения для этих видов лежат в пределах от умеренно переменного к сильно переменному. Долгопоемные луга в поймах крупных рек отличаются наиболее сильной переменностью увлажнения (Ramenskiy et al., 1956), некоторые характерные для сообществ пор. Magnocaricetalia виды могут существовать в диапазоне от сильно переменного до резко переменного увлажнения.

Рис. 5.

Положение синтаксонов в системе первой и третьей главных компонент (PCA). Component 1: увлажнение; Component 3: переменность увлажнения. 1–6 – Magnocaricetalia, 7–13 – Molinietalia, 14–19 – Arrhenatheretalia, 20–21 – Galietalia veri.

Fig. 5. The position of the syntaxa in the system of the first and third principal components (PCA, Correlation matrix). Component 1: soil moisture; Component 3: soil moisture variability. 1–6 – Magnocaricetalia, 7–13 – Molinietalia, 14–19 – Arrhenatheretalia, 20–21 – Galietalia veri.

Рис. 6.

Факторные нагрузки на третью компоненту (PCA). Ось ординат – величина факторной нагрузки. №№ синтаксонов: 1–6 – Magnocaricetalia, 7–13 – Molinietalia, 14–19 – Arrhenatheretalia, 20–21 – Galietalia veri.

Fig. 6. Factor loads on the third component (PCA, Correlation matrix). The ordinate axis is the value of the factor load. Numbers of syntaxa: 1–6 – Magnocaricetalia, 7–13 – Molinietalia, 14–19 – Arrhenatheretalia, 20–21 – Galietalia veri.

Оценка минимального остовного древа между синтаксонами в связанном взвешенном неориентированном графе (рис. 2) подтвердила наличие последовательной связи между ассоциациями, относящимися к одному порядку. Так, последовательно связаны между собой по отношению к первой оси (фактору увлажнения) синтаксоны порядков Magnocaricetalia и Arrhenatheretalia. Из общей стройной закономерности выбивается ассоциация прирусловой поймы Elytrigio repentis–Bromopsidetum inermis Vasilevich, Bibikova 2008. Как и большинство авторов (Yamalov, 2012; Shushpanikova, Yamalov, 2014), в результате классификации мы отнесли ее к порядку Arrhenatheretalia. Но PCA-ординация демонстрирует экологическую близость этой ассоциации вятских пойменных лугов синтаксонам порядка Molinietalia. По встречаемости видов, входящих в состав образующих ее сообществ, данная ассоциация гораздо ближе к субасс. galietosum borealis Bal.-Tul. 2000 асс. Veronico longifoliae–Filipenduletum Tüxen et Hülbusch in Dierschke 1968.

Был также проведен экологический анализ всех выделенных синтаксонов по данным фитоиндикации (на основе результатов ординации с применением экологических шкал Л.Г. Раменского) методом главных компонент. В результате основные факторы ординации – увлажнение и активное богатство почвы, совпали с осями первой и второй главных компонент (рис. 7). При этом, на первую главную компоненту, определяемую как увлажнение, пришлось 99% дисперсии экспериментальных данных.

Рис. 7.

Положение синтаксонов в системе главных компонент по данным фитоиндикации. Линии, соединяющие синтаксоны – минимальное остовное древо взвешенного графа. БЗ – богатство и засоленность почвы, У – увлажнение почвы (по Ramenskiy et al., 1956). 1–6 – Magnocaricetalia, 7–13 – Molinietalia, 14–19 – Arrhenatheretalia, 20–21 – Galietalia veri.

Fig. 7. The position of syntaxa in the system of principal components according to phytoindication. The lines connecting syntaxa – minimum spanning tree. БЗ – soil richness and salinity, У – soil moisture (according to Ramenskiy et al., 1956). 1–6 – Magnocaricetalia, 7–13 – Molinietalia, 14–19 – Arrhenatheretalia, 20–21 – Galietalia veri.

Максимальная положительная нагрузка первой компоненты наблюдается на синтаксоны порядка Magnocaricetalia (8.8–18.5), максимальная отрицательная – на синтаксоны порядка Galietalia veri (–7.8–9.8). Максимальная положительная нагрузка второй оси происходит на асс. Caricetum vulpinae (0.93), сообществам которой свойственно наибольшее почвенное богатство, максимальная отрицательная – на асс. Calamagrostietum purpureae с наименьшим активным богатством почвы.

Следует отметить, что непрямой ординационный анализ распределения луговых сообществ или синтаксонов в осях экологических факторов в разных регионах и при использовании разных методов ординации дает различные результаты. Однако, увлажнение почвы большинство авторов называют ведущим экотопическим фактором формирования луговой растительности, как для суходольных (Bayanov et al., 2009; Dítě D. et al., 2012; Znamenskiy, 2015; Kuzemko, 2016), так и для пойменных лугов (Parinova et al., 2018). Роль остальных факторов меняется в зависимости от географического положения, истории формирования и использования изучаемых лугов. Например, при изучении вторичных лугов северо-востока Республики Башкортостан с применением метода DCA (Bayanov et al., 2009), ведущими факторами, определяющими структуру сообществ, авторы посчитали выпас и увлажнение. С.Р. Знаменский (Znamenskiy, 2015) при анализе растительности ксеромезофитных и мезофитных лугов среднетаежной Карелии при помощи неметрического многомерного шкалирования (NMS или NMDS) с интерпретацией полученных осей при помощи экошкал Л.Г. Раменского (Ramenskiy et al., 1956), Д.Н. Цыганова (Tsyganov, 1986), Х. Элленберга (Ellenberg et al., 1991) и Э. Ландольта (Flora Indicativa…, 2010), основными дифференцирующими факторами среды называет: богатство почв азотом, почвенное увлажнение и дисперсионный состав почв, с превалирующей ролью именно первого фактора. Диапазон экологических условий формирования пойменных лугов Архангельской области, установленный методом неметрического шкалирования (NMS) с использованием шкал Л.Г. Раменского (Ramenskiy et al., 1956) показал, что ведущим фактором в формировании растительности изученных лугов является увлажнение почвы (Parinova et al., 2018). Ординация лугов класса Molinio-Arrhenatheretea лесной зоны Украины с применением смещенного анализа соответствий (DCA) и экологических шкал Я.П. Дидуха (Didukh, 2011) также показала, что влажность и содержание питательных веществ в почве являются наиболее значимыми экологическими факторами, влияющими на изменчивость растительности (Kuzemko, 2016).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Ординация синтаксонов лугов поймы р. Вятки в осях 2 основных факторов с применением шкал Л.Г. Раменского (Ramenskiy et al., 1956) показала наличие относительно коротких градиентов в структуре используемых данных. Основные факторы среды – почвенное увлажнение и богатство, изменяются на большей части вятской поймы в относительно узких экологических пределах. Сообщества 15 синтаксонов из 21 группируются в границах 64–76 ступеней по показателям увлажнения и 10–13 ступеней по показателям почвенного богатства. Таким образом, большая часть сообществ луговых синтаксонов расположена в пределах одной градации (по шкалам Л.Г. Раменского с соавторами (Ramenskiy et al., 1956)) по каждому из этих показателей и может быть охарактеризована как влажные луга на довольно богатых почвах. Данное обстоятельство в том числе является одним из условий корректной работы анализа главных компонент.

Непрямой ординационный анализ методом главных компонент позволил определить ведущие экологические факторы дифференциации синтаксонов лугов поймы р. Вятки: режим увлажнения, в том числе, его переменность и режим аллювиальности, как комплексный фактор почвенной структуры и богатства. PCA считается успешным, если большая часть дисперсии объясняется первыми одной или двумя компонентами (Hammer et al., 2001). В случае анализа растительности лугов поймы р. Вятки 58% дисперсии приходится на первые 2 компоненты (41.8% – на первую ось), что говорит о высокой результативности применения метода главных компонент для ординации синтаксонов вятской луговой пойменной растительности. Проведенная ординация луговых синтаксонов свидетельствует, что при соблюдении условий его применения, метод PCA дает адекватные, наглядные и хорошо интерпретируемые результаты. Математическое преобразование данных, исключение из рассмотрения единично встречающихся видов, наличие коротких градиентов в структуре данных, а также использование средних значений встречаемости видов растений анализируемых ассоциаций (субассоциаций и вариантов) позволяет делать выводы о положении синтаксонов лугов поймы р. Вятки в осях основных экологических факторов, подкрепленные экологическими характеристиками видов растений, определенными с помощью шкал Л.Г. Раменского (Ramenskiy et al., 1956).