1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Ботанический журнал
  4. T. 106, № 10, 2021

Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 10, стр. 1002-1015

ХАРАКТЕРИСТИКА ПЛОДОВ И СЕМЯН НАТУРАЛИЗОВАВШИХСЯ В КРЫМУ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА OPUNTIA (CACTACEAE)

Н. А. Багрикова 1, *, Л. Э. Рыфф 1, Е. С. Чичканова 1, Я. А. Перминова 1

1 ФГБУН “Никитский ботанический сад – Национальный научный центр РАН”
298648 пгт. Никита, Ялта, спуск Никитский, 52, Россия

* E-mail: nbagrik@mail.ru

Поступила в редакцию 15.04.2021
После доработки 13.07.2021
Принята к публикации 27.07.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Приведено описание натурализовавшихся на территории Крымского полуострова представителей рода Opuntia Mill.: Opuntia engelmannii Salm-Dyck ex Engelm. var. lindheimeri (Engelm.) U. Guzman et Mandujano), O. fragilis (Nutt.) Haw., O. humifusa Raf., O. macrorhiza Engelm., O. polyacantha Haw., O. phaeacantha Engelm. f. rubra Späth., O. tortispina Engelm. et J.M. Bigelow, O. tunoidea Gibbes. Дана характеристика, изучены и описаны морфологические и морфометрические параметры плодов и семян. Наиболее характерными отличительными признаками плодов являются их форма, цвет, а также консистенция и окраска мякоти; семян – их размер, текстура поверхности, ширина ободка. Полученные результаты могут быть использованы для идентификации таксонов, а также при составлении определительных ключей подсемейства Opuntioideae.

Ключевые слова: Opuntia, Cactaceae, семена, плоды, морфология, натурализация, Крымский полуостров

Род Opuntia Mill. является одним из крупнейших в семействе Cactaceae Juss. и включает, по данным разных авторов (Britton, Rose, 1919; Backeberg, 1976; Anderson, 2001; Griffith, Porter, 2009; Hunt, 2016), от 90 до 250 видов, из которых согласно The Plant List (2013) признанными являются 226 таксонов видового и инфравидового ранга, в том числе 191 вид. Этот род характеризуется значительным разнообразием, образуя множество разновидностей, форм и гибридов как in situ, так и ex situ. В естественных условиях опунции произрастают в Южной и Северной Америке и на прилегающих островах (Rebman, Pinkava, 2001; Pinkava, 2003; Bulot, 2007; Majure, Ervin, 2007). Многие виды были интродуцированы и широко распространились в Европе, Африке, Азии, Австралии, на Канарских островах (Dean, Milton, 2000; Frawley, 2007; Erre et al., 2009). Не менее 27 видов Opuntia являются инвазионными растениями в различных регионах Земного шара, при этом наибольшее число натурализовавшихся видов отмечено в Испании, Южной Африке и Австралии (Novoa et al., 2015).

В последние десятилетия отмечается повышенный интерес к вопросам изучения таксономии, построения филогенетических систем триб подсемейства Opuntioideae (Doweld, 1999; Griffith, Porter, 2009, Majure et al., 2012; Shalabi, 2015). Проводятся исследования морфологии, анатомии, молекулярно-генетических особенностей представителей рода Opuntia, в том числе плодов и семян (Buxbaum, 1953; Degano et al., 1997; Nyffeler, 2002; Stuppy, 2002; Guerrero-Muñoz et al., 2006; Luna-Paez et al., 2007; Orozco-Segovia et al., 2007; Habibi et al., 2008; Erre, Chessa, 2013; Samah et al., 2015; Novoa et al., 2016; Bagrikova, Chichkanova, 2018; Nunez-Castelum et al., 2018; Lopes et al., 2021). Отмечается, что многие виды опунций относятся к таксономически сложным группам, и даже в пределах естественного ареала исследователи (Rebman, Pinkava, 2001; Pinkava, 2003; Majure, 2007; Majure, Ervin, 2007; Majure et al., 2012) часто выделяют множество разновидностей и форм внутри одного вида. Результаты недавно проведенных исследований доказали наличие у представителей подсемейства Opuntioideae корреляции между признаками семян, размерами генома и инвазивностью (Novoa et al., 2016; Lopes et al., 2021), что свидетельствует о важности изучения параметров семян и возможности использования результатов подобных исследований для предварительной оценки как размера генома, так и потенциальной инвазивности тех или иных видов.

Многоплановые исследования по изучению представителей рода Opuntia на территории Крыма проводятся на базе одного из старейших научных учреждений – Никитского ботанического сада (НБС), в котором собрана одна из богатейших коллекций суккулентов. Интродукции представителей рода Opuntia уделялось большое внимание с первых лет существования НБС (1812–1824 гг.) (Belousova, 1998; Plugatar et al., 2016; Chichkanova et al., 2018). Установлено, что из 55 видов, разновидностей и форм подсемейства Opuntioideae, интродуцированных в Крыму, многие из которых представлены в коллекции НБС, на территории Крымского полуострова натурализовались не менее восьми таксонов видового и инфравидового ранга (Bagrikova, Ryff, 2014b; Bagrikova, 2017). В НБС проводились исследования биологических и физиологических особенностей разных видов ex situ (Gubanova, Belousova, 2003, Gubanova, 2007; 2008; 2012). Изучались распространение, фитоценотические, фенологические (Bagrikova, Ryff, 2014a; Bagrikova et al., 2014; Fateryga, Bagrikova, 2017; Bagrikova, 2017, 2018; Scurlatova, Bagrikova, 2019, Bagrikova et al., 2020), биоморфологические (Belousova, Bagrikova, 1999; Bagrikova, Chichkanova, 2018) особенности некоторых натурализовавшихся в Крыму представителей рода Opuntia, в том числе O. humifusa (Raf.) Raf., O. engelmannii Salm-Dyck ex Engelm. var. lindheimeri (Engelm.) B.D. Parfitt et Pinkava, O. phaeacantha Engelm. f. rubra Späth. Однако, комплексный анализ на основе изучения и описания качественных и количественных признаков плодов и семян натурализовавшихся в Крыму опунций с приведением иллюстративного материала не проводился.

Цель работы: изучить и выявить таксономически значимые особенности плодов и семян натурализовавшихся в Крыму представителей рода Opuntia, в том числе для их применения при определении семенного материала, поступившего из различных источников.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объект исследований – восемь представителей рода Opuntia Mill.: O. engelmannii Salm-Dyck ex Engelm. var. lindheimeri (Engelm.) B.D. Parfitt et Pinkava, O. fragilis (Nutt.) Haw., O. humifusa (Raf.) Raf., O. macrorhiza Engelm., O. phaeacantha Engelm. f. rubra Späth., O. polyacantha Haw., O. tortispina Engelm. et J.M. Bigelow, O. tunoidea Gibbes (рис. 1). Определение опунций проводилось по работам, касающимся систематики семейства Cactaceae (Britton, Rose, 1919; Zamyatnin, 1958; Backeberg, 1976; Anderson, 2001; Pinkava, 2003), а также на основе анализа интернет-ресурсов (Opuntia Web, 2020; Tropicos.org, 2020). Номенклатура и объем таксонов приводится в соответствии с международными базами данных The Plant List (2013), Catalogue of Life (2020), IPNI (2020), Tropicos.org (2020).

Рис. 1.

Общий вид натурализовавшихся в Крыму представителей рода Opuntia.

Fig. 1. General appearance of the Opuntia representatives naturalized in Crimea.

1 – O. humifusa, 2 – O. macrorhiza, 3 – O. polyacantha, 4 – O. tortispina, 5 – O. phaeacantha f. rubra, 6 – O. engelmannii var. lindheimeri, 7 – O. tunoidea, 8 – O.  fragilis.

Параметры растений изучались в 2013–2020 гг. традиционными методами, как в условиях их произрастания в полуприродных и естественных сообществах на территории Крымского полуоcтрова, так и в лабораторных условиях, сопровождались съемкой на цифровые фотокамеры Canon Power Shot SX130 IS, Sony DSC-H1, Sony DSC-HX200. Были изучены качественные признаки плодов (форма, окраска поверхности; консистенция, вкус и окраска мякоти) и семян (форма, окраска семенной кожуры), а также количественные показатели: ширина и диаметр плодов, см, коэффициент удлинения (соотношение длины к диаметру); количество семян на один плод (экз.); диаметр семян по длине и ширине, периметр, ширина узкой и широкой части ободка (мм); площадь (кв. мм). Диаметр плода измерялся в самой широкой части. При анализе и описании плодов выборка составляла от 15 до 30 для локально распространенных видов и от 685 до 745 образцов из разных мест произрастания для широко распространенных в разных биотопах видов. Изучение параметров семян (по 30 экз. для каждого таксона) проводили при помощи микроскопа Nikon SMZ 745 T, с компьютерной микрофотосъемкой, с учетом имеющихся рекомендаций (Guerrero-Muñoz et al., 2006). Характеристика плодов и семян дана на основании представлений ряда авторов (Buxbaum, 1953; Artyushenko et al., 1986, 1990; Vyshenskaya, 1991). Статистическая обработка данных проведена с помощью программ MS Excel 10 и Statistica 10.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

У представителей подсемейства Opuntioideae и рода Opuntia плоды одногнездные, сочная или сухая ягода, разные по размерам и форме (шаровидные, грушевидные, эллиптические, яйцевидные или обратнояйцевидные), но с углублением на вершине. Поверхность плодов голая или с хорошо развитыми ареолами с большим количеством глохидий, иногда колючек. Семена по форме сплюснутые или уплощенно-почковидные (кампилотропные). Семя полностью обрастает сильно склерифицированным присемянником (ариллусом), свободным остается только микропиле; ариллярный покров семени каменистый, поверхность сухая, гладкая. Зародыш согнутый (Zamyatnin; 1958; Vyshenskaya, 1991; Anderson, 2001).

Плоды у большинства изученных представителей рода Opuntia сочные, съедобные, только у O. fragilis – сухие, несъедобные. Семена занимают значительную часть объема плода, твердые, часто округло-дисковидной, иногда неправильной формы, с ровным или извилистым краем. Зародыш хорошо выражен, в виде запятой, окружен узким или широким ободком (периспермом) (рис. 2).

Рис. 2.

Семена натурализовавшихся в Крыму представителей рода Opuntia. Масштабные линейки: 5 мм.

Fig. 2. Seeds of the Opuntia representatives naturalized in Crimea. Scale bars: 5 mm.

1 – O. humifusa, 2 – O. macrorhiza, 3 – O. polyacantha, 4 – O. tortispina, 5 – O. phaeacantha f. rubra, 6 – O. engelmannii var. lindheimeri, 7 – O. tunoidea, 8 – O.  fragilis.

Ниже приводится характеристика и сравнительный анализ качественных и количественных признаков плодов и семян натурализовавшихся в Крыму опунций.

1. O. humifusa. Наиболее распространенный в Крыму вид. Встречается в горной части – на южном побережье от Севастополя до Коктебеля, а также в степной и предгорной зонах полуострова в разных типах растительности (Bagrikova, Ryff, 2014b; Bagrikova et al., 2014; Skurlatova, Bagrikova, 2019). Плоды многочисленные, в среднем до 10–14 экз. на кладодий (рис. 1.1), созревают в сентябре-октябре, могут оставаться на растениях до начала следующего вегетационного периода. Поверхность их гладкая, голая, пурпурная или розово-красная, в ареолах много желто-коричневых или коричневых глохидий. Мякоть отличается более светлой окраской, сочная, вкус кисло-сладкий, приятный. Плоды чаще всего грушевидной или булавовидной формы, резко суженные в основании – 1.8–5.8 см длины (L) и 0.7–2.3 диам., отличаются в разных популяциях по форме (коэффициенту удлинения) и размерам. В целом, морфометрические параметры плодов характеризуются средней вариабельностью признаков: длина (Сv – 19.1%), диаметр (14.3%) и коэффициент удлинения (19.3%). В ценопопуляциях, произрастающих в разреженных древесно-кустарниковых или высоко-разнотравно-злаковых степных сообществах, плоды у опунций более удлиненной формы, так как соотношение L/D составляет 2.5–3.5, тогда как у растений, произрастающих на открытых каменистых местообитаниях, – 1.6–1.9. Количество семян на один плод варьирует значительно – от 13 до 43 (Cv – 29.8%). В каждом плоде содержится в среднем до 25 семян (табл. 1). По литературным данным в условиях естественного ареала и культивирования окраска плодов меняется от зеленоватого до абрикосового и красно-коричневатого цвета, плоды мясистые, суженные к основанию, размеры – (2.5) 3.0–5.0 см дл., 1.2–2.0 см в диам. (Zamyatnin, 1958; Backeberg, 1976; Pinkava, 2003; Majure, Ervin, 2007; Opuntia Web, 2015).

Таблица 1.

Количественные показатели плодов и семян натурализовавшихся в Крыму представителей рода Opuntia Table 1. Quantitative parameters of fruits and seeds in Opuntia representatives naturalized in Crimea

Количественные показатели
Quantitative parameters 		Таксоны/Taxa
1 2 3 4 5 6 7 8
Плод/Fruit n = 585 n = 105 n = 30 n = 30 n = 30 n = 745 n = 45 n = 15
Длина, см Length, сm M ± m 3.5 ± 0.03 3.6 ± 0.05 3.0 ± 0.06 3.6 ± 0.09 4.1 ± 0.07 5.6 ± 0.04 5.8 ± 0.14 1.5 ± 0.06
Min/max 1.8/5.8 2.0/5.0 2.1/3.5 2.4/4.8 3.1/5.5 3.2/8.2 4.7/7.3 1.0/1.9
Cv, % 19.1 14.7 9.7 14.7 11.2 18.0 12.7 17.9
Диаметр, см Diameter, сm M ± m 1.8 ± 0.01 1.7 ± 0.02 2.2 ± 0.04 1.6 ± 0.07 2.5 ± 0.04 3.3 ± 0.01 3.1 ± 0.07 0.9 ± 0.03
min/max 0.7/2.4 1.2/2.2 1.6/2.5 1.1/1.8 2.0/3.1 2.1/4.7 2.0/3.9 0.7/1.1
Cv, % 13.2 10.6 10.5 10.0 9.2 11.1 11.8 14.4
Коэффициент удлинения Elongation ratio (L/D) M ± m 2.0 ± 0.02 2.1 ± 0.03 1.4 ± 0.03 2.2 ± 0.09 1.7 ± 0.03 1.7 ± 0.01 1.9 ± 0.05 1.6 ± 0.05
min/max 1.0/3.7 1.3/2.8 1.1/1.9 1.5/3.6 1.3/2.3 1.2/2.5 1.4/2.5 1.1/1.8
Cv, % 19.3 12.9 12.1 22.7 12.9 18.0 15.7 12.5
Кол-во семян на плод, шт. Number of seeds per fruit M ± m 25.0 ± 1.0 24.0 ± 2.7 45.0 ± 3.5 33.0 ± 3.4 48.0 ± 4.7 197.0 ± 3.9 226.0 ± 20.8 9.0 ± 1.0
min/max 13/43 14/40 21/70 17/44 21/89 41/342 67/411 4/14
Cv, % 29.8 36.0 31.3 27.0 41.6 28.8 46.9 37.6
Семя/Seed n = 30 n = 30 n = 30 n = 30 n = 30 n = 30 n = 30 n = 30
Площадь, мм2 Area, mm2 M ± m 15.4 ± 0.38 14.9 ± 0.33 20.9 ± 0.63 16.7 ± 0.38 24.2 ± 0.75 12.2 ± 0.33 11.5 ± 0.28 25.3 ± 1.0
min/max 13.0/17.3 11.8/16.8 15.3/30.9 14.5/20.1 16.5/30.9 9.0/16.9 10.0/14.8 20.5/29.2
Cv, % 8.2 7.9 19.5 6.1 15.2 19.4 11.8 11.7
Периметр, мм Perimeter, mm M ± m 15.2 ± 0.16 14.9 ± 0.16 19.0 ± 0.33 16.1 ± 0.33 19.6 ± 0.31 13.4 ± 0.19 12.2 ± 0.13 19.9 ± 0.31
min/max 13.9/16.1 13.4/16.0 15.3/30.9 14.9/18.5 16.7/1.9 11.6/15.3 11.2/14.6 18.9/21.2
Cv, % 4.1 3.8 8.4 4.7 6.9 9.6 13.2 4.7
Длина, мм Length, mm M ± m 4.3 ± 0.05 4.1 ± 0.1 4.6 ± 0.1 5.6 ± 0.08 5.6 ± 0.17 4.2 ± 0.06 3.9 ± 0.06 5.6 ± 0.14
min/max 3.9/4.8 3.3/5.6 3.6/5.7 4.8/6.5 3.9/6.8 3.5/4.6 3.3/4.5 4.1/6.2
Cv, % 4.7 12.1 11.6 7.9 11.8 5.4 6.8 9.6
Ширина, мм Width, mm M ± m 4.5 ± 0.05 4.1 ± 0.06 4.5 ± 0.06 5.1 ± 0.06 4.8 ± 0.15 4.0 ± 0.07 3.8 ± 0.06 6.2 ± 0.22
min/max 3.9/4.7 3.4/4.8 3.9/5.1 4.3/5.7 3.2/5.6 3.5/4.4 3.0/4.2 4.2/7.2
Cv, % 4.7 7.5 7.1 6.7 12.0 6.3 6.5 13.9
Коэффициент удлинения Elongation ratio (L/W) M ± m 0.9 ± 0.02 1.0 ± 0.03 1.0 ± 0.02 1.1 ± 0.01 1.2 ± 0.06 1.0 ± 0.02 0.9 ± 0.02 0.9 ± 0.02
min/max 0.9/1.1 0.7/1.3 0.7/1.2 0.9/1.22 0.8/1.6 0.8/1.2 1.1/1.3 0.8/1.2
Cv, % 7.1 14.2 11.9 5.8 19.2 8.2 5.2 10.3
Широкая часть ободка, мм Wide part of rim, mm M ± m 1.1 ± 0.09 1.3 ± 0.04 1.8 ± 0.09 1.6 ± 0.09 2.0 ± 0.1 1.3 ± 0.05 1.0 ± 0.04 2.9 ± 0.2
min/max 0.6/1.8 0.9/1.6 1.0/2.8 0.9/2.6 1.3/2.8 0.9/1.5 0.65/1.3 1.7/4.0
Cv, % 35.5 15.3 28.1 31.1 20.5 14.8 12.2 26.6
Узкая часть обода, мм Narrow part of rim, mm M ± m 0.3 ± 0.02 0.4 ± 0.02 0.3 ± 0.02 0.5 ± 0.03 0.5 ± 0.05 0.5 ± 0.02 0.3 ± 0.03 1.1 ± 0.12
min/max 0.2/0.5 0.2/0.6 0.1/0.6 0.3/0.9 0.3/1.0 0.3/0.56 0.1/0.4 0.5/2.0
Cv, % 26.7 27.0 32.4 31.3 41.7 19.6 16.0 41.6

Таксоны/Taxa: 1 – O. humifusa, 2 – O. macrorhiza, 3 – O. polyacantha, 4 – O. tortispina, 5 – O. phaeacantha f. rubra, 6 – O. engelmannii var. lindheimeri, 7 – O. tunoidea, 8 – O.  fragilis.

Семена дисковидные, 3.8–5.0 мм дл. (L), 3.9–4.7 мм шир. (W) с относительно узким (в среднем до 1.1 мм) и ровным ободком (периспермом) (рис. 2.1 ). Коэффициент удлинения (соотношение L/W) менее 1.0, так как длина их часто меньше ширины (табл. 1). Семенная кожура серо-желтого цвета, поверхность матовая (рис. 2.1 ). Для большинства параметров семян выявлена слабая вариабельность признаков: длина (Cv – 5.0%), ширина (3.4%), площадь (8.2%) и периметр (4.1%), тогда как такие параметры, как ширина ободка (в наиболее узкой части 0.2–0.5 мм, в наиболее широкой части 0.6–1.8 мм) отличаются средней и высокой изменчивостью (26.7 и 35.5%, соответственно) (табл. 1). В природном ареале семена от светло-коричневых до серых, диаметр – 3.5–4.5 мм, ободок – до 1.0 мм (Pinkava, 2003; Opuntia Web, 2015), в культуре – до 4.0–5.0 мм (Zamyatnin, 1958). Параметры плодов и семян натурализовавшихся в Крыму растений O. humifusa зависят от условий произрастания.

2. O. macrorhiza. Натурализовавшиеся растения имеют локальное распространение – в Гурзуфе, на территории МДЦ “Артек” (Bagrikova, Ryff, 2014b), единичные особи выявлены на территории парка “Харакс” (пгт Гаспра). Плоды многочисленные, до 6–10 экз. на кладодий (рис. 1.2 ), созревают в сентябре-октябре, также как у предыдущего вида, недозрелые плоды могут оставаться на растениях до начала следующего вегетационного периода. Поверхность плодов красного или розово-красного цвета, отличаются незначительным количеством глохидий. Мякоть светлая, достаточно плотная по консистенции, сладкая по вкусу. Плоды грушевидные (рис. 1.2 ), по размерам и форме имеют большое сходство с плодами O. humifusa – 2.0–5.0 см дл. и 1.2–2.2 см диам. (табл. 1). В целом, морфометрические параметры плодов характеризуются средней изменчивостью признаков: длина (Сv – 14.7%), диаметр (10.6%) и коэффициент удлинения (12.9%), что, вероятнее всего, обусловлено распространением натурализовавшихся растений в сходных экологических условиях. Однако количество семян на один плод варьирует значительно (Cv – 36.0%, при минимальных и максимальных значениях от 14 до 40) (табл. 1). Согласно литературным данным, плоды пурпурные или розовые, до 5.0 см дл. (Backeberg, 1976) или от зеленого, желтоватого до матово-красного цвета, удлиненно-обратнояйцевидные, мясистые, голые, 2.5–4.0 см дл. и 1.5–2.8 см диам. (Pinkava, 2003).

Семена дисковидно-округлые, 4.1 мм диам., с коэффициентом удлинения около 1.0 (табл. 1) семенная кожура серо-желто-коричневатого цвета, поверхность матовая (рис. 2.2 ). Для большинства параметров семян выявлена слабая вариабельность признаков: ширина (7.5%), площадь (7.9%) и периметр (3.8%), тогда как такие параметры, как длина семян, ширина ободка в наиболее узкой (0.2–0.6 мм) и в наиболее широкой (1.0–1.6 мм) частях отличаются средней изменчивостью (12.1%, 27.0% и 15.3%, соответственно) (табл. 1). Поверхность большинства семян, как и у O. humifusa, ровная, некоторые семена имеют волнистую поверхность, они отличаются так же неравномерностью ширины ободка. В природном ареале семена желто-коричневые, более или менее округлые, 4.0–5.0 мм в диам., толстоватые, искривленные, ободок широкий, выступающий на 0.5 мм (Backeberg, 1976; Pinkava, 2003). Натурализовавшиеся в Крыму растения отличаются более широким ободком у семян.

3. O. polyacantha. Натурализовавшиеся растения имеют локальное распространение – в Балаклаве (город федерального значения Севастополь), на склонах горы Таврос, где отмечаются в смешанных группах с O. humifusa и O. tortispina (Bagrikova, Ryff, 2014b). Растения прямостояче-распростертые, высотой до 0.3–0.4 м, произрастают одиночно или небольшими группами. Сегменты зеленого цвета, округлой формы, 10–12 см, относительно толстые (до 0.9–1.2 см). Верхняя часть сегмента покрыта длинными светлыми (с розоватым оттенком) колючками, в основании окрашенными в розово-коричневый цвет, кончик – в темно-коричневый цвет. В ареолах расположено до 2–3 крупных (3.5–6.0 см дл.) и 3–4 коротких (1.0–1.5 см дл.) колючек, глохидии зеленого или желто-коричневого цвета (рис. 1.3 ).

Плоды относительно немногочисленные, от 2 до 6 экз. на кладодий, розово-красного или оранжево-красного цвета, от бочонкообразной до округлой формы, закругленные в основании, ободок плода в верхней части заостренный, отличаются большим количеством глохидий (рис. 1.3 ), сладкие по вкусу, сочные, с плотной и относительно вязкой мякотью, которая при полном созревании в сентябре-октябре становится более рыхлой, имеет более светлую окраску по сравнению с поверхностью плода, 2.1–3.5 дл., 1.6–2.5 шир., коэффициент удлинения (L/D) – 1.1–1.9. Количество семян на один плод варьирует значительно от 26 до 70 (Cv – 31.3%). В каждом плоде содержится в среднем 45 семян (табл. 1). В недозрелых плодах семена плохо отделяются от вязкой мякоти.

Семена дисковидные, с неровной поверхностью и извилистым краем (рис. 2.3 ), 3.9–5.1 мм шир., 3.6–5.7 мм дл., при размерах широкой части ободка – 1.0–2.8 мм, узкой части – 0.2–0.6 мм (табл. 1). Семенная кожура желто-кремового цвета с розоватым оттенком, поверхность матовая (рис. 2.3 ). Для большинства параметров семян выявлена средняя и высокая вариабельность признаков: длина (Cv – 11.6%), площадь (Cv – 19.5%), узкая и широкая части ободка (Cv – 32.4% и 28.1% соответственно), только такие параметры, как ширина и периметр отличаются слабой изменчивостью (Cv – 7.1% и 8.4% соответственно) (табл. 1).

4. O. tortispina. Натурализовавшиеся растения имеют локальное распространение – в Балаклаве, на склонах горы Таврос, вместе с двумя другими таксонами (O. humifusa, O. polyacantha) (Bagrikova, Ryff, 2014b), по внешнему виду похожи на растения O. macrorhiza, но имеют признаки, приведенные для O. tortispina. По литературным данным (Zamyatnin, 1958; Pinkava, 2003; Opuntia Web, 2015) растения O. tortispina высотой до 0.3 м, распростертые, ползучие, с сегментами 6.5–20.0 см дл. и 4.0–12.0 см шир., колючек от 1 до 9, от белого до серого с бледно-коричневыми кончиками и основаниями, иногда коричневые по всей длине, глохидии от желтого до коричневато-белого цвета, до 6.0 мм дл. Наибольшее сходство выявленные в Крыму экземпляры имеют с натурализовавшимися в астраханских песках в Нижнем Поволжье растениями, которые приводятся под названиями O. tortispina Engelm. et J.M. Bigelow var. cymochila (Engelm.) Backeb., O. cymochila Engelm. et J.M. Bigelow (Sagalaev, Pilipenko, 2007; Afanas’ev, 2009). Сложности в определении растений опунций, произрастающих в разных регионах, привели к тому, что в литературных источниках (Briton, Rose, 1919; Zamyatnin, 1958; Backeberg, 1976) и интернет-ресурсах (Opuntia Web, 2015; Pinkava, 2003; Catalogue of Life, 2020; Tropicos, 2020) растения O. tortispina var. cymochila приводились под разными названиями: O. tortispina Engelm. et J.M. Bigelow, O. cymochila Engelm. et J.M. Bigelow, O. tortispina subsp. cymochila (Engelm. et J.M. Bigelow) Backeb., O. tortispina var. cymochila (Engelm. et J.M. Bigelow) Backeb., O. mesacantha Raf. var. cymochila J.M. Coult. В базе данных The Plant List (2013) O. cymochila приводится как синоним O. macrorhiza, а в Catalogue of Life (2020) – как синоним O. tortispina.

Натурализовавшиеся в Крыму растения, как правило, распростертые, характерно активное нарастание побегов в горизонтальной плоскости, произрастают одиночно или группами, образуя колонии, зимой побеги сильно полегают, летом – немного приподнимаются. Сегменты от круглой до яйцевидной формы 5.0–8.5 см дл. и 5.0–8.0 см шир., темно-зеленого цвета, зимой сильно сморщенные. Ареолы с большим количеством относительно длинных желто-коричневого цвета глохидий. От 2 до 4 колючек расположено в верхней половине сегмента. Колючки светло-коричневого цвета, более темные или почти черные в основании, 3.5–7.5 см дл. Цветки желтые. В базе данных The Plant List (2013) O. tortispina приводится среди синонимов O. macrorhiza, тогда как согласно Catalogue of Life (2020), является признанным таксоном.

Плоды относительно немногочисленные, в среднем от 4 до 8 экз. на кладодий, красного или красно-бордового цвета (рис. 1.4 ), сочные, достаточно мясистые, при полном созревании в сентябре-октябре консистенция рыхлая, более темной красно-фиолетовой окраски, по вкусу сладкие, ближе к нейтральному. Также как у O. humifusa и O. macrorhiza плоды удлиненные, небольшие – 2.4–4.8 см дл. и 1.1–1.8 диам., содержат от 17 до 44 семян (табл. 1), но отличаются от плодов этих видов по форме и окраске. Ободок плода в верхней части чаще всего закругленный. По литературным данным плоды у O. tortispina яйцевидные, до 5 см дл. и 2–3 см диам. (Zamyatnin, 1958; Backeberg, 1976), мясистые, пурпурно-красные, овальные или широко яйцевидные, в основании не сужены, голые, без шипов, до 3.0 см дл., 2.0–2.5 см диам., пупок глубокий (Pinkava, 2003; Opuntia Web, 2015). У растений O. cymochila плоды не очень крупные, сладкие, пурпурной или темно-коричневой окраски, практически полностью заполненные семенами. Семена дисковидные 5–6 мм диам., с широким, выдающимся ободком (Ferguson, 1987; Opuntia Web, 2015). У натурализовавших в Крыму растений морфометрические параметры плодов характеризуются средней вариабельностью признаков: длина (Сv – 14.7%), ширина (Cv – 10.0%), тогда как коэффициент удлинения, а также количество семян на один плод меняется более значительно (Cv – 22.9% и 27.0%, соответственно) (табл. 1).

Семена дисковидные, с неровной поверхностью и извилистым краем (рис. 2.4 ), по размерам крупнее, чем у O. macrorhiza, 4.8–6.5 мм дл., 4.3–5.7 мм шир. Ободок шире, чем у O. humifusa и O. macrorhiza, но уже, чем у O. polyacantha при размерах широкой части ободка – 0.9–2.6 мм, узкой части – 0.3–0.9 мм (табл. 1). Семенная кожура серо-желтого цвета, поверхность матовая (рис. 2.4 ). Для большинства параметров семян выявлена слабая вариабельность признаков: длина (Cv – 7.9%), ширина (Cv – 6.7%), площадь (Cv – 6.1%) и периметр (Cv – 4.7%), тогда как такие параметры, как ширина ободка в широкой и узкой части отличаются высокой изменчивостью (Cv – 31.3% и 31.1%, соответственно) (табл. 1). Семена у O. tortispina в культуре – 4.0–6.0 мм в поперечнике, толстые правильной формы, с небольшим углублением (Zamyatnin, 1958), в условиях природного ареала беловато-коричневые, неправильной формы, 3.0–4.0 мм шир., 4.0–6.0 мм дл., ободок 1–2 мм (Pinkava, 2003; Opuntia Web, 2015).

Таким образом, растения, приведенные нами как O. tortispina, отличаются от растений O. macrorhiza и O. polyacantha по форме, окраске и размерам плодов, качественным признакам и количеству семян. Однако существует вероятность того, что на горе Таврос произрастают гибридные формы, так как при описании O. tortispina (Pinkava, 2003) указывается, что таксон, по-видимому, гибридного происхождения, имеет промежуточные характерные признаки от своих предполагаемых родителей – O. macrorhiza и O. polyacantha. Обращается также внимание на то, что гексаплоиды O. tortispina могут гибридизировать с гексаплоидом O. phaeacantha, дополнительно образуя разновидности.

5. O. phaeacantha f. rubra. Натурализовавшиеся растения красноцветковой формы имеют локальное распространение – на территории Карадагского природного заповедника (городской округ Феодосия), где отмечается в монодоминантных группировках или совместно с O. humifusa в разных типах растительности в фисташковых редколесьях, в степных сообществах, на рудеральных местообитаниях и др. (Bagrikova, Ryff, 2014b, Fateryga, Bagrikova, 2017). Плоды многочисленные, до 7–10 экз. на кладодий, сочные, сладкие по вкусу, красно-пурпурного или пурпурного цвета, мякоть более темная, консистенция при полном созревании рыхлая, по форме от обратнояйцевидных до бочонкообразных (рис. 1.5 ), 3.1–5.5 см дл., 2.0–3.1 см шир., коэффициент удлинения (L / D) в среднем менее 2.0. В каждом плоде содержится в среднем около 50 семян, но число семян на один плод варьирует значительно (Cv – 41.7%) – от 21 до 89 (табл. 1). По литературным данным плоды у O. phaeacantha отличаются по форме, окраске и размерам: красноватые, грушевидной или широко-булавовидной формы, сужающиеся книзу, до 3.5 см дл. (Zamyatnin, 1958; Backeberg, 1976), по другим данным – 3.5–4.4 см дл., 1.9–2.8 см шир., с неглубоким или более глубоким пупком (Opuntia Web, 2015), от винно-красного до пурпурного цвета, с более или менее сочной зеленоватой, иногда красноватой или ярко-красной сладкой мякотью, обратнояйцевидно-бочонкообразной формы на недлинной ножке, 3.0–5.0 см дл., 2.0–3.0 см диам., мясистые, голые, без колючек (Pinkava, 2003).

Семена у натурализовавшихся в Крыму растений дисковидно-удлиненные, с неровной поверхностью и извилистым краем (рис. 2.5 ), по размерам часто крупнее, чем у двух предыдущих видов, 3.9–6.8 мм дл., 3.2–5.6 мм шир. Размеры широкой части ободка (1.3–2.8 мм) значительно превышают размеры узкой части (0.3–1.0 мм) (табл. 1). Семенная кожура серо-желтого цвета, поверхность матовая (рис. 2.5 ). Для большинства параметров семян выявлена средняя (длина, ширина, площадь) или высокая (размеры ободка) вариабельность признаков (табл. 1). По литературным данным семена желто-коричневые, округлые, 4.0–5.0 мм диам., явно выемчатые, с неровным краем, ободок выдается на 1.0 мм (Pinkava, 2003), дисковидно-почковидные или неправильно округлые, с выемкой в основании и ободком около 0.5 мм (Opuntia Web, 2015; Nunez-Castelum et al., 2018).

У натурализовавшихся растений красноцветковой формы O. phaeacantha, выявлены более крупные размеры семян, чем у вида в природном ареале. Вероятно, это связано с тем, что изученные растения являются культиваром. Средняя и высокая вариабельность морфометрических параметров плодов и семян может быть обусловлена произрастанием растений опунции в разных фитоценотических условиях, описанных ранее (Fateryga, Багрикова, 2017).

6. O. engelmannii var. lindheimeri. Наиболее распространенная на Южном берегу Крыма (от Фороса до Малореченского) разновидность (Bagrikova, Ryff, 2014a). Натурализовавшиеся растения отмечены также в окр. г. Саки в степной зоне полуострова, в культуре – в г. Севастополь. Плоды многочисленные, в среднем до 9–14 экз. на кладодий (рис. 1.6 ), мягкие, сочные, слегка волокнистые, кисловато-сладкие, приятные на вкус, с относительно небольшим количеством глохидий, созревают в сентябре–октябре. Окраска поверхности плодов – коричневато-бордовая или темно-красно-бордовая; мякоть бордово-пурпурного цвета (рис. 1.6 ). В разных популяциях в Крыму плоды варьируют по размерам и форме (от почти округлых до грушевидных, но чаще бывают овальными или бочонкообразными с закругленным основанием. Плоды крупные, до 8.0 см дл., до 4.7 см диам., соотношение длины к диаметру менее 2.0. В каждом плоде содержится в среднем до 200 семян, но количество семян значительно варьирует (Cv – 31.5%). Плоды отличаются средней вариабельностью признаков: длина (Cv – 15.5%), ширина (Cv – 12.1%), коэффициент удлинения (Cv – 6.1%) (табл. 1), обусловленной, вероятнее всего, произрастанием растений в разных фитоценотических условиях. В соответствии с литературными данными плоды так же отличаются по форме, окраске и размерам: пурпурные, грушевидной или продолговатой формы, 3.5–5.5 см дл. (Zamyatnin, 1958; Backeberg, 1976), от пурпурного до красновато-пурпурного цвета, часто грушевидные, 3.0–7.0 см дл., 2.5–3.0 (4.0) см диам., без колючек, с неглубоким пупком. Плоды очень сочные, мякоть и сок плодов свекольно-красные (Opuntia Web, 2015).

Семена округло-дисковидные, мелкие (рис. 2.6 ), до 4.1 мм в диам., с широким ободком (от 0.5 до 1.3 мм). Для ряда параметров выявлена средняя вариабельность признаков: площадь (Cv – 19.4%), ширина ободка в узкой и широкой части (Cv – 19.6% и 14.8% соответственно), тогда как показатели длины (Cv – 5.4%), ширины (Cv – 3.7%) и периметра (Cv – 9.6%) меняются незначительно (табл. 1). Семенная кожура кремово-светло-серого цвета, зародыш выделяется более темной окраской, поверхность матовая (рис. 2.6 ). В условиях природного ареала семена желто-коричневые, неправильной формы, от округлых до удлиненных 2.5–6.0 мм дл., 2.0–5.0 мм шир., с узким ободком (Opuntia Web, 2015). У натурализовавшихся в Крыму растений отмечен более широкий ободок семян.

7. O. tunoidea. В культуре встречается достаточно часто, тогда как натурализовавшиеся растения отмечены лишь в отдельных пунктах южнобережья Крыма (Bagrikova, Ryff, 2014b). На данном этапе исследований видовая принадлежность установлена предварительно. Согласно базе данных The Plant List (2013), является признанным таксоном, тогда как в Catalogie of Life (2021) приводится как синоним Opuntia stricta var. dillenii (Ker Gawl.) L.D. Benson. В некоторых источниках (Briton, Rose, 2019; Opuntia Web, 2020) отмечается сходство O. tunoidea с O. dillenii (Ker Gawl.) Haw. и O. bentonii Griffiths. Но культивируемые и натурализовавшиеся в Крыму растения отличаются от вышеприведенных таксонов. Растения высокие, до 0.7–1.2 м в высоту и 1.0–1.2 м в диаметре, могут образовывать заросли. Сегменты светло- или сизо-зеленого цвета, от продолговатой до овальной формы, до 30.0 см дл., 25.0 см шир. Колючек 1–2, часто одиночные, распределены практически по всему сегменту, лимонно- или соломенно-желтого цвета. Глохидии такого же цвета, многочисленные, длинные (1.0–1.5 см). Цветки светло-желтого или желтого цвета. Плоды многочисленные, до 10–15 экз. на кладодий, красновато-пурпурного цвета, грушевидной формы (рис. 1.7 ), до 7.5 см дл., 4.0 см диам., при полном созревании диаметр более 4.0 см, пупок слегка вдавленный или имеет почти ровную поверхность, отличаются большим количеством глохидий, характеризуются слабой и средней вариабельностью признаков (табл. 1; рис. 1.7 ). В отличие от предыдущего таксона, плоды у O. tunoidea чаще всего не успевают созреть до окончания вегетации и остаются на растении до следующего вегетационного сезона. Мякоть более темной пурпурной окраски, сочная, волокнистая, нейтральная или кисло-сладкая на вкус.

Семена мельче, чем у предыдущего таксона – 3.0–4.0 мм в диам., отличаются более неровной поверхностью, а также более узким по сравнению с O. engelmannii var. lindheimeri ободком (0.6–1.3 мм в широкой части и 0.2–0.4 мм в узкой части). Для всех параметров семян выявлена слабая (Cv – 3.7–6.1%) и средняя (Cv – 11.8–16.0%) вариабельность признаков (табл. 1). Семенная кожура желто-серого цвета, зародыш – кремово-зеленовато-серого цвета, поверхность матовая (рис. 2.7 ).

8. O. fragilis. Натурализовавшиеся растения имеют локальное распространение – на мысе Ай-Тодор, а также на территории парка “Харакс” (пгт Гаспра). Плоды малочисленные, 1–2, редко 3 экз. на сегмент, светло-серого или желтоватого цвета, сухие, усеченные и вогнутые наверху, с очень колючими короткими шипиками, несъедобные, до 1.0–2.0 см дл., 0.7–1.1 см диам., немного удлиненные (рис. 1.8 ). Морфометрические параметры плодов характеризуются средней вариабельностью признаков: длина (Сv – 17.9%), диаметр (Сv –14.4%) и соотношение длины к диаметру (Сv –12.5%) (табл. 1). В условиях естественного ареала и в культуре плоды сухие и очень колючие, могут быть немного более крупными – 1.0–3.0 см дл., 0.8–1.5 см диам. (Zamyatnin, 1958; Backeberg, 1975; Pinkava, 2003).

Плоды содержат небольшое количество семян – 4–14 (Сv – 37.6%), плотно прилегающих друг к другу. Семена плоские, округлой или слегка продолговатой формы, с неровной поверхностью и искривленными краями. Отличаются от семян всех натурализовавшихся в Крыму опунций самыми крупными размерами, до 7.2 мм шир. (Cv –9.6%), до 6.2 мм дл. (Cv – 13.9%). Также как у O. humifusa, соотношение длины к ширине менее 1.0. В целом, большинство параметров семян характеризуются слабой и средней вариабельностью признаков, только ширина ободка (1.1–2.9 мм) значительно варьирует (Cv – 26.6–41.6%) (табл. 1). Cеменная кожура светло-желтого цвета, поверхность матовая (рис. 2.8 ). В природном ареале семена от светло-коричневых до серых, диаметром 5.0–6.0 мм, ободок 1.0–1.5 мм (Pinkava, 2003), по другим литературным источникам приводится желтый цвет семенной кожуры (Backeberg, 1976) и размеры 5.0–7.0 мм в поперечнике (Zamyatnin, 1958).

Сравнительный анализ натурализовавшихся в Крыму представителей рода Opuntia показал, что наиболее крупные (до 7.3–8.2 см дл. и 3.9–4.7 см диам.) плоды формируются у O. engelmanii var. lindheimeri и O. tunoidea, при этом у этих таксонов выявлены самые мелкие семена, у которых ширина ободка также отличается минимальными размерами. Установлено, что в самых мелких плодах (у O. fragilis до 2 см) выявлено минимальное количество семян, отличающихся максимальными размерами. У трех таксонов (O. humifusa, O. macrorhiza, O. tunoidea) плоды, как правило, имеют грушевидную (или булавовидную), суженную в основании форму. Для остальных таксонов характерна яйцевидная, овальная или бочонкообразная форма плодов. У всех изученных опунций семена занимают значительную часть объема плода. Семена твердые, сплюснутые, часто округло-дисковидной, иногда неправильной уплощенно-почковидной формы, зародыш хорошо выражен, в виде запятой, окружен узким или широким ободком, с ровным или извилистым краем. Наименьшие отличия выявлены по такому параметру как ширина ободка семян в узкой части. Установлено, что размеры плодов и семян отличаются у изученных представителей рода Opuntia, однако изменчивость количественных параметров у каждого таксона является слабой (Cv, до 10.0%) или средней (Cv, до 30.0%), что предположительно может указывать на их видовую или инфравидовую специфичность и в дальнейшем может быть использовано при идентификации и уточнении таксономической принадлежности растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований установлено, что плоды и семена натурализовавшихся в Крыму представителей рода Opuntia по морфологическим и морфометрическим параметрам, в целом, соответствуют таковым, описанным в литературных (Zamyatnin, 1958; Backeberg, 1976) или интернет (Pinkava, 2003) источниках, но для некоторых таксонов выявлены отличия. Низкий показатель коэффициента вариации (Cv, до 10.0%) ширины и длины семян у большинства изученных таксонов указывает на незначительную вариабельность этих признаков. Высокой изменчивостью отличаются такие признаки, как ширина ободка семян (Cv – 15.0–42.0%), количество семян в плодах (Cv – 24.0–47.0%). Установлено, что значимыми качественными признаками плодов являются их форма, цвет, консистенция мякоти; у семян – их форма, окраска поверхности семенной кожуры, ширина ободка. Форма и размеры плодов, семян в целом, в том числе показатели длины и ширины семян, форма и размеры ободка могут быть приняты во внимание для дифференциации и идентификации таксонов в пределах рода Opuntia, так как результаты недавно проведенных исследований доказали наличие у представителей подсемейства Opuntioideae корреляции между признаками семян, размерами генома и инвазивностью (Novoa et al., 2016; Lopes et al., 2021).

Таким образом, сделанное нами описание плодов и семян натурализовавшихся представителей рода Opuntia, данные по качественным и количественным признакам, в том числе форма, ширина и длина семян, их окраска, подтверждают или дополняют сведения, приведенные ранее. Они могут быть включены в качестве дополнительного материала при описании представителей подсемейства Opuntioideae и в определители растений.

Список литературы

  1. [Afanas’ev] Афанасьев В.Е. 2009. О способах иммиграции новых видов во флору Астраханской области. – Вестник Астраханского гос. технического ун-та. 1 (48): 89–91.

  2. Anderson E.F. 2001. The cactus family. Timber Press, Portland (Oregon). Portland. 777 p.

  3. [Artyuschenko et al.] Артюшенко З.Т., Федоров А.А., Кирпичников М.Э. 1986. Атлас по описательной морфологии высших растений: Плод. Л. 204 с.

  4. [Artyuschenko et al.] Артюшенко З.Т., Федоров А.А., Кирпичников М.Э. 1990. Атлас по описательной морфологии высших растений: Семя. Л. 204 с.

  5. Backeberg C. 1976. Das Kakteen lexicon. Enumeratio diagnostic Cactacearum. Jena. 589 p.

  6. [Bagrikova et al.] Багрикова Н.А., Бондарева Л.В., Рыфф Л.Э. 2014. Особенности распространения Opuntia humifusa (Raf.) Raf. на территории г. Севастополя. – Сб. научн. трудов Гос. Никитского ботан. сада. 139: 32–46.

  7. [Bagrikova, Ryff] Багрикова Н.А., Рыфф Л.Э. 2014a. Инвазионный вид Opuntia lindheimeri Engelm. в Южном Крыму. – Сб. научн. трудов Гос. Никитского ботан. сада. 139: 47–66.

  8. [Bagrikova, Ryff] Багрикова Н.А., Рыфф Л.Э. 2014b. О натурализации представителей рода Opuntia Mill. на территории Крымского полуострова. – В кн.: Збірка тез доповідей Міжнарод. наук. конф. “VI ботанічні читання пам'яті Й.К. Пачоського”. Херсон. С. 19–21.

  9. [Bagrikova] Багрикова Н.А. 2017. Инвазионные виды растений в растительных сообществах Крымского полуострова. – В кн.: Матер. V Междунар. конф. “Изучение адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья: итоги, проблемы, перспективы”. Ижевск. С. 13–16.

  10. [Bagrikova] Багрикова Н.А. 2018. О популяции Opuntia engelmanii subsp. lindheimeri на особо охраняемой природной территории “Мыс Мартьян” (Крым). – Науч. зап. природ. запов. “Мыс Мартьян”. 9: 106–108.

  11. [Bagrikova, Chichkanova] Багрикова Н.А., Чичканова Е.С. 2018. О некоторых морфологических и морфометрических особенностях Оpuntia engelmannii subsp. lindheimeri (Сactaceae), натурализовавшейся в природном заповеднике “Мыс Мартьян” (Крым). – Nature Conservation Research. Заповедная наука. 3 (2): 54–65. https://doi.org/10.24189/ncr.2018.066

  12. [Bagrikova et al.] Багрикова Н.А., Перминова Я.А., Чичканова Е.С. 2020. Особенности роста и развития Opuntia engelmannii var. lindheimeri (Cactaceae) в условиях Южного берега Крыма. – Наука Юга России. 16 (4): 63–72. https://doi.org/10.7868/S25000640200407

  13. [Belousova] Белоусова О.В. 1998. Интродукция видов рода Opuntia Mill. в Никитском ботаническом саду (Крым, Украина). – Суккуленты/Succulents bilingual. 1: 8–10.

  14. [Belousova, Bagrikova] Белоусова О.В., Багрикова Н.А. 1999. Натурализация Opuntia (Tournef.) Mill. в центральном Южнобережье Крыма. – Інтродукція рослин. 3–4: 33–37.

  15. Britton N.L., Rose J.N. 1919. The Cactaceae Juss.: descriptions and illustrations of plants of the cactus family. Washington. 256 p.

  16. Bulot L.J. 2007. Les espèces d’Opuntia (Cactaceae) naturalisées dans la haute vallée de l’Allier (Haute-Loire). – Bull. de l’Association Bot. Digitalis. 6: 50–53.

  17. Buxbaum F. 1953. Morphology of cacti. Section III. Fruits and seeds. Pasadena. 401 p.

  18. [Chichkanova et al.] Чичканова Е.С., Багрикова Н.А., Коротков О.И., Гончарова О.И. 2018. Таксономический состав коллекционных фондов суккулентных растений в некоторых ботанических садах и научных учреждениях СНГ (Россия, Беларусь). – Сб. научн. трудов Гос. Никитского ботан. сада. 147: 167–169.

  19. Dean W.R.J., Milton S.J. 2000. Directed dispersal of Opuntia species in the Karoo, South Africa: Are crows the responsible agents. – Journal of Arid Environments. 45 (4): 305–314. https://doi.org/10.1006/jare.2000.0652

  20. Degano C., Alonso M.E., Ochoa J., Catan A. 1997. Seed characterization and scanning electron microscope (SEM) morphology of the testa of three groups of Argentine Opuntia ficus-indica (Cactaceae). – J. PACD: 103–113. http://www.jpacd.org/jpacd/article/view/175/166

  21. Doweld A.B. 1999. Tribal taxonomy of Pereskioideae and Opuntioideae (Cactaceae). Synopsis tribuum Pereskioidearum Opuntioidearumque. – Cyккyлeнты/Succulents bilingual. 1 (2): 25–26. https://www.academia.edu/23729915/Tribal_taxonomy_of_Pereskioideae_and_Opuntioideae_Cactaceae

  22. Erre P., Chessa I., Nieddu G., Jones P.G. 2009. Diversity and spatial distribution of Opuntia spp. in the Mediterranean Basin. – Journal of Arid Environments. 73 (12): 1058–1066. https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2009.05.010

  23. Erre P., Chessa I. 2013. Discriminant analysis of morphological descriptors to differentiate the Opuntia genotypes. – Acta Horticulturae. 995 (995): 43–50. https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2013.995.4

  24. Fateryga V.A., Bagrikova N.A. 2017. Invasion of Opuntia humifusa и O. phaeacantha (Cactaceae) into plant communities of the Karadag Nature Reserve. – Nature Concervation Research. Заповедная наука. 2 (4): 26–39. https://doi.org/10.24189/ncr.2017.011

  25. Ferguson D.J. 1987. Opuntia cymochila Eng. et Big. A Species Lost in the Shuffle. – Cactus et Succulent J. (U.S). 59: 256–260.

  26. Frawley J. 2007. Prickly pear land: Transnational networks in settler Australia. – Australian Historical Studies.   38 (130): 323–338. https://doi.org/10.1080/10314610708601251

  27. [Gubanova, Belousova] Губанова Т.Б., Белоусова О.В. 2003. Физиологические аспекты морозоустойчивости видов рода Opuntia Mill. – Вісті бiосферного заповідника “Асканiя-Нова”. 5: 104–109.

  28. [Gubanova] Губанова Т.Б. 2007. Аспекты низкотемпературной адаптации стеблевых и листовых суккулентов. – Уч. записки Таврического нац. ун-та им. В.И. Вернадского. 20 (3): 24–31.

  29. [Gubanova] Губанова Т.Б. 2008. Сравнительная характеристика низкотемпературной устойчивости стеблевых и листовых суккулентов. – Сб. научн. трудов Гос. Никитского ботан. сада. 129: 22–36.

  30. [Gubanova] Губанова Т.Б. 2012. Влияние температурного фактора на зимостойкость суккулентов в условиях Южного берега Крыма. – Вісті бiосферного заповідника “Асканiя-Нова”. 14: 63–67.

  31. Griffith M.P., Porter J.M. 2009. Phylogeny of Opuntioideae (Cactaceae). – Int. J. Plant Sci. 170 (1): 107–116. https://doi.org/10.1086/593048

  32. Guerrero-Muñoz P., Zavaleta-Mancera H.A., Barrientos-Priego A.F., Gallegos-Vázquez C., Núñez-Colin C.A., Valadez-Moctezuma E, Cuevas-Sánchez J.A. 2006. Técnica para el estudio de la micromorfología interna de semillas duras en opuntia (Technique for the study of the internal hard seed micromorphology in Opuntia). – Revista Fitotecnia Mexicana. 29: 37–43. https://www.researchgate.net/publication/26474204_ Tecnica_para_el_estudio_de_la_micromorfologia_interna_de_semillas_duras_en_opuntia

  33. Habibi Y., Heux L., Mahrouz M., Vignon M.R. 2008. Morphological and structural study of seed pericarp of Opuntia ficus-indica prickly pear fruits. – Carbohydrate Polymers Journal. 72 (1): 102–112. https://doi.org/10.1016/j.carbpol.2007.07.032

  34. Hunt D.R. 2016. CITES Cactaceae Checklist. England. 174 p.

  35. IPNI: The International Plant Names Index. 2015. http://www.ipni.org (Дата обращения 10.04.2020)

  36. Lopes S., Mota L., Castro M., Nobre G., Novoa A., Richardson D.M., Loureiro J., Castro S. 2021. Genome size variation in Cactaceae and its relationship with invasiveness and seed traits. – Biological Invasions. https://doi.org/10.1007/s10530-021-02557-w

  37. Luna-Paez A., Valadez-Moctezuma E., Barrientos-Priego A.F., Gallegos-Vázquez C. 2007. Caracterización de Opuntia spp. Mediante Semilla con Marcadores RAPD e ISSR y su Posible Uso para Diferenciación (Characterization of Opuntia spp. by means of seed with RAPD and ISSR markers and its possible use for differentiation). – J. PACD. 9: 43–59. http://www.jpacd.org/jpacd/article/view/240/207

  38. Majur L.C. 2007. The ecology and morphological variation of Opuntia (Cactaceae) species in the Mid-South, United States. Thesis. Mississippi. 101 p. http://www.gri.msstate.edu/publications/docs/2007/08/ 3887Majure_Thesis.pdf

  39. Majure L.C., Ervin G.N. 2007. The Opuntias of Mississippi. – Haseltonia. 14: 111–126. https://doi.org/10.2985/1070-0048-14.1.111

  40. Majure L.C., Puente R., Griffith M.P., Soltis D., Judd W., Soltis P.S. 2012. Phylogeny of Opuntia s.s. (Cactaceae): Clade delineation, geographic origins, and reticulate evolution. – Am. J. Bot. 99 (5): 847–864. https://doi.org/10.3732/ajb.1100375

  41. Novoa A., Le Roux J.J., Robertson M.P., Wilson J.R.U., Richardson D.M. 2015. Introduced and invasive cactus species–a global review. – AoB PLANTS. 7: plu078. https://doi.org/10.1093/aobpla/plu078

  42. Novoa A., Rodríguez J., López-Nogueira A., Richardson D.M., González L. 2016. Seed characteristics in Cactaceae: useful diagnostic features for screening species for invasiveness? – S. Afr. J. Bot. 105: 61–65. https://doi.org/10.1016/j.sajb.2016.01.003

  43. Nunez-Castelum J.A., Conzalez-Fernandez R., Hernandez-Herrera A., Campas-Baypoli O.N., Rodriguez-Ramirez R., Lobo-Galo N., Valero-Galvan J. 2018. Morphological characteristics, chemical composition and antioxidant activity of seeds by four wild Opuntia species from North of Mexico. – J. PACD. 20: 23–33. http://www.jpacd.org/jpacd/article/view/26/25

  44. Nyffeler R. 2002. Phylogenetic relationships in the cactus family (Cactaceae) based on evidence from trnK/matK and trnL-trnF sequences. – Am. J. Bot. 89 (5): 312–326. https://doi.org/10.3732/ajb.89.2.312

  45. Opuntia Web. 2015. http://opuntiads.com (Дата обращения 15.03.2020).

  46. Orozco-Segovia A., Marquez-Guzman J., Sanchez-Coronado M.E., Gamboa De Buen A., Baskin J.M., Baskin C.C. 2007. Seed anatomy and water uptake in relation to seed dormancy in Opuntia tomentosa (Cactaceae, Opuntioidea). – Annals of Botany Journal. 99 (4): 581–592. https://doi.org/10.1093/aob/mcm001

  47. [Plugatar et al.] Плугатарь Ю.В., Гончарова О.И., Чичканова Е.С., Головнева Е.Е. 2016. К 20-летнему юбилею кактусовой оранжереи в Никитском ботаническом саду. – Бюл. Гос. Никитского ботан. сада. 119: 88–95.

  48. Pinkava D.J. 2003. Opuntia. – In Flora of North America. 4: 123–148. http://beta.floranorthamerica.org/Opuntia/ (Дата обращения 17.04.2020).

  49. Rebman J.P., Pinkava D.J. 2001. Opuntia cacti of North America: An overview. – Florida Entomologist. 84 (4): 474–483. https://doi.org/10.2307/3496374

  50. [Sagalaev, Pilipenko] Сагалаев В.А., Пилипенко В.Н. 2007. Opuntia cymochila Engelm. et Bigel. (Cactaceae) в астраханском Заволжье. – В кн.: Матер. науч.-практ. конф. “Биосистемы, биомониторинг, образование, здоровье”. Волгоград. С. 52–54.

  51. Samah S., Valadez-Moctezuma E., Ventura-Zapata E. 2015. Morphological seed differentiation between cultivars of xoconostles and tunas (Opuntia spp.). – Acta Horticulturae. 1067: 49. https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2015.1067.49

  52. Shalabi L.F. 2015. On the taxonomy of Cactaceae Juss. by the evidence of seed micromorphology and SDS-page analysis. – Europ. Journal of Botany, Plant Sciences and Phytology. 2 (3): 1–15. http://www.eajournals.org/wp-content/uploads/On-The-Taxonomy-of-Cactaceae-Juss-by-the-Evidence-of-Seed-Micromorphology-and-Sds-Page-Analysis.pdf

  53. [Skurlatova, Bagrikova] Скурлатова М.В., Багрикова Н.А. 2019. О некоторых инвазионных видах растений города Севастополь. – Бюл. Гос. Никитского ботан. сада. 131: 49–60. https://doi.org/10.25684/NBG.boolt.131.2019.06

  54. Stuppy W. 2002. Seed characters and the classification of the Opuntioideae. – Succul. Plant Research. 6: 25–58.

  55. The Plant List. 2013. Version 1.1. http://www.theplantlist.org/ (Accessed 17.03.2020)

  56. Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, 04 May 2020. http://www.tropicos.org. (Accessed 10.02.2020)

  57. [Vyshenskaya] Вышенская Т.Д. 1991. Семейство Cactaceae. – В кн.: Сравнительная анатомия семян. Двудольные. Caryophyllidae – Dilleniidae. Л. 3. С. 41–57.

  58. [Zamyatnin] Замятнин Б.Н. 1958. Сем. 73. Кактусовые – Cactaceae Lindl. – В кн.: Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. Покрытосеменные. Семейства Бобовые – Гранатовые. Т. 4. М., Л. С. 857–879.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Ботанический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал