1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Ботанический журнал
  4. T. 106, № 11, 2021

Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 11, стр. 1043-1049

К МОРФОЛОГИИ И ТАКСОНОМИИ MERIDION CIRCULARE (BACILLARIOPHYTA)

С. И. Генкал 1, *, С. Ф. Комулайнен 2, **

1 Институт биологии внутренних вод им. И Д. Папанина РАН
152742 п. Борок, Некоузский р-н, Ярославская обл., Россия

2 Институт биологии Карельского научного центра РАН
185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11, Россия

* E-mail: genkal@ibiw.ru
** E-mail: komsf@mail.ru

Поступила в редакцию 18.05.2020
После доработки 13.08.2021
Принята к публикации 24.08.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучение морфологии Meridion circulare var. circulare и M. circulare var. constrictum из небольшого озера Ламба (Карелия) c помощью сканирующей электронной микроскопии выявило значительную изменчивость длины и ширины створки, числа ребер и штрихов в 10 мкм, формы створки и ее концов, разное расположение двугубого выроста и ориентация его щели. Совпадение диапазонов количественных признаков у этих разновидностей, наличие переходных форм, наличие аналогичной изменчивости формы створки в большинстве других родов бесшовных диатомовых водорослей позволили считать M. circulare var. constrictum конспецифичным M. circulare var. circulare. Приводится расширенный диагноз M. circulare.

Ключевые слова: Bacillariophyta, Meridion circulare var. circulare, Meridion circulare var. constrictum, электронная микроскопия, морфология, таксономия

Meridion circulare Ag. относится к широко распространенным видам (Zabelina et al., 1951; Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Kulikovskiy et al., 2016; Lange-Bertalot et al., 2017 и др.). У этого вида, кроме типовой, описана еще разновидность – M. circulare var. constrictum (Ralfs) Van Heurck (Zabelina et al., 1951; Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Kulikovskiy et al., 2016), которая недавно восстановлена в ранге самостоятельного вида M. constrictum Ralfs (Lange-Bertalot et al., 2017; Peeters, Ector, 2017). Согласно опубликованным диагнозам, главное отличие между этими разновидностями заключается в форме головного конца створки. У var. circulare он широко закругленный, а у var. constrictum – головчатый (Zabelina et al., 1951), клювовидный (Kulikovskiy et al., 2016) или субголовчатый (Lange-Bertalot et al., 2017). Обе разновидности имеют один двугубый вырост на головчатом конце створки (Kulikovskiy et al., 2016).

Цель исследования – изучение морфологической изменчивости M. circulare в фитопланктоне мезотрофного озера Ламба (Карелия) с массовым присутствием этого вида.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом послужил фитопланктон озера, собранный в августе 2018 г.

Озеро распложено в северо-западной части г. Петрозаводска (61°48.428' с.ш. и 34°14.967' в.д.). Площадь зеркала составляет 1.4 га, средняя глубина 3.4 м. Котловина имеет простое строение. Берега водоема низкие, заболоченные, со сплавинами. Из озера вытекает ручей, являющийся притоком р. Томицы, впадающей в оз. Логмозеро соединенное проливом с Онежским озером (Potakhin, 2011).

По данным микробиологического анализа, воды оз. Ламба соответствует статусу мезотрофного водоема; установлен высокий уровень загрязнения воды органическим веществом (Makarova et al., 2017).

Для оз. Ламба характерна высокая цветность воды (82–176 Pt°), пониженные значения рН (6.9–7.1), средняя минерализация (48–82 мг/л) и низкая прозрачность (≈1.5 м). Концентрации общего фосфора и суммы минерального азота в воде в течение года колебались в пределах 42–180 мкг Р/л и 0.5–1.7 мг N/л.

Освобождение створок диатомей от органических веществ проводили методом холодного сжигания (Balonov, 1975). Препараты водорослей исследовали в сканирующем электронном микроскопе JSM–25S.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В фитопланктоне оз. Ламба M. circulare относится к массовым видам (0.2–0.4 млн кл/л, 10–12% от суммарной численности). В исследованной популяции у типовой разновидности длина створки варьировала в диапазоне 13–84.4 мкм, ширина – 6.7–12.2 мкм, число ребер – 3–5 в 10 мкм, число штрихов – 15–20 в 10 мкм. У var. constrictum длина створки варьировала в диапазоне 15–66.7 мкм, ширина – 5.5–11 мкм, число ребер – 2.5–4 в 10 мкм, число штрихов – 15–25 в 10 мкм. Диапазоны изменчивости количественных морфологических признаков у исследованных разновидностей M. circulare совпали с литературными данными, за исключением максимального значения длины створки и числа штрихов в 10 мкм и минимального значения ширины створки (табл. 1).

Таблица 1.

Диапазоны изменчивости количественных морфологических признаков Meridion сirculare var. сirculare и M. сirculare var. constrictum соответственно литературным данным Table 1. Ranges of variation in morphological quantitative characteristics of Meridion circulare var. circulare and M. circulare var. constrictum according to published data

Длина створки, мкм
Length of valve, µm 		Ширина створки, мкм
Width of valve, µm 		Число ребер в 10 мкм
Number of costae in 10 µm 		Число штрихов в 10 мкм
Number of striae in 10 µm 		Источник
References
12–80/12–80 4–8/4–8 3–5/3–5 15 Нustedt, 1930
12–80/12–80 4–8/4–8 3–5/3–5 15/15 Zabelina et al., 1951
12–80/12–80 4–8/4–8 3–5/3–5 15–16/15–16 Patrick, Reimer, 1966
10–82/10–82 4–8/4–8 2–5/2–5 12–16/12–16 Krammer, Lange-Bertalot, 1991
29–42/– 5.7–8/– 4–6/– 20/– Genkal, 1992
8.2–50/– 3.4–7.5/– 4–6/– 20–35**/– Genkal, Vekhov, 2007
23.6–60/16.3–45.7 4.5–10/4.2–9.8 2–5/3–8 13–21/16–24 Genkal, Trifonova, 2009
10–80/21.4–40 5–9.5/5–8.8 4–6/3–6 14–16/18–25 Kharitonov, Genkal, 2012
13.6–66.6/33–53 5–8.6/7.1–8.4 3–5/3–4 16–18/– Genkal et al., 2015
10–82/– 4–8/– – 12–16/– Kulikovskiy et al., 2016
20.3–36/16.6–55.7 5.4–7.2/5–8 2.3–3.7/3.2–5.6 13.8–18.7/13.3–22.9 Chudaev, Gololobova, 2016
10–82/10–82* 4–8/4–8* 2–5/2–5* 12–16/12–16* Lange-Bertalot et al., 2017
10–82/10–82* 4–8/4–8* 2–5/2–5* – Peeters, Ector, 2017
30–64.6/– 6.7–7.1/– 3–4/–   Genkal, Yarushina, 2018
13–84.4/15–66.7 6.7–12.2/5.5–11 3–5/2.5–4 15–20/15–25 Наши данные
Original data

Примечание. Слева от черты – значения для M. circulare var. circulare, справа от черы – для M. circulare var. constrictum, * – M. constrictum, ** – уточненное значение 35, в работе Генкала, Вехова (2007) приводится цифра 40.

Note. On the left of the slash: values for M. сirculare var. circulare, on the right of the slash: values for M. сirculare var. constrictum, * – M. constrictum, ** – 35 is a specified value; Genkal and Vekhov (2007) gave the value 40.

В литературе отсутствуют сведения по числу ареол в 10 мкм штриха и их форме. По нашим данным ареолы округлой или овальной формы, и у M. circulare var. circulare их число варьировало от 65 до 75, а у M. circulare var. constrictum – от 65 до 80, что не является значимым отличием.

Форма створки M. circulare var. circulare в основном соответствует описанию (Zabelina et al., 1951; Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Kulikovskiy et al., 2016; Lange-Bertalot et al., 2017; Peeters, Ector, 2017), но по форме головного конца встречались переходные формы, которые, по нашему мнению, трудно точно отнести к одной из разновидностей (рис. 1, 5–9). Такие формы для M. circulare var. circulare приводят Peeters, Ector (2017, Fig. 5 ), для M. circulare var. constrictum приводят Chudaev, Gololobova (2016, Табл. 37 : 7, 15), для M. constrictum – Peeters, Ector (2017, Fig. 9 ). На иллюстрациях первоописания M. circulare var. constrictum створки имеют хорошо выраженные головчатые концы (Ralfs, 1843). В последующих публикациях показана аналогичная и более широкая вариабельность головчатости головного конца M. circulare var. constrictum, (Zabelina et al., 1951; Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Kulikovskiy et al., 2016; Lange-Bertalot et al., 2017; Peeters, Ector, 2017), что соответствует нашим данным (рис. 1, 11–16; 2, 1–6, 8). Форма базального конца створки у этой разновидности на нашем материале также варьирует от закругленного до хорошо выраженного головчатого (рис. 1, 11–16; 2, 2, 3, 5, 6), что соответствует иллюстрациям в работе Krammer, Lange-Bertalot (1991, Taf. 101, figs 8–14 ). При этом вид клетки этих разновидностей со стороны пояска как в СМ, так и в СЭМ, различить невозможно (Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Chudaev, Gololobova, 2016; Peeters, Ector, 2017).

Рис. 1.

1–10 – Meridion circulare var. circulare; 11–16 – M. circulare var. constrictum (СЭМ). 1, 9, 10 – створка с наружной поверхности; 2–8, 11–16 – створка с внутренней поверхности. Масштаб: 1–6, 8, 11–16 – 10 мкм; 7, 9, 10 – 5 мкм.

Fig. 1. 1–10 – Meridion circulare var. circulare; 11–16 – M. circulare var. constrictum (SEM). 1, 9, 10 – external view of the valve; 2–8, 11–16 – internal view of the valve. Scale bars: 1–6, 8, 11–16 – 10 µm; 7, 9, 10 – 5 µm.

Форма концов створки варьирует и у других представителей бесшовных диатомовых водорослей. Головной конец у створок Asterionella formosa Hassal варьирует от слегка расширенного до головчатого (Krammer, Lange-Bertalot, 1991, Taf. 103, figs 4–8 ), также как у Tabellaria flocculosa (Roth) Kützing (Genkal, Trifonova, 2009, Табл. XXXI , 1–4). У Diatoma tenue Ag. концы створки также варьируют от широко закругленных до головчатых, по аналогии со створками у D. anceps (Ehr.) Grunow, Fragilaria incognita Reichardt (Krammer, Lange-Bertalot, 1991, Taf. 102, figs 5–10 ; Taf. 118, figs 1–7 ) и Fragilariforma bicapitata (A. Mayer) Williams et Round (Lange-Bertalot et al., 2017, Pl. 7, Figs 11–15 ). В культуре Diatoma elongatum (Lyngb.) Ag. наблюдались створки булавовидной формы с широкими концами (Skabichevskiy, 1959), сходные с таковыми M. circulare var. circulare и M. circulare var. constrictum (Skabichevskiy, 1960, Рис. 77, n-q ). В исследованном материале также встречались створки тератологической формы (Табл. II , 1, 4), и сходные с таковыми у Diatoma tenue (Genkal, 2004; Genkal, Trifonova, 2009). Нами встречены створки (рис. 1, 10), сходные по количественным признакам и форме с Diatoma anceps (Krammer, Lange-Bertalot, 1991, Taf. 102, figs 5–10 ). Некоторые почти овальные створки (рис. 2, 9, 10) очень сходны с Diatoma. mesodon (Ehr.) Kützing (Krammer, Lange-Bertalot, 1991, Taf. 99, figs 4–12 ). Такие створки зафиксированы и в других водных экосистемах, и отнесены к M. circulare var. circulare (Genkal, Vekhov, 2007, 2007, Табл. 15, 5 ). Створки аналогичной формы наблюдаются и у представителей бесшовных диатомовых водорослей: Diatoma vulgaris, D. moniliformis, D. tenue. При этом с уменьшением длины створки меняется ее форма от линейной до овальной (Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Genkal, 2004; Genkal, Vekhov, 2007).

Рис. 2.

1–10, 12–16 – Meridion circulare var. constrictum; 11, 17 – M. circulare var. circulare (СЭМ). 1–8, 10, 13–17 – створка с внутренней поверхности; 9, 11, 12 – створка с наружной внутренней поверхности. Масштаб: 1, 3–5, 7, 9, 10, 13, 14 – 5 мкм; 2, 6, 8 – 10 мкм; 11, 12, 15–17 – 2 мкм.

Fig. 2. 1–10, 12–16 – Meridion circulare var. constrictum; 11, 17 – M. circulare var. circulare (SEM). 1–8, 10, 13–17– internal view of the valve; 9, 11, 12 – external view of the valve. Scale bars: 1, 3–5, 7, 9, 10, 13, 14 – 5 µm; 2, 6, 8 – 10 µm; 11, 12, 15–17 – 2 µm.

На створках M. circulare var. circulare и M. circulare var. constrictum отмечен один двугубый вырост (Kulikovskiy et al., 2016), что нами также подтверждено (рис. 1, 3–5, 7, 8, 11–13, 15; рис. 2, 1–8, 10–12, 14–15), но иногда он отсутствовал (рис. 2, 13). По литературным данным двугубый вырост располагается эксцентрично у края створки на головном конце, и щель выроста ориентирована параллельно краю створки (Round et al., 1990; Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Genkal, Vekhov, 2007; Genkal, Trifonova, 2009; Peeter, Ector, 2017; Genkal, Yarushina, 2018). На нашем материале вырост также наблюдался преимущественно в этой части створки с такой же ориентацией (рис. 1, 3–5, 7, 8, 11–13, 15; рис. 2, 1–7, 10–12, 15–17), иногда в центре головного конца (рис. 1, 3–5, 7, 11; рис. 2, 6, 14, 17). На отдельных створках щель была ориентирована перпендикулярно краю створки (рис. 2, 8, 14).

На некоторых створках на границе с загибом створки имеются небольшие шипики (рис. 2, 11), или они отсутствовали (рис. 1, 9, 10; рис. 2, 9, 12), что согласуется с литературными данными (Round et al., 1990; Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Genkal, Trifonova, 2009; Genkal et al., 2011, 2015; Kharitonov, Genkal, 2012; Chudaev, Gololobova, 2016; Peeter, Ector, 2017; Genkal, Yarushina, 2018).

Следует отметить, что зафиксированы многочисленные находки M. circulare var. circulare вместе с M. circulare var. constrictum (Zabelina et al., Genkal, Trifonova, 2009; Kharitonov, Genkal, 2012; Genkal, 2015; Chudaev, Gololobova, 2016; Lange-Bertalot et al., 2017).

Ниже приведено подробное описание M. circulare с учетом наших и литературных данных.

Meridion circulare (Greville) C. Agardh 1831, Conspectus criticus diatomacearum. Part 3: 40, emend. Genkal et Komulaynen (рис. 1, 2).

≡ Echinella circularis Greville1823, Scottish Cryptogamic Flora, or coloured figures and descriptions of cryptogamic plants, belonging chiefly to the order Fungi; and intended to serve as a continuation of English botany 6: pl. 35.

≡ Meridion constrictum Ralfs 1843, Annals and Magazine of Natural History 12 (sup. 80): 458, pl. 18, fig. 2.

≡ Meridion circulare var. constrictum (Ralfs) Van Heurck 1880, Synopsis des Diatomées de Belgique Atlas: 51, figs 14, 15 .

Клетки образуют веерообразные колонии. Створки линейно-булавовидные, редко почти линейные или овальные. Головной конец широко закругленный, головчатый, субголовчатый, клювовидный. Базальный конец сильно суженный, варьирует от закругленного до головчатого. Длина створки 8.2–84.4 мкм, ширина 3.4‑12.2 мкм. Осевое поле узкое, линейное. Ребер 2–8 в 10 мкм, однорядных штрихов 12–35 в 10 мкм, ареолы круглой или овальной формы, 65–80 в 10 мкм. Один двугубый вырост находится у головного конца, и его щель ориентирована параллельно краю конца створки, иногда перпендикулярно. На границе лицевой части створки с ее загибом имеются или отсутствуют небольшие шипики.

Список литературы

  1. [Balonov] Балонов И.М. 1975. Подготовка водорослей к электронной микроскопии. – В кн.: Методика изучения биогеоценозов. М. С. 87–89.

  2. [Chudaev, Gololobova] Чудаев Д.А., Гололобова М.А. 2016. Диатомовые водоросли озера Глубокого (Московская область). М. 447 с.

  3. [Genkal] Генкал С.И. 1992. Атлас диатомовых водорослей планктона реки Волги. СПб. 128 с.

  4. Genkal S.I. 2004. Morphological variability and taxonomy of Diatoma tenue Ag. (Bacillariophyta). – Intern. J. Algae. 6 (4): 319–330. https://doi.org/10.1615/InterJAlgae.v6.i4.20

  5. [Genkal et al.] Генкал C.И., Бондаренко Н.А., Щур Л.А. 2011. Диатомовые водоросли озер юга и севера Восточной Сибири. Рыбинск. 72 с.

  6. [Genkal et al.] Генкал С.И., Чекрыжева Т.А., Комулайнен С.Ф. 2015. Диатомовые водоросли водоемов и водотоков Карелии. М. 202 с.

  7. [Genkal, Trifonova] Генкал C.И., Трифонова И.С. 2009. Диатомовые водоросли планктона Ладожского озера и водоемов его бассейна. Рыбинск. 72 с.

  8. [Genkal, Vekhov] Генкал C.И., Вехов Н.В, 2007. Диатомовые водоросли водоемов Русской Арктики. М. 64 с.

  9. [Genkal, Yarushina] Генкал C.И., Ярушина М.И. 2018. Диатомовые водоросли слабоизученных водных экосистем Крайнего Севера Западной Сибири. М. 212 с.

  10. Hustedt F. 1930. Bacillariophyta (Diatomeae). – Die Susswasser-Flora Mitteleuropas. Jena. Hft 10. 466 S.

  11. [Kharitonov, Genkal] Харитонов В.Г., Генкал C.И. 2012. Диатомовые водоросли озера Эльгыгытгын и его окрестностей (Чукотка). Магадан. 402 с.

  12. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991. Bacillariophyceae 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. – Suβwasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/3. Stuttgart, Jena. 576 s.

  13. [Kulikovskiy et al.] Куликовский М.C., Глущенко А.М., Генкал С.И., Кузнецова И.В. 2016. Определитель диатомовых водорослей России. Ярославль. 804 с.

  14. Lange-Bertalot H., Hofmann G., Werum M., Cantonati M. 2017. Freshwater benthic diatoms of Central Europe. Schmitten-Oberreifenberg. 942 p.

  15. [Makarova et al.] Макарова Е.М., Слуковский З.И., Медведев А.С., Новицкий Д.Г. 2017. Оценка качества воды малых озер г. Петрозаводска по показателям бактериопланктона в подледный период. – Учен. зап. Петрозаводского гос. ун-та. 6(167): 72–77.

  16. Patrick R., Reimer Ch.W. 1966. The diatoms of the United States exclusive of Alaska and Hawaii. Entomoneidaceae, Cymbellaceae, Gomphonemaceae, Epithemiaceae. – Monogr. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 1 (13): 1–688.

  17. Peeters V., Ector L. 2017. Atlas des diatomées des cours d’eau du territoire bourguignon. Volume1: Centriques, Araphidées. Direction Régionale de l’Environnement, de l'Aménagement et du Logement Bourgogne-France-Comté. 309 p.

  18. [Potakhin] Потахин М.С. 2011. Морфологические особенности водоемов г. Петрозаводска. – В кн.: Матер. IV школы-конференции молодых ученых с международным участием (26–28 августа 2011 г.) “Водная среда и природно-территориальные комплексы: исследование, использование, охрана”. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. С. 180–183.

  19. Ralfs J. 1843. On the British species of Meridion and Gomphonema. – Ann. Mag. Nat. Hist. 12 (sup. 80): 457–467, pl. 18.

  20. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. 1990. Diatoms: biology and morphology of the genera. Cambridge. 747 p.

  21. [Skabichevskiy] Скабичевский А.П. 1959. Изменчивость некоторых видов диатомовых водорослей в чистой культуре. – Бот. мат-лы Отд. cпор. раст. БИН АН СССР. 12: 46–57.

  22. [Skabichevskiy] Скабичевский А.П 1960. Планктонные диатомовые водоросли пресных вод СССР. Систематика, экология и распространение. М. 350 с.

  23. [Zabelina et al.] Забелина М.М., Киселев И.А., Прошина-Лавренко А.И., Шешукова В.С. 1951. Диатомовые водоросли. М. 619 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска содержание выпуска

Ботанический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал