Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 11, стр. 1050-1065

ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Печорская губа – крупный залив на юго-востоке Баренцева моря, который представляет собой эстуарий реки Печора, впадающей в его южную часть, длина залива около 100 км, ширина – 40–120 км. С акватории Баренцева моря в мелководную и слабосоленую Печорскую губу распространяется приливная волна, благодаря чему получают развитие приливо-отливные процессы. Средняя величина прилива – 1 м. Ввиду изменений стока р. Печора в губе происходит сезонное изменение величины солености. В период весеннего паводка на р. Печора, в южной части залива формируется область пресных вод. Как показывают авторские наблюдения в районе р. Дресвянка, величина общей минерализации в заливе в июле 2019 г., составляла 0.17–0.30 г/л, в то же время, в устье р. Хыльчую (Болванская губа) фиксировались пресные воды с минерализацией 0.2 г/л (Miskevich et al., 2015). В начале зимней межени, при спаде уровня воды, происходит осолонение со стороны акватории Баренцева моря, тогда обычно по всей южной части залива усиливается солоноватоводный режим. Так, в октябре-ноябре 1996 г. в устье р. Дресвянки отмечена соленость 8–14‰ (Miskevich, 1998).

Южное побережье Печорской губы расположено в подзоне южных гипоарктических тундр (Safronova, Yurkovskaya, 2015). Район характеризуется морским арктическим климатом: средняя температура самого холодного месяца в году – января, по данным ближайшей действующей метеостанции п. Варандей – –17.8°C, самого теплого, июля – +8.9°C. За год выпадает 403 мм осадков, самые влажные месяцы: август – 51 мм и сентябрь – 61 мм. Летом преобладают ветры северного и северо-восточного румбов, зимой – южного и юго-западного румбов (Nauchno-prikladnoy…, 1989).

На юго-востоке Печорской губы Баренцева моря значительное развитие получают абразионно-аккумулятивные и аккумулятивные берега. Абразионно-аккумулятивные системы представлены термоабразионными формами с глинисто-торфянистыми склонами и узкой полосой галечных пляжей (Ogorodov, 2003). Для аккумулятивных форм берегового рельефа по всей протяженности побережья характерны песчаные, галечно-песчаные пляжи и авандюны¹¹.

В устьях небольших рек – Хыльчую, Дресвянка и Двойник (Большая Двойничная) Печорской губы – амплитуда приливов преобладает над волноприбойным воздействием, что способствует развитию другой аккумулятивной формы – маршей²².

Кроме приливов, значительную роль в образовании маршей Печорской губы выполняют штормовые нагоны, достигающие – 2.5–3.0 м (Ogorodov, 2003), которые повторяются с разной периодичностью, в основном осенью.

По степени засоления субстрата, а также составу и структуре растительности различают соленые и солоноватые марши. В растительных сообществах соленых маршей доминируют облигатные галофиты, приспособленные к высокой степени засоления грунтов и воды. Для сообществ солоноватых маршей характерно доминирование факультативных галофитов и видов растений гликофитов толерантных к засолению грунтов и воды.

Для аккумулятивных берегов Печорской губы, по меняющейся береговой линии, характерна смена пляжей и авандюн на приливные маршевые осушки в устьях рек (Moseev, 2017). На маршах часто выделяются приливные желоба – узкие эрозионные образования, в виде ручьев или проток, возникшие в результате размывания приливом пониженных участков берегов, а также небольшие мелководные водоемы – соленые озерки и соляные ванны, образовавшиеся в микродепрессиях, заполненных водами приливов, которые разбавлются выпадающими атмосферными осадками.

Согласно океанографической классификации пляжи, в основном, занимают зону волноприбойного воздействия и импульверизации – супралиторали (Кафанов и др., 2004). Маршевые берега приурочены к разным уровням литоральной зоны и части супралиторали (Rieley, Page, 1990).

По степени влияния прилива А.И. Лесков (Leskov, 1936) выделяет приморские луга низкого уровня, которые соотвествуют маршам низкого уровня – занимают среднюю литораль, нижняя граница распространения которой – уровень квадратурного отлива, верхняя граница – уровень квадратурного прилива. Приморские луга среднего уровня или марши среднего уровня занимают верхнюю литораль. Нижняя граница распространения верхней литорали – уровень квадратурного прилива, верхняя граница – уровень сизигийного прилива. Марши высокого уровня приурочены к побережью, где регулярное влияние приливов отсутствует, но находящемуся под влиянием нагонов.

Влияние различных экологических факторов обусловливает разницу в видовом составе и структуре растительных сообществ маршей и пляжей. На пляжах формируются ксерофильные сообщества из трав, относящихся к группе псаммогалофитов. Соленые марши заняты сообществами, состоящими преимущественно из галофитов. Солоноватые марши заняты сообществами с доминированием видов гликофитов, устойчивых к слабому засолению грунтов и воды. В переходной полосе (экотонах) между маршами и тундрами развиты сообщества, состоящие преимущественно из тундровых ив и травянистых растений, переносящих слабое засоление субстратов.

Растительность в устье р. Дресвянка подвержена антропогенному воздействию со стороны п. Вангурей и прилегающего к нему порта, построенного для обустройства Южно-Хыльчеюгского нефтегазового месторождения. Сообщества на застроенной территории существенно отличаются от естественных сообществ маршей, тундр и пляжей (Moseev, 2019). Так, на скатах береговых валов пляжей р. Дресвянка большие площади заняты сообществами с доминированием Deschampsia cespitosa s. l. В тундровой зоне этот вид обычен в антропогенно измененных местообитаниях (Rebristaya, 2013).

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования растительности побережий проведены в июле 2015 г. в ходе экспедиции, организованной Архангельским региональным отделением Всероссийской общественной организации “Русское географическое общество”, в черте эстуариев рек Дресвянка (с.ш. 68°28'42.20" в.д. 55°14'12.36"), Двойник (Большая Двойничная) (с.ш. 68°26'10.70" в.д. 55°04'32.88"), Хыльчую (с.ш. 68°18'15.99" в.д. 54°55'01.73"), в районе нежилого п. Фариха (с.ш. 68°20'27.69" в.д. 54°55'23.20") в Большеземельской тундре на южном побережье Печорской губы (рис. 1).

Геоботанические описания (всего 94, автор – Д.С. Мосеев) выполнялись на пробных площадках, привязанных к географической сетке координат с помощью GPS-навигатора Garmin. Площадки размером 3 × 3 м закладывали по направлению от береговой линии моря к вершинам эстуариев в сообществах, однородных по составу и структуре. На всех пробных площадках выявляли видовой состав и проективное покрытие (в %) всех видов сосудистых растений, их принадлежность к тому или иному ярусу. Определяли механический состав почвогрунтов (Shishov, Sokolov, 1989), для чего делали почвенные прикопки до 10 см глубиной. Для измерения общей минерализации поверхностных вод использовали портативный кондуктометр IDS Meter фирмы HACH.

Классификация растительности приморской полосы проведена в соответствии с эколого-фитоценотическим подходом (Neshatayev, 1991). Нами используются 2 синтаксономических ранга: “формация” по виду-эдификатору фитоценозов и “ассоциация” – по доминирующим видам верхнего и нижнего ярусов, которые определялись как категория “диагностические”. В монодоминантных сообществах название ассоциации приводили по диагностическому виду. Для разграничения растительных сообществ разных биотопов в классификации использованы следующие типы местообитаний: пляжи, соленые и солоноватые марши, солоноватые водоемы (соленые озерки) на маршах, экотонные зоны между маршами и кустарничковой тундрой.

Для ассоциаций, выделенных с позиции эколого-фитоценотического подхода, приводится сравнение с результатами геоботанической обработки синтаксонов маршей Большеземельской тундры из работы О.В. Лавриненко, И.А. Лавриненко (2018), выделенных с позиций эколого-флористического подхода на юго-восточном побережье Баренцева моря (Lavrinrenko, Lavrininenko, 2018). В основу сравнения ассоциаций разных классификаций легли показатели видового состава и обилия видов.

Видовые названия таксонов для сосудистых растений даны по сводкам The Plant List: http://www.theplantlist.org/ (дата обращения 9.04.2020), Tzvelev, Probatova, 2019 и INPI (дата обращения 27.04.2021).

Для анализа сходства видового состава рассчитывали матрицу различий с использованием расстояния Эвклида. Для каждой площадки определяли экологические условия по шкалам Эленберга (Ellenberg et al., 1992), расчет которых выполняли в программе Ecoscale 5.0 (Grokhlina, Khanina, 2015).

Для ординации геоботанических описаний применяли неметрическое многомерное шкалирование с отображением векторов экологических факторов. Дендрограмму использовали для визуализации результатов иерархической кластеризации методом Варда с алгоритмом полной связи.

Расчeты проводили с помощью языка r (R Core Team, 2019) визуализацию данных с помощью пакета ggplot2 (Wickham, 2016).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Растительность пляжей и авандюн

Формация Leymeta arenarii.

Включает наиболее характерные ассоциации песчаных и песчано-галечных пляжей побережий Белого и юго-востока Баренцева морей. Европейский арктобореальный Leymus arenarius, обильный и констанстный во всех сообществах, образует верхний ярус. Как ценозообразователь он обычен на побережьях Балтийского, Баренцева, Белого морей, где образует сообщества с различными видами псаммофитона – Honckenya peploides, Lathyrus japonicus, Sonchus humilis, Tripleurospermum maritimum (Golub, 2003; Koroleva et al, 2011; Moseev, Sergienko, 2016).

Асс. Leymetum arenarii honckenyosum peploidis (табл. 1 , оп. 1–17).

Ассоциация объединяет олигодоминантные сообщества, которые включают 2–5 видов. В верхнем ярусе доминирует факультативный галофит – Leymus arenarius (п.п. 5–30%), который хорошо выделяется на общем фоне растительности пляжей по характерному сизому аспекту. Диагностический вид нижнего яруса – облигатный галофит Honckenya peploides (incl. subsp. diffusa) (п.п. 10–35%), образует стелющиеся побеги на песке в зарослях Leymus arenarius или развивающиеся обособлено. Встречаются Lathyrus japonicus Willd. (incl. subsp. pubescens), Armeria scabra, Rumex acetosa.

С постоянством III в состав сообществ входит Tripleurospermum maritimum (п.п. 1–10%). Встречаются Festuca richardsonii, Allium schoenoprasum, Tanacetum bipinnatum, Achillea millefolium.

Сообщества ассоциации распространены на южном побережье Печорской губы Баренцева моря в пределах зоны супралиторали, где занимают выровненные участки пляжей, микродюны, невысокие песчаные гряды и береговые валы. Развиваются вдоль волноприбойной полосы, на пляжах ближе всего к береговой линии моря, где подвергаются импульверизации морскими брызгами и активному ветровому воздействию. При штормовых нагонах, возможно затопление сообществ солоноватыми водами.

На западном и юго-восточном побережье Белого моря описаны близкие по составу и структуре сообщества асс. Tripleurospermo–Leymetum arenarii (Golub, 2003). На северном побережье Белого моря выделена сходная по составу асс. Honckenyo diffusae–Leymetum arenarii Regel, 1928 (Koroleva et al, 2011), они также известны на юго-востоке Двинского залива (Moseev, Sergienko, 2016).

В отличие от сообществ побережья Белого моря и западного побережья Баренцева моря, схожих экологически и структурно, здесь отсутствует Sonchus humilis, ареал которого на востоке ограничивается побережьем Чёшской губы. Нет в сообществах с побережья Печорской губы обычных для берегов Белого моря Ligusticum scoticum, Lactuca tatarica.

Асс. Leymetum arenarii latirosum japonici (табл. 1 , оп. 18–27).

Syn.: субасс. Tripleurospermo-Leymetum arenarii latiretosum Golub, Sokoloff, Sorokin 2003.

Олигодоминантные сообщества, которые включают 3–6 видов приморского псаммофитона. Диагностический и доминирующий вид верхнего яруса – Leymus arenarius (п.п. 20–40%). В нижнем ярусе доминирует Lathyrus japonicus (incl. subsp. pubescens) (п.п. 15–40%). С высоким постоянством в состав нижнего яруса сообществ входят Honckenya peploides (incl. subsp. diffusa) (п.п. 1–20%) и Tripleurospermum maritimum (п.п. до 5%). Обычны Rumex graminifolius, Juncus arcticus (п.п. 1–10%). Редки Achillea millefolium, Armeria scabra, Tanacetum bipinnatum.

Местообитания сообществ сходны с предыдущей ассоциацией, но в экологическом ряду, сменяя асс. Leymetum arenarii honckenyosum peploidis, расположены на большем удалении от береговой линии моря, где занимают авандюны и небольшие повышения (микродюны) песчаных пляжей в устьях рек Дресвянка и Двойник. На авандюнах сообщества способствуют закреплению песков.

Близкие по составу сообщества широко распространены на пляжах по побережью Белого моря (Miskevich et al., 2014; Moseev, Sergienko, 2016), северном побережье Белого моря (Koroleva et al., 2011), вероятно получают широкое распространение на юго-востоке Баренцева моря, в пределах подзоны гипоарктических тундр.

На западном и юго-восточном побережье Белого моря описана субасс. Tripleurospermo–Leymetum arenarii latiretosum (Golub, 2003; Sorokin, Golub, 2007), видовой состав и структура которой мало отличаются от описанной нами асс. Leymetum arenarii latirosum japonici, что позволяет принять синтаксоны как синонимы.

Растительность соленых маршей

Формация Caricetum subspathacea.

Формация образована Carex subspathacea – приморским галофитом с арктическим циркумполярным ареалом, которая образует сообщества от Шпицбергена на севере до Белого моря на юге (Babina, 2002) и широко распространена в арктических районах Канады (Thannheiser, 1975). Часто выступает ценозообразователем на низких маршах в полосе берега с ежедневным влиянием прилива, где имеет почти сплошное покрытие. С ним обычно содонимируют галофиты Arctanthemum arcticum subsp. polare, Potentilla egedei, Triglochin maritima, Stellaria humifusa, но может образовывать и почти чистые ценозы (Korchagin, 1935).

Асс. Caricetem subspathaceae potentillosum egedae (табл. 2 ).

Syn.: субасс. Caricetem subspathaceae arctantemosum hultenii Matveeva et Lavrinenko, 2011.

Ассоциация объединяет олигодоминантные сообщества с числом видов от 4–8. Диагностический вид Carex subspathacea доминирует с покрытием 40–70%. Содоминирует Potentilla egedei (п.п. 5–30%). В составе ценозов постоянны: Arctanthemum arcticum subsp. polare (п.п. 5–20%) и Stellaria humifusa (п.п. 3–15%).

С небольшим обилием на повышениях микрорельефа встречаются Calamagrostis deschampsioides и Carex glareosa. В состав сообществ входят Agrostis straminea, Dupontia psilosantha, Plantago schrenkii, Puccinellia phryganodes, Triglochin maritima.

Сообщества ассоциации занимают обширные площади на илистых и илисто-глинистых соленых маршах низкого и среднего уровней в эстуариях рек Дресвянка и Двойник, часто встречаются вдоль берегов приливных желобов.

Сообщества ассоциации известны на маршах Малоземельской тундры (Leskov, 1936; Matveeva, Lavrinenko, 2011) и Большеземельской тундры юго-восточного побережья Баренцева моря (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018), на побережье Берингова моря Чукотского п-ова (Sergienko, 2008) и залива Корфа (Neshataeva et al., 2014). Описаны на маршах полуострова Канин (Korchagin, 1935; Miskevich et al., 2014), в западной части Канадского арктического архипелага (Thannheiser, 1975).

Мы объединяем описанные нами сообщества в асс. Caricetum subspathaceae potentillosum egedae, которые отличаются по видовому составу от сообществ сравниваемой субасс. Caricetem subspathaceae arctantemosum hultenii лишь отсутствием некоторых мхов и злака Festuca richardsonii, что позволяет принять синтаксоны как синонимы.

Для субасс. Caricetem subspathaceae arctantemosum hultenii кроме Carex subspathacea и Potentilla egedei, в качестве диагностических видов приводятся Agrostis straminea, Plantago schrenkii и Arctantemum arcticum subsp. polare (Matveeva, Lavrinenko, 2011). В наших фитоценозах первый вид отмечен в одном описании, второй – в двух (табл. 2 ). Подвид Arctantemum arcticum subsp. polare обычен для сообществ ассоциации, описанной нами, но менее обилен, чем Potentilla egedei.

Формация Cariceta mackenziei.

Формация образована сообществами галофильной арктической циркумполярной Carex mackenziei преимущественно на берегах морей Северного Ледовитого океана в Европе и Северной Америке (Babina, 2002; Thannheiser, 1991; Lavrinenko et al., 2016). Вид выступает ценозообразователем на увлажненных слабозадернованных участках соленых маршей низкого и среднего уровня.

Асс. Caricetum mackenziei (табл. 3 , оп. 18–20).

Syn.: Caricetum mackenziei Nordh. 1954 var. Warnstorfia fluitans.

В составе сообществ, занимающих небольшую площадь в устье р. Дресвянка, отмечено всего 2 вида: в верхнем ярусе доминирует Carex mackenziei (п.п. 80–90%); содоминант нижнего яруса – гигрофильный мох Warnstorfia fluitans (п.п. 10%).

Ассоциация выделена на марше низкого уровня, с илисто-песчаным субстратом, в эстуарии реки Дресвянка, который ежедневно заливается в прилив.

Близкие по составу и структуре сообщества выделены в Малоземельской тундре на побережье Баренцева моря (Leskov, 1936; Matveeva, Lavrinenko, 2011), в Большеземельской тундре (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018), на западном побережье Белого моря (Babina, 2002), арктическом и атлантическом побережье Канады, северной и средней Скандинавии (Thannheiser, 1991), побережье Мезенской губы (Korchagin, 1935).

Формация Cariceta glareosae.

Формацию образуют сообщества галофильной осоки Carex glareosa, обычной на берегах морей Северного Ледовитого океана, где выступает одной из частых ценозообразователей глинистых осушек соленых маршей преимущественно на уровне влияния сизигийных приливов (Thannheiser, Hellfritz, 1989; Babina, 2002; Sergienko, 2008; Matveeva, Lavrinenko, 2011; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018; Moseev, Sergienko, 2020).

Асс. Caricetum glareosae potentillosum egedae (табл. 3 , оп. 1–5).

Syn.: Caricetum glareosae vic. Calamagrostis deschampsioides subass. typicum Molenaar 1974.

Ассоциация объединяет олигодоминантные сообщества с бедным видовым составом, включая всего 1–7 видов. Доминирует Carex glareosa, образующая густые заросли с покрытием 50–100%. Другой диагностический вид и содоминант сообществ – Potentilla egedei (п.п. 10–30%).

В состав сообществ с небольшим покрытием входят Carex subspathacea, Festuca richardsonii Hook., Stellaria humifusa, Plantago schrenkii, Puccinellia phryganodes, Triglochin maritima.

Сообщества ассоциации занимают марши среднего уровня в эстуарии р. Дресвянка, где развиваются в зоне влияния сизигийных приливов и нагонов, на почвах с суглинистым механическим составом. В эколого-динамическом ряду они сменяют сообщества асс. Caricetum subspathacea potentillosum egedae при удалении от береговой линии эстуария.

С позиции эколого-флористического подхода асс. Caricetum glareosae описана на юго-востоке Гренландии (Molenaar, 1974). Сообщества широко распространены на юго-восточном побережье Баренцева моря (Marveeva, Lavrinenko, 2011; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). Сходные по составу и структуре сообщества в рамках асс. Festuco–Caricetum glareosae выделены на западном побережье Белого моря (Babina, 2002), в канадском секторе Арктики (Thannheiser, Hellfritz, 1989). Эти сообщества описаны для полуострова Канин (Miskevich et al., 2014), известны на Чукотке (Sergienko, 2008).

Субассоциация Caricetum glareosae typicum очень близка по видовому составу и структуре к сообществам, выделенным нами. Выраженное доминирование диагностических видов обоих ассоциаций – Carex glareosa и Potentilla egedei – позволяет относить их к синонимам.

Формация Festuceta richardsonii.

Формация выделена по доминированию Festuca richardsonii (Festuca rubra subsp. richardsoni, Festuca rubra subsp. arctica) (Lavrinenko et al., 2016), образующему верхний ярус в сообществах маршей на уровне влияния штормовых нагонов и в меньшей степени сизигийных приливов.

На юго-восточном побережье Баренцева моря Festuca richardsonii является одним из диагностических видов субасс. Caricetum glareosae festucetosum rubrae (Matveeva, Lavrinenko, 2011). На п-ове Канин известны сообщества, где диагностическим видом многих ассоциаций выступает Festuca rubra с содоминированием Carex glareosa и Potentilla egedei (Moseev, Sergienko, 2020).

Асс. Festucetum richardsonii potentillosum egedae (табл. 3 , оп. 7–16).

Syn.: Caricetum glareosae vic. Calamagrostis deschampsioides subass. festucetosum rubrae Molenaar 1974.

Ассоциация объединяет полидоминантные сообщества, близкие по флористическому составу и структуре к предыдущей ассоциации, но отличающиеся большим богатством видов – 8–12. Доминирующий вид – Potentilla egedii – преобладая в нижнем ярусе (п.п. 25–80%), образует основной фон ассоциации. Доминант верхнего яруса – толерантный к засолению субстрата Festuca richardsonii (п.п. 25–80%).

С постоянством III в состав сообществ входят злаки – Agrostis straminea (п.п. 1–10%), Calamagrostis deschampsioides (п.п. 1–10%), Puccinellia pulvinata (Fr.) Krecz. (п.п. до 5%), а также Arctantemum arcticum subsp. polare (п.п. 1–15%). На увлажненных участках встречаются Carex subspathacea, Dupontia psilosantha, Triglochin palustris L., Parnassia palustris L., Triglochin maritima и мхи Bryum pseudotriquetrum, Sanionia uncinata. На сухих участках микроповышений отмечены Salix reptans Rupr., Rhodiola rosea L., Plantago schrenkii, Poa alpina L.

Сообщества ассоциации занимают марши высокого уровня в эстуарии реки Дресвянка, включая берега лагунных озер, расположенных ближе к морскому берегу, где формируются на супесях и легких суглинках.

В сообществах синтаксонов эколого-фитоценотической и эколого-флористической классификаций высоконстантны Carex glareosa (постоянство IV), Festuca richardsonii (V), Potentilla egedei (V). Обычны Arctanthemum arcticum subsp. polare, Calamagrostis deschampsioides, Stellaria humifusa, Parnassia palustris. Встречаются Dupontia psilosantha, Plantago schrenkii, Rhodiola rosea, Salix reptans.

Растительность солоноватых маршей

Формация Rumexeta aquaticus.

Формация выделена по выраженному доминированию Rumex aquaticus subsp. protractus в пионерных сообществах илисто-песчаных берегов рек тудровой зоны, который также обычен на илистых осушках в вершинах эстуариев рек п-ова Канин (Miskevich et al., 2014).

Асс. Rumexetum aquaticus (табл. 4 ; оп. 1–8).

Сообщества занимают обширные площади в устье р. Хыльчую с 2–4 видами.

Разреженный верхний ярус образован доминирующим видом – Rumex aquaticus subsp. protractus (п.п. 5–15%). С постоянством III в сообщества входят Agrostis straminea, Puccinellia phryganodes. С постоянством II отмечены Glyceria fluitans (L.) R. Br., Juncus filiformis L., Plantago schrenkii.

Сообщества являются пионерной стадией зарастания осушек с влажным песчаным субстратом, характерным для устья р. Хыльчую, где ежедневно заливаются приливом. Присутствие галофитов Puccinellia phryganodes, Agrostis straminea, Plantago schrenkii указывает на засоление грунтов.

Формация Glicerieta fluitantis.

Формация образована сообществами вида Glyceria fluitans, имеющего бореальное евразиатское распространение. Вид Glyceria fluitans является новым для побережья Печорской губы, где произрастает за пределами северной границы ареала обитания, что требует его охраны, как и охраны образуемых им сообществ на территории Ненецкого автономного округа. Наиболее северные точки ареала Glyceria fluitans в России отмечены на Кольском полуострове. В Республике Коми вид отмечен в локальной флоре Троицко-Печорска (верховья р. Печоры) (Martynenko et al., 2009). Сообщества Glyceria fluitans обычны для берегов рек и озер в умеренных широтах (Dubana, Dzuba, 2009).

Асс. Glycerietum fluitantis (табл. 4 , оп. 9–11).

Ассоциация объединяет монодоминантные сообщества с ярко выраженным преобладанием гигрофильного злака Glyceria fluitans. В трех описаниях отмечено 3–6 видов, но остальные виды, кроме G. fluitans, не обильны. Встречаются Arctophila fulva (Trin.) Andersson, Hippuris tetraphylla L.f., Juncus filiformis, Pedicularis palustris L., Rumex aquaticus subsp. protractus. Ближе к коренному берегу в сообществе повышается обилие Carex aquatilis Wahlenb. (incl. subsp. stans) (оп. 11, табл. 5 ), сообщества которого преобладают на отмелях, сменяя асс. Glycerietum fluitantis subpurum.

Ценозы занимают выровненные песчано-илистые осушки солоноватых маршей в устье р. Хыльчую, где 2 раза в сутки подвержены заливанию приливами. На тех же осушках они соседствуют с сообществами асс. Rumexetum aquaticus.

С позиции эколого-флористического подхода сообщества ассоциации выделены на берегах устья р. Днепр (Dubana, Dzuba, 2009).

Сообщества с доминированием Glyceria fluitans, согласно устному сообщению Л.А. Сергиенко, известны на соседнем юго-западном побережье Печорской губы, где выявлены в 2012 г. на солоноватых маршах р. Хабуйка, но отличаются содоминированием Hippuris tetraphylla.

Формация Arctophileta fulvae.

Формация сформирована сообществами гигрофильного вида Arctophila fulva с арктическим амфиатлантическим распространением. Он образует преимущественно монодоминантные ценозы на мелководьях озер, рек и переувлажненных местообитаний в гипоарктических и арктических тундрах, а также переходных к тундрам местообитаниях морских побережий (Matveeva, 1998; Rebristaya, 2013).

Асс. Arctophiletum fulvae (табл. 5 , оп. 21–22).

Syn.: Arctophiletum fulvae Sambuk 1930 nom. mut.

Ассоциация включает сообщества, где единственным диагностическим видом-ценозообразователем выступает Arctophila fulva (п.п. 25–50%), очень малообилен Puccinellia phryganodes.

Ценозы занимают небольшие мелководные заливы с илистыми грунтами, обсыхаемые в отлив, в устье р. Хыльчую. На побережье Печорской губы они ранее описаны в вершине Болванской губы, близ устья р. Хыльчую (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). Сходные по составу и структуре сообщества известны для эстуариев рек Чижа и Чёша на полуострове Канин (Miskevich et al., 2014), на побережьях Берингова и Чукотского морей (Sergienko, 2008), Петуховском архипелаге, южной оконечности Новой Земли (Miskevich et al., 2011).

Гидрофильная растительность солоноватых водоемов (соленных озерков) на маршах

Формация Hippurideta tetraphyllae.

Формация образована сообществами гипоарктического циркумполярного вида Hippuris tetraphylla L. f., часто выступающего ценозообразователем на побережьях морей Северного Ледовитого океана в Евразии и Северной Америке (Nordhagen, 1954; Sekretareva, 2004; Sergienko, 2008; Neshataeva et al., 2014).

Асс. Hippuridetum tetraphyllae (табл. 5 ).

Syn.: асс. Scipreto-Hippuridetum tetraphyllae Nordh. 1954.

В составе ассоциации мы выделяем 2 синтаксона, близких по видовому составу, но отличающихся по экологии: субасс. Hippuridetum tetraphyllae typicum, субасс. Hippuridetum tetraphyllae ranunculosum hyperboreus.

Субасс. Hippuridetum tetraphyllae typicum (табл. 5 , оп. 3–16).

Ассоциация объединяет монодоминантные сообщества, видовой состав включает 1–3 вида. Основной ценозообразователь и единственный диагностический вид – Hippuris tetraphylla (п.п. 25–70%). На краевых участках прибрежий небольших водоемов в состав сообществ с небольшим обилием входят Carex subspathacea, Puccinellia phryganodes, Potentilla egedei, Ranunculus hyperboreus Rottb.

Сообщества ассоциации широко распространены в эстуариях рек Дресвянка и Двойник, где они занимают илистые и илисто-песчаные осушки маршей низкого уровня и мелководные (глубиной до 10–20 см) водоемы (озерки) микродепрессий маршей, с солоноватой водой (соленость 2–5‰).

Близкие по составу сообщества известны на западном побережье Белого моря (Babina, 2011), северном берегу Белого моря (Koroleva et al., 2011), в северной Норвегии (Nordhagen, 1954), широко распространены на юго-восточном побережье Баренцева моря (Matveeva, Lavrinenko, 2011; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). Также они описаны для маршей п-ова Канин (Korchagin, 1935; Moseev, Sergienko, 2020), для побережий морей, омывающих Чукотский п-ов (Sergienko, 2008), на побережье залива Корфа Берингова моря (Neshataeva et al., 2014).

Субасс. Hippuridetum tetraphyllae ranunculosum hyperboreus (табл. 5 , оп. 1–2).

Видовой состав включает 3–4 вида. Доминирующий вид – Hippuris tetraphylla – образует почти сплошные заросли. В составе сообществ отмечены Ranunculus hyperboreus, Myriophyllum sibiricum и гидрофильный мох Warnstorfia exannulata, произрастающие на дне водоемов в зарослях H. tetraphylla.

Сообщества занимают небольшие озерки с соленостью воды (0.5–2.3‰), глубиной до 0.8 м, расположенные в экотонной (переходной к тундре) зоне солоноватых маршей устья реки Хыльчую. Сходная по составу асс. Hippuris tetraphilla – Drepanocladus exannulatus описана А.И. Лесковым для побережья Малоземельской тундры (Leskov, 1936).

Растительность экотонных зон между маршами и береговой кустарничковой тундрой

Формация Saliceta reptans.

Ценозообразотелем выступает арктический циркумплолярный Salix reptans. Сообщества формации отличаются большим видовым богатством по сравнению с формациями маршей и пляжей, так как занимают переходные участки берегового рельефа между маршами и кустарничковой тундрой.

Асс. Salicetum reptantis parnassiosum palustris (табл. 6 ).

Ассоциация объединяет полидоминантные сообщества с разнообразым флористическим составом, который включает 11–16 видов и в основном состоит из растений, приспособленных к слабому засолению грунтов. Видовой состав сообществ изменяется при повышении увлажнения и увеличении степени засоления субстрата.

Доминирует стелющийся кустарничек Salix reptans (п.п. 25–40%). Содоминант – Parnassia palustris (п.п. 10–25%). С большим постоянством в состав сообществ входят кустарнички Empetrum nigrum subsp. hermaphroditum (п.п. 10–25%), Vaccinium vitis-idaea (п.п. до 10%) и ряд травянистых растений Festuca richardsonii (п.п. 10–20%), Empetrum nigrum subsp. hermaphroditum (п.п. 10–25%), Hierochloë odorata (п.п. 10–15%), Rhodiola rosea (п.п. 1–5%), Allium schoenoprasum (п.п. 5–10%), Agrostis straminea (до 5%), Astragalus frigidus (п.п. 10–15%), Pedicularis palustris L. (п.п. 5–10%).

Вдоль берегов солоноватых озерков, встречаются галофиты Calamagrostis deschampsioides, Dupontia psilosantha, Triglochin maritima, T. palustris, Juncus gerardii, Arctantemum maritimum subsp. polare, Stellaria humifusa. На увлажненных участках произрастают мхи: Sphagnum sp., Drepanocladus aduncus, Polytrichum juniperinum, Dicranum sp., Sanionia uncinata и некоторые сосудистые растения: Carex rariflora, Chamaepericlymenum suecicum, Comarum palustre, Ligularia sibirica subsp. arctica.

Сообщества ассоциации приурочены к экотонам маршей высокого уровня, переходящим в кустарничковые тундры, в устье реки Хыльчую, где развиваются на суглинистых грунтах. Сочетание тундровых видов, толерантных к слабому засолению субстратов, гигрофитов речных пойм и участие некоторых галофитов в образовании сообществ указывает на переходную стадию сукцессии от растительности маршей к тундрам.

Сходные по составу и структуре сообщества описаны в рамках асс. Parnassio palustris–Salicetum reptantis для юго-восточного побережья Баренцева моря в Малоземельской тундре (Matveeva, Lavrinenko, 2011), позднее выделены для Большеземельской тундры в том числе и полосы маршей в устье р. Хыльчую (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018).

Сообщества асс. Parnassio palustris–Salicetum reptantis отличаются большим видовым богатством, по сравнению с ассоциацией описанной нами. В ассоциации Parnassio palustris–Salicetum reptantis выделено несколько субассоциаций, которые различаются по флористическому составу дифференцирующих и прочих видов (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). Из них сообщества ассоциации, описанной нами, флористически ближе к субасс. Parnassio palustris–Salicetum reptantis typicum, отличающейся меньшим видовым богатством, при выраженном доминировании Salix reptans, Festuca rubra и Parnassia palustris.

ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ дендрограммы сходства видового состава растительности в массиве описаний (рис. 2) показал, что на аккумулятивных берегах Печорской губы четко выделяются пять кластеров соответствующие фитотопической приуроченности: пляжи, соленые марши, соленые озерки, солоноватые марши, экотонная зона между маршами и пляжами.

На пляжах широко представлены сообщества формации Leymeta arenarii включающие 2 ассоциации Leymetum arenarii honckenyosum diffusae и Leymetum arenarii lathyrosum japonici.

Соленые марши в устьях рек Дресвянка и Двойник заняты сообществами асс. Caricetum subspathaceae potentillosum egedae, Caricetum glareosae potentillosum egedae, Festucetum rubrae potentillosum egedae, Caricetum mackenziei, Hippuridetum tetraphyllae, которые хорошо дифференцированы в экотопах по степени заливания приливом. Марши низкого уровня заняты растительностью из асс. Caricetum subspathaceae potentillosum egedii и Hippuridetum tetraphyllae. Сообщества последней ассоциации также обычны для солоноватых озерков, расположенных на некотором удалении от береговой линии эстуариев.

Марши среднего уровня заняты сообществами асс. Caricetum glareosae potentillosum egedae и сообществами асс. Caricetum subspathaceae potentillosum egedae, удаленными от береговой линии эстуария. На маршах высокого уровня, в полосе влияния нагонов большие площади занимают сообщества асс. Festucetum rubrae potentillosum egedae.

На песчано-илистых осушках солоноватых маршей низкого уровня в устье реки Хыльчую развиты сообщества, характерные для прибрежно-водной растительности, относящиеся к ассоциациям Rumexetum aquaticus, Glycerietum fluitantis, Arctophiletum fulvae. Среди них особый интерес для района исследований представляют впервые описанные для побережья Печорской губы сообщества асс. Glycerietum fluitantis. Эта ассоциация, представлена совокупностью моноценозов, занимающих илисто-песчаные осушки в устье р. Хыльчую.

Результаты неметрического многомерного шкалирования геоботанических описаний отображены на рис. 3 . Ординация позволила визуально выявить кластеры в двумерном пространстве признаков, в которых геоботанические описания определенно группируются в соответствии с их экотопической приуроченностью.

Такие факторы как увлажнение почвы, обеспеченность минеральным азотом (вектор N), кислотность почвы (вектор R), освещенность (вектор L), температура (вектор T), статистически значимо оказывают влияние на флористический состав сообществ. Обычно на видовой состав и структуру сообществ галофитной растительности наиболее существенное влияние оказывает соленость воды и почвы, но ввиду затянувшегося паводка в июле 2019 г. на р. Печоре и малых реках Печорской губы, влияние этого фактора оказалось не существенно. Полученные значения геоботанических описаний показали, что наибольшее влияние на растительность оказал фактор континентальности (вектор K). Графическая интерпретация в целом отражает общую закономерность изменений экологических характеристик местообитаний при продвижении от моря вглубь материка. При этом наблюдается закономерная смена сообществ солоноватых и соленых маршей, ежедневно, либо периодически заливаемых водами приливов, на сообщества экотонных зон вышедших из-под влияния приливов. Несмотря на небольшую минерализацию воды, показано, что ее значения в паводок, выше в эстуарии р. Дресвянка, в полосе берегов с солеными маршами, где достигают 500 мг/дм³.

Фактор увлаженения (вектор F), оказывает существенное влияние на сообщества местообитаний маршей, при этом по степени увлажнения выделяются местообитания соленых озер маршей со специфичными для них гидрофитными сообществами формации Hippurideta tetraphyllae.

Большинство выделенных ассоциаций являются субарктическими (Bliss, Svoboda, 1984; Species…, 2009), что характерно для района исследований, и широко представлены не только на юго-восточном побережье Баренцева моря (Leskov, 1936; Matveeva, Lavrinenko, 2011; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018), маршах и пляжах полуострова Канин (Korchagin, 1935; Moseev, 2016; Moseev, Sergienko, 2020), но и по всему побережью морей Северного Ледовитого океана. Так, например, сообщества ассоциаций Caricetum subspathaceae potentillosum egedae и Caricetum glareosae potentillosum egedae известны и на Чукотском п-ове (Sergienko, 2008).

Наиболее богатым видовым составом отличаются сообщества экотонной зоны между маршами и кустарниковой тундрой, объединенные в асс. Salicetum reptantis parnassiosum palustris – 34 вида и асс. Festucetum richardsonii potentillosum egedae – 19 видов, сообщества первой занимают экотонные зоны, второй – марши высокого уровня (табл. 7 ). Наиболее бедны по видовому составу сообщества асс. Caricetum mackenziei и Arctophilletum fulvae, по 2 вида, сообщества первой занимают переувлажненные участки соленых маршей, второй – небольшие участки илистых осушек солоноватых маршей.

Общее количество выделенных синтаксонов приморской растительности Печорской губы значительно уступает их многообразию на западном побережье Белого моря (Babina, 2002), юго-восточном побережье Белого моря (Moseev, Sergienko, 2016), полуострове Канин (Moseev, Sergienko, 2020) ввиду отсутствия многих бореальных видов галофитов. Однако выделенные нами ассоциации с использованием эколого-фитоценотического подхода сравнимы с синтаксонами эколого-флористической классификации маршей юго-восточного побережья Баренцева моря (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фитоценотическое разнообразие растительности южного побережья Печорской губы представлено 11 ассоциациями (включающих 2 субассоциации) из 10 формаций.

Растительный покров аккумулятивных берегов южного побережья Печорской губы является важной составной частью ее экосистемы. Выделенные ассоциации Leymetum arenarii honckenyosum diffusae, Leymetum arenarii latyrosum japonici характерны для пляжей юго-востока Баренцева моря и Белого моря.

Сообщества соленых маршей из эстуария р. Дресвняка обычны для устьев малых рек и солоноватоводных лагун западного сектора Российской Арктики. К ним относятся ассоциации, формирование которых обусловлено высокой степенью засоления грунтов, периодическим заливанием приливами благодаря близости к морю, что подверждается рядом исследований (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018; Moseev, Sergienko, 2020): Caricetum subspathaceae potentillosum egedae, Caricetum glareosae potentillosum egedae, Festucetum richardsonii potentillosum egedae, Caricetum mackenziei, Hippuridetum tetraphyllae. В состав приморской растительности солоноватых маршей устья р. Хыльчую, входят сообщества ассоциаций характерные для берегов рек и озер тундровой зоны Rumexetum aquaticus, Arctophiletum fulvae. На их формирование значительное влияние оказывает опреснение местоообитаний стоком вод из устья р. Хыльчую и соседней большой р. Печоры, обводненность местообитаний с повышенным увлажнением.

Проведенные исследования могут иметь природоохранное значение, в том числе и для проведения мониторинга приморской растительности, поскольку часть исследованного района (устья рек Хыльчую, Двойник, некоторые участки пляжей) находится на территории государственного заказника “Паханченский”. Здесь и в целом для Печорской губы за пределами северной границы ареала описаны редкие сообщества асс. Glycerietum fluitantis subpurum, которые рекомендуются к охране на территории заказника “Паханченский”, одновременно мы также рекомендуем к охране их ценозообразующий вид Glyceria fluitans как новый для флоры Ненецкого автономного округа.